全 文 :中国生态农业学报 2010年 3月 第 18卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2010, 18(2): 360−364
* 国家自然科学基金项目(30860066)、海南省自然科学基金项目(30612)和科技部科研院所社会公益研究专项项目(2004DIA4 J012)资助
李勤奋, 女, 博士, 副研究员, 硕士生导师, 主要从事农业环境保护研究。E-mail: qinfenli@sina.com
收稿日期: 2009-06-11 接受日期: 2009-09-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00360
假臭草植株不同分解阶段的化感作用动态变化*
李勤奋 1 李光义 1 张桂花 1,2
(1. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 农业部热带农林有害生物入侵检测与控制重点开放实验室 儋州 571737;
2. 海南大学环境与植物保护学院 儋州 571737)
摘 要 以小白菜为生测对象, 采用滤纸培养皿试验和盆栽试验研究了自然状态下假臭草植株分解过程中化
感作用的变化动态。滤纸培养皿试验结果表明: 假臭草植株提取液对小白菜种子发芽的抑制作用随浓度增大
而增大, 且随植株分解时间的延长而逐渐减弱; 就幼苗根长而言, 不同分解时期 0.1 g·mL−l 的假臭草提取液
对根长均表现为抑制作用, 除未分解的假臭草以外, 其他时期其他浓度的假臭草提取液对根系生长均有促进
作用; 假臭草提取液对小白菜茎长总体表现为促进作用。假臭草与土壤混合的盆栽试验显示, 未分解的假臭草
与土壤以 50 g·2 kg−1比例混合对小白菜种子发芽有抑制作用, 抑制率达 68%, 在土壤中分解 10 d后抑制作用
消失; 各时期假臭草对小白菜生物量均有显著提高作用。可见, 假臭草作为绿肥具有较好的营养价值, 但需依
据其在不同生长时期对不同作物的化感作用强度和时间设置合理的施用量与施用方法。
关键词 假臭草 化感作用 绿肥 自然分解 小白菜
中图分类号: S142; Q143 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)02-0360-05
Dynamics of Eupatorium catarium Veldkamp allelopathy in the process of decay
LI Qin-Fen1, LI Guang-Yi1, ZHANG Gui-Hua1,2
(1. Institute of Environment and Plant Protection, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences; Key Laboratory for
Baleful Biology Detection and Monitor of Tropical Agriculture of Ministry of Agriculture, Danzhou 571737, China;
2. College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Danzhou 571737, China)
Abstract The dynamics of Eupatorium catarium Veldkamp allelopathy was investigated under natural decomposition by bioassay
of cabbage. The results of experiment with petri-dish filter paper method show that aquatic extracts from E. catarium that is naturally
decomposed outdoors has an inhibitive effect on cabbage seed germination. While the inhibition effect increases with increase in
extract concentration, it, however, decreases with decomposition time. With regards to the length of cabbage root, 0.1 g·mL−l aquatic
extract of E. catarium inhibits root growth at every decomposition stage. With the exception of undecomposed E. catarium, other
concentration extracts during decomposition enhances root growth. Aquatic extract from E. catarium also enhances cabbage stem
growth. A pot experiment where 2 kg soil is mixed with 50 g E. catarium plant is used as a growth matrix for cabbage shows inhibi-
tion on cabbage germination at the rate of 68%. However, after 10 days of decomposition, inhibition completely disappears. Cabbage
biomass significantly increases when treated with E. catarium during its decomposing. The findings imply that E. catarium could be
a vital source of nutrient for crops. But as green manure, fertilization amount and application method should be in accordance with E.
catarium allelopathy intensity and duration at different growth stages of different crops.
Key words Eupatorium catarium Veldkamp, Allelopathy, Green manure, Decomposition under natural condition, Cabbage
(Received June 11, 2009; accepted Sept. 2, 2009)
假臭草(Eupatorium catarium Veldkamp)是入侵
我国南方的外来杂草, 目前已侵占了海南、福建、
广东等省沿海的大部分果园、农田、草地等农业生
态系统, 给当地农业生产造成极大危害[1]。前期研究
发现, 假臭草与其他入侵植物一样具有较强的化感
作用 , 可以抑制某些农作物和当地杂草种子的萌
发[2]。绿肥作为一种农业技术已有千年的利用历史,
传统上的绿肥植物多为豆科植物, 其作用主要是改
第 2期 李勤奋等: 假臭草植株不同分解阶段的化感作用动态变化 361
善土壤理化性状、改良土壤环境等[3]。近 30年来, 随
着生态农业日益引起人们的重视, 筛选并利用既有
抑草作用又可肥田的绿肥植物成为国内外生态农业
研究的热点[4−8]。目前, 筛选出的绿肥植物种类在不
断增多, 包括作物、牧草、杂草等, 其中包括一些入
侵植物, 如在我国南方飞机草作为胶园绿肥已得到
很好的利用。
植物的化感物质普遍存在低浓度促进、高浓度
抑制的作用规律 [9−11], 且在各植物生长阶段中常以
盛花期的化感作用表现最强[10]。假臭草的化感作用
也存在同样规律[12]。但不同作物对同一化感作用提
取物有不同的敏感性[12], 不同植物材料及其化感物
质在土壤中的分解速率[13]与作用规律也不同[14]。因
此具有化感作用的植物作为绿肥利用时首先要了解
其植株在土壤中的化感作用消长动态, 这样才能有
效利用其“高抑低促”的规律, 避开强化感作用时
间, 充分利用较低浓度下的促进作用。然而目前大
部分绿肥植物材料还缺少这些背景资料, 可作为绿
肥利用的具化感作用的入侵杂草更是如此。本文研
究了假臭草烘干植株对小白菜的化感作用动态, 旨
在为假臭草田间利用方法的确立提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
生测用植物小白菜(Brassica parachinensis L.)的
种子购于海南凯迪丰种子有限公司, 供体植物为处
于盛花期的假臭草。
1.2 培养皿发芽试验
采集盛花期假臭草新鲜植株, 40 ℃下烘干, 切
成 3 cm左右的小段, 装入孔径为 0.5 mm、30 cm×
60 cm的网袋, 每袋装 1 kg。将网袋平铺放在露天苗
圃地表(树苗枝条对网袋有遮荫作用), 每 2 d每袋洒
水 100 mL, 使假臭草保持潮湿状态, 但不形成淋溶
液。每 10 d从网袋里取 1次样, 取样前先将网袋里
假臭草搅拌混合, 每袋取 150 g左右。试验持续时间
共 50 d。
将所取假臭草材料 40 ℃下烘干, 取 50 g加 500
mL蒸馏水在室温下浸泡 36 h, 过滤后将浸提液配制
为 0.1 g·mL−l母液, 再将母液配制为 0.1 g·mL−l、
0.05 g·mL−l、0.02 g·mL−l、0.01 g·mL−l和 0.005
g·mL−l的浇淋液, 供生测用。
于直径为 12 cm、经高温(160 ℃)烘干的培养皿
中铺两层滤纸作为培养床, 每皿分别加入不同浓度
的假臭草水浸提液 10 mL, 均匀放入 30粒经 0.5%次
氯酸钠消毒的成熟饱满小白菜种子, 在 26~31 ℃、
日光灯照射 12 h·d−1条件下培养, 每个浓度 3次重
复, 以蒸馏水为对照。种子萌发过程中, 适当补加蒸
馏水, 保持滤纸湿润。7 d后统计种子发芽数, 并分
别测量根长和茎长。
1.3 盆栽试验
采集盛花期新鲜的假臭草植株, 40 ℃烘干, 剪
至约 2 cm长小段, 于 2008 年 12 月 15 日开始盆栽
试验, 地点为中国热带农业科学院环境与植物保护
研究所实验大棚。具体试验设计为: 取 50 g上述假
臭草段与 2 kg 消毒(五氯硝基苯、敌百虫消毒)土壤
混匀装入花盆, 浇 500 mL水, 同时布置 25个花盆;
在布置试验的当天, 先在 5 个花盆中各播小白菜种
子(用 0.3%的 50%多菌灵消毒 10 min)30粒, 同时设
5 盆未加假臭草的对照; 以后每隔 10 d 将消毒后的
小白菜种子播于 5 个花盆中, 同时设对照; 试验共
持续 60 d, 共设置 5 个时间梯度的播种试验。试验
期间每 2 d每个花盆浇 200 mL水, 保持土壤湿润。
每批播种的小白菜均在 10 d后记录每盆种子发芽数,
调查后每盆保留 5株茁壮幼苗, 60 d后统计每盆小白
菜总生物量。
1.4 数据分析方法
将对照种子萌发率、根长、茎长定义为 100%,
用处理种子的萌发率、根长、茎长按下式计算相对
萌发率、相对根长、相对茎长[15−16]:
相对萌发率=(处理萌发率/对照萌发率)×100% (1)
相对根长=(处理根长/对照根长)×100 % (2)
相对茎长=(处理茎长/对照茎长)×100% (3)
总生物量以实测值计。试验结果用 SAS软件进
行 Duncan新复全距测验。
2 结果与分析
2.1 假臭草植株不同分解阶段提取液对小白菜种
子发芽与幼苗生长的影响
2.1.1 对种子发芽率的影响
从表 1 可以看出 , 未分解的假臭草植株 0.02
g·mL−l提取液处理下, 小白菜发芽率与对照差异显
著(P<0.05), 发芽率是对照的 89%; 随着提取液浓度
增大抑制作用增强, 在 0.1 g·mL−l提取液浓度下发
芽率只有对照的 47%。分解 10 d后, 假臭草植株提
取液对小白菜发芽率的抑制作用仍是≥0.02 g·mL−1
浓度下达显著水平(P<0.05), 但最大提取液浓度 0.1
g·mL−l的发芽率比未分解植株在该浓度的发芽率提
高 20%。分解 20 d后, 0.05 g·mL−l提取液对发芽率
的抑制作用达显著水平(P<0.05), 0.1 g·mL−l的发芽
率达对照的 83%。分解 30 d 后, 只有 0.1 g·mL−l
提取液浓度对发芽率有显著抑制作用(P<0.05)。分解
40 d和 50 d后, 所有浓度的提取液对发芽率均无显
362 中国生态农业学报 2010 第 18卷
著抑制作用。
2.1.2 对幼苗根生长的影响
从表 1 可以看出, 未分解假臭草提取液≥0.01
g·mL−l 浓度均对小白菜根生长有抑制作用 , 0.01
g·mL−l浓度下根长是对照的 95%, 与对照差异显著
(P<0.05); 随提取液浓度增大抑制作用增强, 小白菜
根长在 0.1 g·mL−l 浓度下只有对照的 27%。分解
10 d 后, 不同浓度提取液显示出“低促高抑”的作
用规律, ≤0.05 g·mL−l 的提取液均显示出对根生长
的促进作用, 其中 0.01 g·mL−l 提取液的促进作用
最强, 根长是对照的 187%; 0.01~0.05 g·mL−l提取
液的促进作用逐渐减弱; 0.1 g·mL−l 提取液仍有很
强的抑制作用, 根长是对照的 49%。分解 20~50 d,
≤0.05 g·mL−l 提取液的促进作用逐渐减弱 , 0.1
g·mL−l 的抑制作用也有所减弱, 根长是对照的 85%
左右。
2.1.3 对茎生长的影响
从表 1 可以看出, 假臭草提取液对小白菜茎生
表 1 假臭草植株分解过程中其提取液对小白菜发芽和幼苗生长的影响
Tab. 1 Dynamics of allelopathic effects of E. catarium during decomposition on germination and seedling growth of cabbage
取样时间
Sampling time
(d)
水提液浓度
Aquatic extract concentration
(g·mL−l)
相对萌发率
Relative germination
rate (%)
根长
Root length
(cm)
相对根长
Relative root
length (%)
茎长
Stem length
(cm)
相对茎长
Relative stem
length (%)
0 100a 3.42a 100 2.67c 100
0.005 99a 3.45ab 101 4.16a 156
0.01 95a 3.26b 95 4.54a 170
0.02 89b 2.88b 84 3.94a 148
0.05 82c 2.04c 60 3.38b 127
0
0.1 47c 0.92c 27 1.78d 67
0 100a 3.14c 100 2.69e 100
0.005 89ab 5.18b 165 3.60d 134
0.01 89ab 5.87a 187 4.26bc 158
0.02 81b 4.84b 154 4.84a 180
0.05 85b 3.51c 112 4.63ab 172
10
0.1 67c 1.56d 49 4.07cd 151
0 100a 4.85c 100 2.75d 100
0.005 93ab 7.11ab 147 3.55c 129
0.01 94ab 7.14ab 147 3.73c 136
0.02 98ab 7.85a 162 4.17b 152
0.05 83b 6.39b 132 4.70a 171
20
0.1 83b 4.13c 85 5.00a 182
0 100ab 3.94d 100 2.84d 100
0.005 103ab 5.19bc 132 3.41c 120
0.01 113a 5.79ab 147 3.54c 125
0.02 101ab 6.50c 165 4.34b 153
0.05 108a 4.83c 123 4.87a 171
30
0.1 83b 3.32d 84 4.67ab 164
0 100a 5.66b 100 2.77d 100
0.005 93a 7.17ab 127 3.50c 126
0.01 89a 8.16a 144 4.00b 144
0.02 91a 8.50a 150 4.10b 148
0.05 91a 7.08ab 125 5.09a 184
40
0.1 86a 3.85c 88 5.31a 192
0 100a 5.50bc 100 2.85b 100
0.005 91a 7.24a 132 3.06b 107
0.01 94a 7.65a 139 3.33b 117
0.02 97a 6.91a 126 3.63ab 127
0.05 82a 5.83b 106 4.28a 150
50
0.1 91a 4.83c 88 4.14a 145
表中同一取样时间、同一指标数字后不同字母表示差异显著(P<0.05)。Data of one indicator in one sampling time followed by different letters
are significantly different.
第 2期 李勤奋等: 假臭草植株不同分解阶段的化感作用动态变化 363
长的影响较小, 只有未分解材料在 0.1 g·mL−l 浓度
下对茎生长有抑制作用, 其他浓度均表现为促进作
用。分解 10 d后的材料在所有提取浓度下均表现为
促进作用, 而且最大促进作用浓度随分解时间的延
长而逐渐提高, 在 40 d时最大提取浓度(0.1 g·mL−l)
显示了最强的促进作用, 茎长是对照的 192%。
从上述结果可以看出, 假臭草提取液对小白菜
种子发芽的影响表现为对根生长的影响最大, 其次
是发芽率, 对茎生长的影响最弱; 对小白菜种子发
芽的抑制作用在分解 20 d 后基本消失; 对幼苗根生
长表现出明显的“低促高抑”作用, 且第 40 d时促
进作用达到最大。
2.2 盆栽试验中假臭草不同分解阶段对小白菜发
芽率和总生物量的影响
2.2.1 对发芽率的影响
盆栽试验结果表明(图 1a), 未分解假臭草对小
白菜种子发芽的抑制作用显著(P<0.05), 抑制率达
68%; 假臭草施入土壤 10 d 后对种子发芽的抑制作
用消失。可以看出, 假臭草与土壤混合后比单纯假
臭草提取液的抑制作用明显减弱, 持续时间缩短。
2.2.2 对总生物量的影响
各分解时间播种的小白菜生物量和对照之间
差异显著(P<0.05), 假臭草与土壤的混合处理均高
于对照 60%以上(图 1b)。由于试验中后期经历了降
温过程, 对照与处理均出现生物量随播种时间推迟
而逐渐降低的趋势, 因此各不同播种时期对小白菜
生长影响的差异难以比较。但尽管降温的影响, 施
用假臭草处理的小白菜生物量大部分时间高于
对照。
3 讨论与结论
植物残体分解过程中不同时间化感作用不同 ,
大部分在较短时间内化感作用降低[17−18], 也有随分
解时间呈先升高后降低的变化[14], 还有的植物材料
在土壤中的化感作用在很长时间内维持在一个相对
稳定的水平[3]。化感作用在较短时间内下降到对本
地常见作物无抑制作用是植物作为绿肥使用的基本
条件之一。本研究中, 未分解的假臭草植株提取液
在低浓度下即对小白菜的发芽产生显著抑制作用 ,
随着自然分解时间的延长, 起抑制作用的浓度逐渐
增高, 说明起抑制作用物质的含量在降低, 抑制作
用逐渐减弱, 即假臭草的化感抑制作用随植株分解
时间的延长呈降低趋势。从这一点来说假臭草具有
作为绿肥使用的潜力。
不同植物残体分解释放化感物质的速率不同 ,
生物测试中表现为最强化感作用的时间不同[18]。本
研究中, 最大浓度(0.1 g·mL−l)假臭草植物提取液对
根生长的抑制作用在 10 d后下降到 50%, 20 d后下
降到 15%; 对种子发芽的抑制作用在 20 d 后低于
20%; 对茎生长的抑制作用在 10 d 后消失, 并转变
为促进作用。说明假臭草中起抑制作用的物质主要
在前 20 d完成分解转化。另外, 假臭草对小白菜生
长的促进作用在 40 d内呈现逐渐增强的趋势, 40 d
后开始减弱, 说明假臭草作为绿肥的最高肥效期为
40 d。盆栽试验由于受气温的影响, 不同分解时期的
处理不能进行纵向比较, 未能显示出与室内提取液
处理相对应的研究结果, 但在施用后, 假臭草处理
小白菜的生物量始终高于对照 60%以上, 说明假臭
草作为绿肥确实有很好的营养效果, 具有绿肥化应
用的前景。
通常植物的化感作用在盛花期最强[10]。基于此
理论 , 本研究所用的假臭草材料均为盛花期植株 ;
且所用生物测试植物小白菜是对化感作用比较敏感
的植物种。从本研究结果可以看出, 假臭草高浓度
提取液对小白菜种子发芽的抑制作用在 20 d后已非
常弱, 可以推测对大多数植物来说, 假臭草对种子
的抑制作用主要在 20 d内。在大田中, 大多数情况
下假臭草淋溶液浓度不会达到本研究中的最大提取
浓度 0.1 g·mL−l, 因此生产中使用假臭草作绿肥,
图 1 不同分解时间的假臭草植株对盆栽小白菜发芽率(a)和生物量(b)的影响
Fig. 1 Effects of E. catarium decomposing for different time on the germination rate (a) and biomass (b) of potted cabbage
364 中国生态农业学报 2010 第 18卷
在 20 d后应该属于安全期, 这一点从本研究的盆栽
试验中也可以得到验证。
同一植物的化感提取物对不同植物有不同作用
强度[11,16,19]。如假臭草对有的植物起抑制作用, 对有
的植物则不起作用 [2]; 对萝卜的抑制作用弱而对小
白菜的抑制作用强[12]。同一作物的不同生长时期对
化感物质也有不同的耐性[20], 同一作物对不同植物
化感提取物的响应也不同[21]。因此, 在进行绿肥开
发利用时, 要就具有绿肥利用潜力的植物对当地常
见作物的化感作用进行系统全面评价, 以更好地指
导生产实践。本研究只研究了假臭草开花期植株腐
解过程中对敏感植物小白菜的作用, 要大面积应用
还需进一步开展对入侵地区主要作物的研究, 从而
形成安全利用技术。
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