全 文 : 倡 国家林业局重点项目(2003唱018唱L18)和省部共建北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室项目 (GJSYS100220402)资助
收稿日期 :2006唱07唱26 改回日期 :2006唱10唱07
京郊风景游憩林侧柏唱刺槐群落林下植被生态位研究 倡
董建文1 ,2 翟明普1 徐程扬1 章志都2 王艳霞2
(1畅 省部共建北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083 ;2畅福建农林大学 福州 350002)
摘 要 对北京市郊区风景游憩林侧柏唱刺槐群落林下植被的主要植物种群的生态位宽度 、生态位相似比例和生
态位重叠分析表明 ,求米草 、荆条 、孩儿拳头和细叶苔草生态位宽度值较大 ,上层林分主要树种侧柏和刺槐的林下
更新苗生态位宽度比其他植物种林下更新苗的生态位宽度低 ;林下植物种群的生态位相似性比例值和生态位重叠
值相对较小 ,不同种群间对资源的竞争相对不剧烈 ,可采取人工措施改善树种的配置 ,促进生态位分化 。
关键词 风景游憩林 侧柏唱刺槐群落 生态位宽度 生态位相似比例 生态位重叠
Undergrowth vegetation niche in scenic唱recreational forest communities of Platycladus orientalis and Robinia pseudoaca唱
cia in Beijing suburb . DONG Jian唱Wen1 ,2 ,ZHAI Ming唱Pu1 ,XU Cheng唱Yang1 , ZHANG Zhi唱Du2 ,WANG Yan唱Xia2
(1 .Key Laboratory fo r Silviculture and Conservation , Beijing Forestry University , Ministry of Education , Beijing
100083 ,China ; 2 .Fujian Agriculture and Forestry University ,Fuzhou 350002 ,China) ,CJEA ,2007 ,15(4) :13 ~ 17
Abstract Niche breadth ,niche similarity proportion and niche overlap of 23 undergrow th populations of Platycladus or i唱
entalis and Robinia pseudoacacia communit y were analyzed .Results show that niche breadthes of Oplismenus undulati唱
folius , V itex negundo , Grew ia biloba and Carex dur iuscu la are relatively wider than those of the other species , while
regenerated seedlings of Platycladus orien talis and Robinia pseudoacacia own narrower niche breadth . Niche similarity
propor tion and niche overlap of the 23 undergrow th populations are relatively smaller , indicating that competition for envi唱
ronmental resources is not fierce among the different populations .Thus niche differentiation can be enhanced by improving
planting arrangement .
Key words Scenic唱recreational forest , Platycladus orien talis and Robinia pseudoacacia communit y , Niche breadth ,
Niche similarity propor tion , Niche overlap
(Received July 26 , 2006 ; revised Oct .7 ,2006)
随着生活水平和对森林作用认识的不断提高 ,人们不仅期望森林发挥水土保持 、水源涵养 、环境保护 、
木材生产等功能 ,更希望它成为观赏 、游憩 、保健的资源 。 国内外不少学者对风景游憩林的美学和游憩价值
进行了研究[1 ~ 6] ,但对风景游憩林的生态过程和生态功能研究较少 。 如何在保证风景游憩林观赏和游憩价
值的同时 ,实现其生态价值 ,进行可持续经营 ,已成为这一领域急需解决的问题 。 生态位是研究种群生态与
群落生态的重要手段 。 自 Grinnell(1917)将“生态位”(Niche)定义为物种在环境中的最后分布单位以来 ,生
态位研究已成为国内外学者的研究热点 ,我国学者在 20 世纪 80 年代陆续开始了相关生态位的研究[7 ~ 10] ,
但风景游憩林群落生态位的研究尚未见报道 。 北京市郊区风景游憩林主要是 20 世纪 50 年代以来营造的人
工林 ,由于种种原因 ,林分抚育滞后 ,林相不齐 ,结构不合理 ,林木生长势衰弱 ,未能充分满足人们观赏 、游憩
的需求 ,难于体现首都生态环境建设成效 ,急需对其进行抚育管理 ,以增加森林的观赏和游憩价值 ,维护森
林生态系统稳定 ,实现风景游憩林的可持续经营 。 侧柏 、刺槐为北京市郊区风景游憩林的主要组成树种 ,对
其混交林林下植被种群生态位研究有助于了解林下各种群的地位和作用 ,以及各种群间的相互关系 ,为侧
柏唱刺槐群落林下植被抚育和林内景观改造提供科学依据 。
1 试验地概况和研究方法
1畅1 试验地概况
试验区位于北京市西山试验林场昌华景区(魏家村分场)东北坡的下坡 ,坡度 8° ~ 33° ,海拔 100 ~ 165m ,
第 15卷第 4 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .15 No .4
2 0 0 7 年 7 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture July , 2007
土壤为淋溶褐土 ,土层厚度 25 ~ 60cm 。 为温带大陆性季风气候 ,冬寒夏热 ,极端低温 - 15 ℃ ,极端高温达
40 ℃ ,年平均气温 11畅6 ℃ 。 年均降雨量 630mm ,多集中于夏季 。 蒸发量高 ,5 月份最高可达 259mm 。 区内
植被属华北夏绿林区 。 试验地侧柏唱刺槐群落乔木层郁闭度在 0畅6 ~ 1畅0 之间 ,密度在 1100 ~ 3300
株/hm2 之间 ,平均株高 8畅5m ,平均胸径 10畅4cm ,平均冠幅 3畅2m ,侧柏年龄 25a 与 43a ,刺槐年龄 34a ,黄
栌年龄 42a 。
1畅2 研究方法
在侧柏唱刺槐人工林群落中连续设立 10m × 10m 标准地 100 个 ,即 10000m2 ,调查每块标准地海拔 、坡
度 、坡向 、坡位等因子 ,对每一块标准地所有树种进行每木检尺(起测径阶 ≥ 5cm) ,记录标准地所有个体的种
名 、树高 、胸径 、冠幅 、枝下高(活枝下高和死枝下高) ,并绘制林木树冠投影图 ;在每个标准地内按“品”字形
或倒“品”字形设立 3 个 2m × 2m小样方 ,分别调查林下植被种类 、数量 、平均高度 、盖度 、平均冠幅等指标 ,并
对其分布状况进行调查 。
根据调查所得的数据资料 ,采用下式计算林下植被种群的重要值 :
N = RA + RF + RP (1)
式中 ,N 为植物种的重要值 ,RA 为相对多度 ,RF 为相对频度 ,RP 为相对优势度或相对盖度 。 通过对重要
值排序 ,选择 N > 1 的植被作为林下主要植被进行生态位测定 。 具体树种为薄皮木( Lepitodermis oblonga) 、侧
柏( Platycladus orientalis) 、臭椿( Ailanthus altissima) 、刺槐( Robinia pseudoacacia) 、大油芒( Spodiopogon sibiricus) 、
构树( Broussonetia papyrifera) 、孩儿拳头( Grewia biloba) 、胡枝子( Lespedeza bicolor) 、黄栌( Cotinus coggygria) 、荆
条( Vitex negundo) 、栾树( Koelreuteria paniculata) 、蒙桑( Morus mongolica) 、求米草( Oplismenus undulatifolius) 、
雀儿舌头( Leptopus chinensis) 、三裂绣线菊( Spiraea trilobata) 、山桃( Prunus davidiana) 、酸枣( Ziz iphus jujube) 、
细叶苔草( Carex duriuscula) 、细叶鸦葱( Scorzonera albicaulis) 、小叶朴( Celtis bungeana) 、小叶鼠李( Rhamnus
par vifolia) 、隐子草( Cleistogenes hancei) 、紫花地丁( V iola yedoensis)等 23个物种(表 1) 。
表 1 侧柏唱刺槐群落林下主要植被重要值排序表
Tab .1 The order of importance values of main undergrowth in the community
of Platycladus or ientalis and Robin ia pseudoacacia
序号
No .
物种
Species name
重要值
Import ance value
序号
No .
物种
Species name
重要值
Importance value
1 求米草 145畅1381 13 小叶鼠李 3畅1887
2 荆条 31畅9335 14 蒙桑 2畅9458
3 孩儿拳头 24畅1528 15 薄皮木 2畅6770
4 栾树 17畅6786 16 臭椿 2畅0006
5 细叶苔草 11畅2332 17 雀儿舌头 1畅8474
6 隐子草 6畅7990 18 细叶鸭葱 1畅7155
7 胡枝子 5畅9983 19 酸枣 1畅7122
8 三裂绣线菊 5畅2602 20 山桃 1畅4660
9 构树 4畅9632 21 刺槐 1畅2708
10 黄栌 4畅7979 22 紫花地丁 1畅2091
11 侧柏 3畅8971 23 小叶朴 1畅1917
12 大油芒 3畅8039
考虑到植物群落及其种群的特殊
性 ,植物种群生态位特征可用各种群在
一个特定群落取样中的有关参数(如重
要值 、株数 、胸高断面积 、生物量等)进行
计算[11] 。 根据前人研究 ,将群落的取样
地段综合看作一维的资源状态[12 ,13 ,21] ,
以林下植被(灌木 、草本 、层间植物和林
下更新木)盖度进行生态位相关数量特
征计算 。
生态位宽度是指物种对资源的利用
程度 ,仅能利用一小部分资源的物种称
为狭生态位种 ,而能利用大部分资源的
物种则被称为广生态位种 。 生态位宽度
采用 Shannon唱Wiener 多 样 性 指 标 和
Levins 生态位宽度指数测定 ,Shannon唱
Wiener 函数公式为[14 ,15] :
B( s w ) i = - ∑
r
j = 1
Pij × ln Pij (2)
式中 ,B( s w ) i为树种 i 的生态位宽度 ,Pi j为树种 i 利用第 j 资源占它利用全部资源比例 ,r 为资源位(样方)
数 。 其中 Pij = ni j/ Yi , Yi = ∑
n
i = 1
ni j ,ni j为树种 i在第 j资源位的重要值(或盖度) ,Y i为树种 i利用全部资源
的重要值(或盖度)之和 。
Levins(1968)的生态位宽度指数 B( L ) i具有域值[1/ r ,1] ,其计算公式如下 :
B( L) i = 1 ( r ∑
r
i = 1
P2i j) (3)
14 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷
生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度 ,其计算公式为[14 ,15] :
Cih = 1 - 0畅5 ∑
r
j = 1
Pij - Phj = ∑ min( Pij ,Phj) (4)
式中 ,Pij 、Phj分别为物种 i和物种 h 在资源位 j 上的重要百分率 。
生态位重叠是指一定资源序列上 ,两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况 。 其计算公式为[16] :
Lih = B( L) i ∑
r
j = 1
Pij × Phj (5)
Lhi = B( L) h ∑
r
j = 1
Pij × Phj (6)
B( L) j = 1 ( r ∑
r
j = 1
P2i j) (7)
式中 ,Lih为物种 i的重叠物种 h 的生态位重叠指数 ,Lhi为物种 h 的重叠物种 i 的生态位重叠指数 ,B( L) i为
Levins(1968)的生态位宽度指数 。
2 结果与分析
2畅1 生态位宽度分析
种群的生态位宽度越大 ,对环境的适应能力越强 。 Shannon唱Weiner 和 Levins 两种生态位宽度公式的测
定结果表明(表 2) ,利用不同生态位宽度测算公式计算 ,不同群落的生态宽度值排序不尽相同 ,但求米草 、荆
条 、孩儿拳头和细叶苔草等宽度值相对较大的 4 个种群排序相同 。 求米草作为林下植被生态位宽度最大的
物种 ,出现于 300 个小样方中的 294 个样方 。 荆条和孩儿拳头为林下主要灌木树种 ,其生态位宽度也较大 。
结果表明 ,重要值较大的种群 ,其生态位宽度不一定大 ,如臭椿重要值排序第 16 位 ,其生态位宽度值却排在
第 21 位 。 原因在于重要值是表征种群在群落中的地位和作用 ,即种群在群落中的优势程度 ,生态位宽度则
体现种群对资源的利用能力 。 林下更新物种中栾树 、构树和蒙桑的生态位较宽 ,而上层林分主要树种侧柏
和刺槐的更新苗生态位宽度相对较小 ,其可能原因是局部生境引起林下更新苗分布差异 ,使得它们在林分上
层和林下植被中的相对
密度发生变化 。 上层林
分主要树种侧柏和刺槐
的相对密度分别为 45畅81
和 33畅98 ,其林下幼苗的相
对密度分别为 0畅288 和
0畅721 ,而蒙桑 、栾树和构
树在上层的相对密度分别
为 3畅463 、1畅85 和 0畅047 ,
林下 则 分 别 为 0畅298 、
14畅245 和 5畅554 ,表明蒙
桑 、栾树和构树的更新苗
比侧柏和刺槐多 ,可预见
随着群落的演替 ,栾树 、
构树 、蒙桑等树种在上层
林木中的比例将不断增
加 ,林分树种趋于丰富 。
表 2 侧柏唱刺槐林主要林下植被生态位宽度特征
T ab畅2 The niche breadth of main undergrowth in the community of
Platycladus orien talis and Robinia pseudoacacia
种 名
Species name
Bs w宽度
Shannon唱Wiener
niche breadth
B L 宽度
Levins niche
breadth
种 名
Species name
Bs w宽度
Shannon唱Wiener
niche breadth
B L 宽度
Levins niche
breadth
求米草 5畅511 0畅752 山桃 2畅670 0畅039
荆条 4畅841 0畅352 小叶鼠李 2畅637 0畅002
孩儿拳头 4畅475 0畅224 细叶鸦葱 2畅626 0畅038
细叶苔草 3畅794 0畅096 小叶朴 2畅504 0畅031
栾树 3畅692 0畅034 薄皮木 2畅428 0畅027
构树 3畅475 0畅069 酸枣 2畅416 0畅026
三裂绣线菊 3畅198 0畅064 刺槐 2畅213 0畅023
胡枝子 3畅185 0畅036 雀儿舌头 2畅152 0畅023
隐子草 3畅073 0畅055 臭椿 1畅977 0畅019
黄栌 3畅065 0畅045 侧柏 1畅773 0畅017
蒙桑 3畅019 0畅057 紫花地丁 1畅341 0畅007
大油芒 2畅714 0畅031
2畅2 生态位相似性比例和生态位重叠分析
侧柏唱刺槐群落林下主要种群间生态位相似性均不大(表 3) ,但生态位宽度值较高种对的生态位相似性
比例相对较高 ,如荆条和求米草 、孩儿拳头和荆条 、求米草和细叶苔草为群落中生态位相似性比例最大的 3
个种对 。 但生态位宽度值较低的种对有时会比生态位宽度值较高的种对的生态位相似性比例高 ,主要原因
是生态位相似性比例与物种生物学特征有关 ,不同植物种对光照 、土壤和水分等环境因子的利用存在一定
差异 。 总体而言 ,侧柏唱刺槐群落林下主要植物种群的生态位相似性比例较低 ,Cih值主要分布在0 ~ 0畅10 ,约
第 4期 董建文等 :京郊风景游憩林侧柏唱刺槐群落林下植被生态位研究 15
占总种对的 83 % (表 4) 。
表 3 生态位相似比例( Ci h) 、生态重叠值( Lih及 Lh i)特征表 倡
Tab畅3 The characteristic table of niche Cih ,L ih and Lh i of main undergrow th in the community of
Platycladus or ientalis and Robinia pseudoacacia
种 对
Populat ion pair
Cih L ih L hi 种 对
Popula tion pair
Cih L ih Lhi 种 对
Population pair
Cih Lih L hi
1 - 15 0畅110 0畅0002 0畅0006 6 - 23 0畅106 0畅0006 0畅0001 10 - 21 0畅110 0畅0014 0畅0000
1 - 18 0畅129 0畅0002 0畅0007 7 - 10 0畅217 0畅0005 0畅0007 10 - 22 0畅102 0畅0011 0畅0002
2 - 17 0畅143 0畅0004 0畅0006 7 - 11 0畅145 0畅0003 0畅0000 11 - 18 0畅110 0畅0001 0畅0002
3 - 6 0畅114 0畅0003 0畅0011 7 - 20 0畅175 0畅0006 0畅0001 12 - 19 0畅142 0畅0004 0畅0002
5 - 10 0畅196 0畅0002 0畅0025 8 - 10 0畅172 0畅0001 0畅0012 13 - 15 0畅124 0畅0025 0畅0002
5 - 14 0畅130 0畅0010 0畅0007 8 - 13 0畅195 0畅0001 0畅0029 13 - 18 0畅206 0畅0020 0畅0003
5 - 17 0畅108 0畅0004 0畅0003 8 - 15 0畅130 0畅0001 0畅0002 14 - 15 0畅166 0畅0004 0畅0012
5 - 18 0畅194 0畅0003 0畅0009 8 - 18 0畅151 0畅0002 0畅0005 15 - 18 0畅183 0畅0005 0畅0008
5 - 21 0畅156 0畅0005 0畅0000 9 - 10 0畅107 0畅0001 0畅0010 15 - 22 0畅111 0畅0006 0畅0005
6 - 7 0畅115 0畅0001 0畅0004 9 - 13 0畅125 0畅0001 0畅0021 16 - 20 0畅125 0畅0009 0畅0007
6 - 8 0畅164 0畅0009 0畅0005 10 - 11 0畅150 0畅0005 0畅0000 18 - 21 0畅114 0畅0009 0畅0000
6 - 10 0畅100 0畅0001 0畅0006 10 - 13 0畅419 0畅0011 0畅0024 18 - 22 0畅110 0畅0005 0畅0003
6 - 11 0畅166 0畅0012 0畅0006 10 - 15 0畅108 0畅0012 0畅0002 22 - 23 0畅111 0畅0005 0畅0001
6 - 13 0畅197 0畅0002 0畅0026 10 - 17 0畅134 0畅0029 0畅0002
6 - 18 0畅165 0畅0008 0畅0011 10 - 18 0畅186 0畅0013 0畅0004
倡 表中仅列出部分种对 ,其中种群序列号 1 ~ 23 分别为 :1 薄皮木 、2 侧柏 、3 臭椿 、4 刺槐 、5 大油芒 、6 构树 、7 孩儿拳头 、8 胡枝子 、9 黄栌 、
10 荆条 、11 栾树 、12 蒙桑 、13 求米草 、14 雀儿舌头 、15 三裂绣线菊 、16 山桃 、17 酸枣 、18 细叶苔草 、19 细叶鸦葱 、20 小叶朴 、21 小叶鼠李 、22 隐
子草 、23 紫花地丁 。
表 4 生态位相似比例分配表
Tab畅4 The distribution of propor tion of niche similarity
0 0 ~ 0畅05 0畅05 ~ 0畅10 0畅10 ~ 0畅15 0畅15 ~ 0畅20 > 0畅20
比例/ % 18畅58 43畅48 20畅55 9畅88 5畅53 1畅98
不同种群间生态位重叠值表明 (表
3) ,生态位宽度较大的种群与其他种群的
生态位重叠相对较大 ,如三裂绣线菊和细
叶苔草 、求米草和三裂绣线菊等 ,但少数具
有较宽 生 态
位的种群 ,其
生态位 重 叠
相对较低 ,如
孩儿拳头和栾
表 5 生态位重叠分配表(占总种对的百分数)
Tab畅5 The distribution pattern of niche overlap
0 0 ~ 0畅0001 0畅0001 ~ 0畅0002 0畅0002 ~ 0畅0003 0畅0003 ~ 0畅0004 0畅0004 ~ 0畅0005 > 0畅0005
Lih比例 / % 18畅18 37畅55 14畅23 8畅70 4畅74 2畅77 13畅83
Lhi比例 / % 18畅18 40畅32 15畅42 7畅51 2畅37 1畅98 14畅23
树的生态位值均比构树和紫花地丁的大 ,但孩儿拳头与栾树的生态位重叠值比构树与紫花地丁的生态位重
叠小 ,可能是因为不同物种的生物学特征不同 ,对资源的要求不一致 。 侧柏唱刺槐群落林下主要植被生态位
重叠情况表明(表 5) ,其生态位重叠值相对较小 ,Lih和 Lhi主要分布在 0 ~ 0畅0005 之间 ,约占总种对的 86 % ,
可见各种群对资源共享的趋势并不很明显 ,林下植被种群间的竞争不很剧烈 。
3 结论与讨论
侧柏唱刺槐群落的林下主要植被中 ,生态位宽度较大的种群为求米草 、荆条 、孩儿拳头和细叶苔草 ,不同
公式测算的生态位宽度值排序也相同 。 上层林分主要树种侧柏和刺槐的林下更新苗的生态位宽度均比其
他更新苗的生态位宽度小 ,随着群落的演替 ,栾树 、构树 、蒙桑等树种在上层林木的比例将有所增大 ,林分树
种组成结构趋于丰富 。 前人研究表明 ,林分树种组成结构丰富时美景度提高[17 ~ 19 ,22] ,因此 ,在风景游憩林
抚育时 ,可采取一定措施 ,促进栾树 、构树 、蒙桑等林下苗木生长 ,从而增加风景游憩林树种数量 ,提高风景
游憩林美景度 。 生态位重叠体现了物种对同一资源的利用程度和空间配置关系 ,生态位重叠值的大小与生
态位宽度有一定联系 ,这与生境的局部不均匀性和物种利用资源方式的多样性有关 。 侧柏唱刺槐群落的林下
16 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷
主要植物种群的生态位相似性比例和重叠值相对较低 ,主要是因为该群落林下主要植物种群的生态位宽度
相对较窄 ,林下植被多样性较低 ,种群间资源的竞争不很剧烈 。 在进行林下植被抚育和景观改造时 ,可以进
一步采取人工措施改善物种的配置 ,促进生态位的分化[20] 。
风景游憩林在发挥其生态价值的同时 ,其美学功能也同等重要 ,风景游憩林经济价值的实现直接影响
着森林可持续利用的程度 ,而美学功能的发挥与经济价值的实现直接相关 。 探讨北京市郊区侧柏唱刺槐群落
林下植物种群的生态位特征 ,对科学合理地发挥风景游憩林的美学价值具有一定指导意义 ,并从生态学角
度为风景游憩林景观价值的提高提供参考 。
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