全 文 ： * ?国家重点基础研究 ( 973)发展规划项目 ( G1999011707) 和国家自然科学基金项目 ( 30471033, 30000102)资助
** 通讯作者
收稿日期 : 2004-09-12 改回日期 : 2004-10-29
小麦与花生间作改善花生铁营养的效应研究 *
郭桂英 申建波 ** 江荣风 张福锁
(中国农业大学资源与环境学院 北京 100094)
摘 要 采用砂-土联合培养根箱试验装置 ,模拟田间试验研究石灰性土壤小麦与花生间作改善花生 Fe营养的效
应结果表明 , 石灰性土壤高 pH 和高 CaCO3 是导致花生缺 Fe黄化的主要原因。叶片已发生黄化的花生与小麦间作
可明显改善花生缺 Fe症状 ,间作 16d后花生根际土壤有效铁含量、花生新叶叶绿素和活性 Fe含量均显著提高。
小麦与花生间作对改善花生 Fe营养的效应可能与缺 Fe小麦根分泌的 Fe载体对土壤中 Fe活化有关。
关键词 小麦与花生间作 Fe营养 缺 Fe黄化
Improvement of iron nutrition of chlorosis peanut by intercropping with wheat . GUO Gui-Ying, SHEN Jian-Bo,
J IANG Rong-Feng, ZHANG Fu-Suo( College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University,
Beijing 100094,China) , CJ EA , 2006,14( 1) :60～62
Abstract A combined rhizo-box experiment with quartz sand-soil , simulating field observation of improving Fe-deficient
chlorosis of peanut ( Arachis hypogaeaL .) by intercropping with wheat ( Triticumaestivum L .) was conducted under the
controlled environmental conditions to examine the effects of peanut-wheat intercropping on Fe nutrition of peanut in
calcareoussoils . The results show that the high pH and high content of CaCO3 are the main reasons for Fe-deficient
chlorosis of peanut in calcareous soils . Fe-deficient chlorosis in young leaves of peanuts is obviously improved when
chlorosis peanuts is intercropped with wheat . For the peanut intercropped with wheat for 16 days, theconcentrations of
chlorophyll and active Fe in young leaves andavailable Fe content in rhizosphere soils are prominently increasedcompared
withmonocropping . The results suggest that improvement of Fe nutrition of peanut may be related to the release of
phytosiderophores from Fe-deficient wheat roots .
Key words Pleanut-wheat intercropping, Fe nutrition, Fe-deficient chlorosis
(Received Sept . 12, 2004; revised Oct . 29, 2004)
我国北方石灰性土壤种植花生缺 Fe黄化现象相当普遍 ,严重制约了花生的增产[ 1] 。多年生产实践表明花
生与禾谷类作物间作可明显缓解或克服花生的缺 Fe现象 , 研究表明水培条件下禾本科作物小麦、燕麦和玉米
根系分泌的植物 Fe载体可改善某些双子叶植物 Fe营养状况[ 2～4] 。但在自然土壤条件下这种间作体系中花生
Fe营养改善的机理及其影响因素目前尚不清晰。本研究采用特制的砂-土联合培养根箱装置模拟田间试验 ,探
讨了小麦与花生间作对改善花生 Fe营养的效应 ,为明晰间作系统中不同植物根际相互作用机理提供理论依据。
1 试验材料与方法
供试土壤为砂土 (取自北京市卢沟桥河滩地 ) , 土壤有机质含量为 3.1g/ kg, 含 N0.63g/ kg, 土壤有效磷
5. 63mg/ kg, 有效钾 36.8mg/ kg, pH8. 57,碳酸钙 ( CaCO3 ) 84g/ kg, 有效铁 4.02mg/ kg, 有效锰 2. 8mg/ kg, 有
效铜 0. 94mg/ kg和有效锌 0. 91mg/ kg。供试花生品种为“鲁花 12”, 小麦品种为“京 411”。根箱由聚氯乙烯
板制成并分为 5室 (见图 1) , 中室由孔径为 30μm紧密接触的双层尼龙网围成 ,中室内无土种植 4株花生 (依
靠两侧内室中土壤供给养分 ) , 两侧内室规格均为长 200mm×宽 8mm×高 300mm。内室与外室之间用单层
尼龙网隔开 , 外室规格均为长 200mm×宽 30mm×高 300mm, 内装石英砂。花生缺 Fe黄化后 , 将已单独培
养的小麦移植在两边石英砂和土壤夹层中 ,土壤含水量保持在土壤持水量的 70%～85%。
试验设花生单作、花生黄化后与小麦间作 2种种植方式 , 土壤设施用 10% CaCO3 和未施 CaCO3 2 个处
第 14 ?卷第 1期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .1
2 0 0 6 ?年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan ., 2006
图 1 根箱装置示意图
Fig .1 The diagraph of rhizo-box experiment
理 ,施肥量分别为 N( 折纯 ,下同 ) 150mg/ kg土 [ Ca( NO3 )2
·4H2O ] , P150mg/ kg土 ( KH2 PO4 ) , K100mg/ kg土 ( KCl ) ,
Mg50mg/ kg土 ( MgSO4 ) , Zn5mg/ kg土 ( ZnSO4·7H2 O ) ,
Cu5mg/ kg土 ( CuSO4·5H2O ) , Mn5mg/ kg土 ( MnSO4·
H2 O) , 每处理 3个重复 , 将风干土壤过 2mm筛后 , 与肥
料充分混匀按容重 1. 3g/ cm3 装入根箱。
小麦和花生种子均用 10% H2O2 消毒 30min, 花生催
芽后置滤纸培养至胚根长约 5cm后移入根箱 , 待长出真
叶后定苗 4株;小麦在石英砂中催芽 , 待长出真叶后定苗
40株 ,移入与根箱横截面大小相同的尼龙网制成的根袋
中完全营养液培养 ,小麦营养液配方为 K2SO4750μmol/ L ,
MgSO4 650μmol/ L , KH2 PO4250μmol/ L , KCl 100μmol/ L ,
Ca(NO3 ) 2200μmol/ L , H3BO410μmol/ L , FeEDTA10μmol/ L ,
MnSO4 1μmol/ L , ZnSO41μmol/ L , CuSO40.5μmol/ L, ( NH4 )6
Mo7 O240.05μmol/ L ,于人工培养室培养 , 室温控制在24～
30℃ ,光照为 200μmol/ m2·s,相对湿度为 65%～75%。当花生长至 23d时 ,将缺 Fe处理 7d的小麦从营养液中取出
(去掉根袋)用去离子水清洗干净 ,再移入根箱两侧外室中形成小麦-花生-小麦间作体系 ,继续生长 16d后收获。自
花生生长 23d出现黄化并与小麦间作后 ,每隔 3～5d用 SPAD-502型叶绿素仪监测花生新展开叶片 SPAD值。
花生分别按地上部和地下部收获后称其鲜重 ,然后置 105℃杀青 30min,再于 60℃继续烘干 72h 后称其
干物质量 ,并粉碎样品备用 ; 称取一定量 ( 经粉碎混匀烘干 ) 样品于马福炉中 550℃干灰化 7～8h, 再用
1∶1HCl溶解后以原子吸收分光光度计 ( 在 248.3nm 波长处 ) 测定植株 Fe 含量 ; 将叶片鲜样切碎后用
1mol/ L HCl按 1∶10比例浸提 , 振荡 5h后过滤 , 用原子吸收分光光度计测定植株叶片活性 Fe含量[ 5] ; 花生
收获时快速取花生根系两侧 2mm厚土 (作为花生根际土 ) 风干 ,称取一定风干土样过 1mm筛后加入 DTPA 浸
表 1 不同处理花生干物质量比较
Tab.1 The dry weights of peanut in
different treatments
处 理
Treatments
地上部/ mg·株 - 1 ?
Shoot
地下部/ mg·株 - 1 :
Root
单 作 908 B±40 220 ?±18
间 作 925 B±80 245 ?±18
单作 + CaCO3 ?593 B± 8 140±15
间作 + CaCO3 ?498 B±40 115±23
提剂振荡 2h过滤 , 用原子吸收分光光度计测定土壤有效铁含
量。用 SAS 系统进行数据差异显著性分析。
2 结果与分析
2 . 1 花生与小麦间作对花生生长的影响
试验研究表明小麦与缺 Fe黄化花生间作后 , 花生缺 Fe
黄化症状得到明显改善。由于花生与小麦间作时间较短 , 间
作对花生生物量无显著影响 ,且与单作相比差异不显著 ; 相同
种植方式施用 CaCO3 处理花生生物量显著低于未施 CaCO3
处理 ( P≤0.05,见表 1)。
2 . 2 黄化花生与小麦间作对花生叶片叶绿素含量的影响
图 2 不同处理花生新、老叶片 SPAD值比较
Fig .2 The SPAD values of peanut young leaves
and old leaves in different treatments
由图 2可知花生生长 23d(间作 0d) 时已出现缺 Fe黄化现象 ,
随生长时间的延长黄化加剧。施用 CaCO3 处理花生叶片叶绿素含
量明显低于未施 CaCO3 处理 , 表明施用 CaCO3 处理加剧了花生缺
Fe黄化现象。单作花生新叶和老叶叶绿素含量随时间的延长而呈
下降趋势 ,而间作花生新叶和老叶叶绿素含量下降趋势较平缓 , 间
作 4d(生长 27d) 后施用 CaCO3 处理花生新叶叶绿素含量迅速增
加 ,至收获时间作花生新叶叶绿素含量比单作约提高了 3. 4 倍 , 缺
Fe黄化症状消失。未施 CaCO3 处理与小麦间作 4d后花生新叶叶
绿素含量随时间的延长而保持平稳。且未施 CaCO3 处理间作花生
新叶叶绿素含量比单作提高 26%。与花生新叶相比 , 间作和施用
CaCO3处理对花生老叶叶绿素含量的影响较弱 , 间作 8d后花生老
叶才开始复绿 ,老叶复绿时间明显晚于新叶复绿时间 , 且老叶复绿程
第 1 ?期 郭桂英等 :小麦与花生间作改善花生铁营养的效应研究 61
度也低于新叶复绿程度。
2 . 3 黄化花生与小麦间作对花生植株体内活性 Fe和总 Fe 含量的影响
叶片中活性 Fe是衡量植物 Fe营养的重要指标之一。单作平均新叶叶片活性铁含量为 7. 20mg/ kg、间
作为 11.03mg/ kg、单作 + CaCO3 为 4. 60mg/ kg、间作 + CaCO3 为 9.23mg/ kg;而单作平均老叶叶片活性铁含
量为 8. 58mg/ kg、间作为 9. 89mg/ kg、单作 + CaCO3 为 6.12mg/ kg、间作 + CaCO3 为 6.97mg/ kg。间作花生
比单作花生新叶活性 Fe含量高 53.2% ; 施用 CaCO3 处理单作花生新叶活性 Fe含量最低 , 而施用 CaCO3 处
表 2 间作对花生不同器官总 Fe含量的影响
Tab.2 Theeffects of intercropping on Feconcentra-
tions in different organs of peanut
处 理
Treatments
叶片/ mg·kg - 1 2
Leaves
茎/ mg·kg - 1 G
Stem
根/ mg·kg - 1 ?
Roots
单 作 66 ?.21±3 . 35 40 .13±0 .19 171 X. 52±12 w.70
间 作 83 ?.91±3 . 62 48 .18±2 .77 263 X. 31± 1 w.65
单作 + CaCO3 ?63 .95±3 . 51 35 .47±2 .24 158 X. 74± 9 w.40
间作 + CaCO3 ?75 .62±1 . 49 45 .17±3 .31 244 X. 74±20 w.70
理间作花生新叶活性 Fe含量明显提高 ;单作花生新
叶活性 Fe含量低于老叶含量 ,而间作花生新叶含量
却显著高于老叶含量。无论施用还是未施 CaCO3
处理 , 单作与间作间老叶活性 Fe含量无明显差异 ,
但施用 CaCO3 处理新叶和老叶活性 Fe含量明显低
于未施 CaCO3 处理。表 2 表明与小麦间作的花生
叶片、茎和根中总 Fe含量显著高于单作 , 无论单作
还是间作种植方式 , 施用与未施 CaCO3 处理间花生
叶片、茎及根中总 Fe含量无明差异。
2 . 4 间作对花生根际土壤有效铁含量的影响
单作未加 CaCO3 处理平均根际有效铁含量为 5. 72mg/ kg, 间作为 6. 06mg/ kg; 而单作 + CaCO3 处理为
4. 72mg/ kg,间作 + CaCO3 处理为 5.5mg/ kg。表明小麦和花生间作后花生根际土壤有效铁含量显著增加 ,
施用 CaCO3 处理导致花生严重缺 Fe, 而单作施用 CaCO3 处理显著降低土壤有效铁含量 , 间作施用与未施
CaCO3处理间根际土壤有效铁含量无明显差异。
3 小结与讨论
花生与小麦间作小麦根系分泌大量植物 Fe载体进入根际土壤与 Fe3 + 形成配合物易被花生所吸收 , 这
是一个快速高效的 Fe活化和吸收过程。故石灰性土壤种植对缺 Fe敏感的花生可从小麦高效利用 Fe的机
制中受益。本研究表明小麦和花生间作对花生老叶活性 Fe含量无明显影响 , 而间作提高花生新叶活性 Fe
含量 , 这表明缺 Fe情况下小麦 Fe载体活化的 Fe优先供给快速生长的花生新叶。无论单作还是间作种植方
式 ,施用与未施 CaCO3 处理间花生叶片总 Fe含量无明显差异 , 但施用 CaCO3 处理花生叶片活性 Fe含量明
显低于未施 CaCO3 处理 , 这表明施用 CaCO3 虽未影响花生总 Fe吸收量 ,但显著降低花生叶片活性 Fe含量。
土壤中高量 CaCO3 可能抑制植物组织内 Fe再活化和转移 , 并使质外体 pH 上升 , 导致叶片中 Fe失去活性 ,
从而降低活性 Fe含量[ 6 , 7] 。因此植物叶片中活性 Fe含量比总 Fe含量更能反映其 Fe营养状况。有关花生
与小麦间作体系中小麦根分泌 Fe载体对花生 Fe营养的定量作用尚待进一步研究。
参 考 文 献 h
1 ?朱其清 .土壤中微量元素的供给及其与植物生长的关系 .黄淮海平原区域治理技术体系研究 .北京 : 科学出版社 , 1987 .118～121
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Plant Soil , 1991 , 130: 127～134
3 ?Bryan G . Hopkins . Plant utilization of iron solubilized by oat phytosiderophore . J . Plant Nutr ., 1992 , 15: 1599～1612
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62 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷