免费文献传递   相关文献

Ecoagricultural landscape for biodiversity conservation andecological service maintenance

生态农业景观与生物多样性保护及生态服务维持*



全 文 :中国生态农业学报 2012年 7月 第 20卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2012, 20(7): 819−824


* 国家自然科学基金项目(30800150)及中央高校基本科研业务费专项资金项目(2011JS168)资助
刘云慧(1977—), 女, 博士, 副教授, 主要研究方向为景观生态与生物多样性保护与利用。E-mail: liuyh@cau.edu.cn
收稿日期: 2012-03-12 接受日期: 2012-04-25
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00819
生态农业景观与生物多样性保护及生态服务维持*
刘云慧 张 鑫 张旭珠 段美春
(中国农业大学生态科学与工程系 北京 100193)
摘 要 现代集约化的农业生产极大地改变农业景观生物多样性状况及生态系统服务功能, 进而影响到农业
可持续发展。大量研究显示, 农业生态系统中物种多样性维持、害虫控制、传花授粉等生态系统服务功能受
到景观结构的影响, 仅仅改变集约化的生产方式, 并不足以促进生物多样性的恢复及生态系统服务的维持 ,
尚需考虑景观结构的调整和管理。从不同尺度上优化景观要素的空间配置和景观管理方式、建设生态农业景
观成为促进农业景观生态系统服务功能维持、保护生物多样性和农业可持续发展的重要措施, 具体包括: 1)在
区域和景观尺度上合理规划和配置种植区域和非种植区域以确保生态安全与稳定性; 2)在地块间尺度保护、建
设和管理甲虫带、野花带等生态设施, 为农业生产提供必要生态系统服务; 3)在地块内尺度通过多样化的种植
和优化管理措施以获取农业生产和自然保护之间的平衡; 4)整合景观规划设计与生态循环工程以促进农业景
观资源的高效利用。
关键词 农业景观格局 生态农业景观 生物多样性 生态系统服务 景观规划 生态工程
中图分类号: Q14; Q16 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)07-0819-06
Ecoagricultural landscape for biodiversity conservation and
ecological service maintenance
LIU Yun-Hui, ZHANG Xin, ZHANG Xu-Zhu, DUAN Mei-Chun
(Department of Ecology and Ecological Engineering, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract Loss of biodiversity and associated ecological services in agricultural landscape caused by intensive agricultural
production have greatly threatened the sustainable agricultural development. Landscape management, together with less intensive
practices such as organic agricultural production, should be carefully considered when developing strategies for biodiversity and
ecological service restorations as landscape structures have potential strong effects on ecosystem services such as the biodiversity
maintenance, natural pest control, pollination, etc. Ecoagricultural landscapes, which was characterized by optimized landscape
configuration and management at different scale, could be designed and managed to improve the ecological services and agricultural
sustainability. Potential measures of ecoagricultural landscapes were put forward as follows: 1) configurating crop and non-crop area
properly at regional and landscape level to ensure ecological security and stability; 2) designing and constructing ecological
infrastructure (such as beetle-bank and wildflowers belts) for essential ecological services at the between-field scale; 3) applying
diversified planting and optimized farming practices at the field scale to reconcile agricultural production and nature conservation,
and 4) integrating landscape planning with eco-cycle engineering to ensure efficient utilization of agricultural resources.
Key words Agricultural landscape pattern, Ecoagriculture landscape, Biodiversity, Ecological service, Landscape planning,
Ecological engineering
(Received Mar. 12, 2012; accepted Apr. 25, 2012)
生物多样性及其所提供的生态系统服务功能是
人类社会生存和发展的基础, 其中农业景观生物多
样性及生物控制、传花授粉等重要生态服务功能直
接关系到农业生产力及农业可持续发展[1−2]。在过去
的几十年间, 全球生物多样性的保护主要强调的是
对生物多样性热点地区及自然保护区的保护, 随着
820 中国生态农业学报 2012 第 20卷


对这些方法所面临诸如在全球土地利用中所占比例
有限、面积太小、生境破碎化、过于隔离以及管理
不善等问题的认识 [3−4], 农业景观的生物多样性保
护在西方不断引起重视[5]。事实上, 全球陆地表面有
超过 40%的区域可视为农业景观[6], 由于其在全球
陆地表面的巨大面积以及较自然生态系统更高的生
产力, 农业景观在全球生物多样性维持, 甚至濒危
物种的维持中扮演着重要作用, 对全球生物多样性
的保护有着重要的贡献[7]。
然而, 不可否认的是, 农业景观中集约化的生
产模式以及由此所带来的土地利用变化是导致大部
分物种面临濒危的重要因素 [8−9], 也导致了诸如害
虫控制、传粉授粉等对农业至关重要的生态系统服
务功能的显著降低。虽然, 发展有机农业等被视为
实现农业景观生物多样性和生态系统服务功能的重
要途径, 但是对于粮食安全仍然是首要解决问题的
发展中国家, 有机农业的发展必然意味着粮食产量
的降低, 具有很大的局限性。因此, 要在保障农业生
产的同时促进农业景观生物多样性保护和生态服务
功能维持方面需要寻找新的途径。
随着对于景观结构与生物多样性、生态系统功
能之间关系的深入认识 , 越来越多的科学家指出 ,
农业景观生物多样性的保护和生态系统功能的维持
需要一种景观的观点 [5], 本文在对国内外研究综述
的基础上, 结合笔者对本领域研究的认识, 探讨通
过建设生态农业景观促进农业景观生物多样性的保
护和生态系统服务功能的维持的意义和方法措施。
1 农业景观格局、生物多样性与生态系统服务
景观格局指的是景观的空间结构特征, 它是景
观要素的数量、大小、类型、形状及其在空间上的
组合形式, 它表现在不同的尺度上[10−11]。具体地说,
景观格局包括景观两个方面的特征: 一是景观的组成
(composition), 即景观的构成要素(element)及其数量;
另一个是景观的空间配置(spatial configuration), 即景
观的构成要素在空间的状况。
1.1 农业景观格局对生物多样性的影响
就景观的组成而言, 由于不同物种有不同的资
源需求, 支撑这些资源的生境存在与否将直接影响
生物的生存。国内外就生物在农业景观的空间分布
格局展开了大量的研究, 作为农业景观重要的组成
部分[12], 半自然生境在农业景观生物多样性保护和
生态系统服务维持中的重要功能和作用成为研究和
关注的焦点[13−14]。针对农业景观中半自然生境与生
物多样性的关系, 国外就半自然生境中生物多样性
组成、结构[15−16]、生物在半自然生境与相邻农田中
的动态[17]、农业景观中半自然生境的类型、植被结
构及局部生境特征等[18−19], 半自然生境的管理措施
对生物多样性的影响[20]开展了大量的研究, 一般的
结论认为农业景观中的半自然生境(包括农田边界、
灌木带、林地、水塘、沟渠和休耕地等)的保护和建
立, 可以为农业景观中绝大部分物种提供生存所需
的资源, 如食物源、物种源、避难所、繁育场所和迁
移的廊道等, 有利于农田景观物种多样性的维持和
保护; 半自然生境中生物多样性的组成与结构受半
自然生境的类型、植被结构、管理措施等的影响[21−22]。
由于生物在不同生长时期有不同的生境需求 ,
对生境面积大小需求不同、生物迁移运动能力不同、
对景观的感知尺度不同等[23−25], 除了景观要素的存
在与否外, 景观要素在景观中的组成状况及其空间
配置状况的不同, 会使景观中生境的连通性、可达
性、有效性存在差异, 从而影响物种在景观中迁移
和种群的可持续性。景观尺度上, 景观中半自然生
境的比例[5]、景观连通性[26]对生物多样性的影响也
成为关注和研究的重点。具有高比例非作物生境的
复杂景观被视为更有利于生物多样性的维持。
1.2 农业景观格局对生态系统服务功能的影响
与生物多样性密切相关的生物害虫控制、传花
授粉等生态系统服务功能的实现由于与生物在景观
中迁移运动密切相关 , 也必然受到景观格局的影
响。其中研究和探讨最多的是景观格局对于害虫控
制功能的研究。
就景观的组成而言, 大量研究显示景观中半自
然生境通过提供适宜的微气候条件[27]、替代寄主和
猎物[28−29]、影响天敌寿命和繁殖能力[30−32]及涉及害
虫控制有效性的花粉和花蜜来源地[33]等方式, 为大
量的自然天敌提供必须的生命支持功能, 从而有效
提高景观中生物害虫控制的服务功能。
景观要素的组成及空间配置状况同样影响天敌
的多样性和害虫的危害状况。如哥廷根大学
Tscharntke研究组[5]研究显示, 危害油菜的花粉甲虫
被其天敌寄生的比例随取样地周围景观中非作物用
地面积比例的增加而增加, 相应的油菜蓓蕾受甲虫
的损害状况随景观复杂性的增加而降低。Bianchi等[34]
对有记录的24个关于景观组成对天敌影响的研究进
行了概括总结, 发现74%的研究显示景观复杂性提
高了自然天敌的种群, 包括拟寄生物、步甲、瓢虫、
食蚜蝇幼虫、隐翅虫和蜘蛛等, 表明景观驱动自然
天敌种群可以认为是一种普遍的现象。由于从农学
的观点景观组成对于害虫密度的影响比对自然天敌
的影响更为重要, Bianchi等还对有记录的10个景观
组成对害虫影响的研究进行了分析, 但是发现其中
第 7期 刘云慧等: 生态农业景观与生物多样性保护及生态服务维持 821


仅有45%的研究显示景观复杂性对害虫种群有抑制
作用。由此Bianchi等总结, 景观复杂性会在一些特
定的情况下促进对害虫的抑制, 但是由于研究数量
较少 , 目前尚很难得出关于这个问题的一般性结
论。除此之外, Tscharntke等[5]指出景观结构对害虫及
生物控制作用的影响还与研究尺度、时间空间动态
有关。例如, 在对哥廷根附近15个取样点周围0.5~6
km直径范围内非农作用地的比例和花粉甲虫被寄
生比例的相关性进行分析显示, 胡蜂对于花粉甲虫
控制的尺度可能主要在1.5 km直径范围内。也就是
说生物对于害虫的控制有作用的功能尺度。
此外, 决定农业生产的传花授粉这一重要生态
系统功能也受到景观结构的影响。Steffan-Dewenter
等[35]在半径介于250~3 000 m的8个空间尺度下分析
了景观背景对于膜翅目蜜蜂科的影响, 结果发现在
750 m以下的空间尺度范围内独居的野生蜂物种数
和个体数与这些尺度范围内景观中半自然生境的比
例呈显著正相关, 而大黄蜂和蜜蜂在这些尺度上不
受景观背景的影响, 因此对于局部生境的变化, 对
独居野生蜂和群居的大黄蜂和蜜蜂会产生不同的影
响 , 这种影响可能会改变植物−传粉者之间的共生
关系及野生蜂−蜜蜂之间的竞争关系。
2 生物多样性保护和生态系统服务维持的景
观观点
尽管对于景观格局影响生物多样性和生态系统
服务功能的影响机制尚需深入研究, 但人们已越来
越多地意识到, 农业景观生物多样性保护和生态系
统服务维持需要一种景观的观点[5]。原因概括如下:
(1)农业土地利用导致生境丧失与破碎化已经成
为导致全球生物多样性丧失的主要原因, 因此需要
从景观尺度重视对农业景观生物多样性维持具有重
要意义的残留自然、半自然生境的保护。
(2)除了生境本身, 景观要素的形状、组成、空间
配置对景观中的生物和生态系统功能有重要影响和
作用 [23,36], 优化景观组成和配置是实现农业景观生
物多样性保护和维护农业景观生态功能的重要措施。
(3)农业景观中生物多样性是实现景观稳定和农
业可持续发展的重要基础。以物种保护为目标的方
法仅适用于对物种生态特性及其在生态系统中作用
和功能等有全面认识的情形。但在大多数情况下 ,
我们对于农业景观中占据主要的生物类群, 如节肢
动物、微生物等在农业景观中所起的生态作用和功
能、物种及食物链之间的相互作用和关系尚缺乏全
面而深入的了解和认识。因此, 以物种保护为目标
的保护措施很难真正实现对物种及其生态系统功能
保护。采用景观的观点, 重视对物种赖以生存的生
境的保护和重建可以有效而全面地保护农业景观的
生物多样性及其生态服务功能。
(4)农业景观生物多样性保护需要多尺度的观
点。由于不同生物的体型和迁移能力不同, 不同生
物生活和感知的景观尺度也不同[37−38], 因此针对于
不同生物的保护策略也应当制定于不同的尺度上。
另一方面, 农业活动在不同尺度上影响景观结构和
生物多样性[23−25], 针对生物多样性保护的措施也应
该从不同的尺度上予以制定。
(5)针对生物多样性保护或恢复及促进生态系统
功能维持的措施能否取得成效, 在一些情况下并不
仅仅取决于措施本身, 还取决于这些措施所处的景
观结构状况[39]。如有研究[5]显示, 欧盟农业环境计划
(agri-environment schemes)的有效性还受采取这些
措施的景观背景状况的影响。在清除型景观(非耕地
面积比例小于 1%), 由于物种太少不足以对管理措
施产生响应, 因此农业环境计划的生物多样性恢复
和促进措施的效果不显著; 在复杂景观(高多样性 ,
非耕地面积大于 20%)中, 由于已经具备了足够多的
生物多样性管理措施, 农业环境计划也没能显现显
著的效应; 只有在简单景观(低多样性, 非耕地面积
比例 1%~20%)中, 由于维持有中等程度物种库, 农
业环境计划的生物多样性恢复和促进措施对生物多
样性提高有显著的作用。
3 建设生态农业景观, 促进生物多样性保护
和生态系统服务功能维持
3.1 生态农业景观的概念
Scherr和McNeely[40]2008年提出了生态农业景
观(ecoagriculture landscapes)的概念, 他们指出生态
农业景观是由自然 /本土生境和农业生产用地共同
构成的景观镶嵌体。其中自然区域被管理用于促进
农业生产经营活动, 农业生产区则通过合理配置和
管理以能够为野生生物多样性和生态系统服务提供
有益和良好的生态质量。换言之, 通过农业用地和
非农业用地的相互协调、促进, 在景观、农田和群
落的尺度上获取农业生产、自然保护的人类生活之
间的平衡。
尽管Scherr和McNeely意识到了景观生态学的
观点对指导生物多样性保护、生态系统服务和农业
可持续发展的重要性, 但是主要着重强调的是应用
生态农业的方法来管理农业景观, 对于景观规划设
计及景观建设的考虑相对不足。在此, 结合景观生
态学的方法和观点, 我们补充提出, 生态农业景观
是整合景观生态学的思想和方法以及生态农业的方
822 中国生态农业学报 2012 第 20卷


法和技术进行管理的农业景观。在生态农业景观中,
农业生产不仅注重农业产量的提高, 还强调通过合
理作物的空间配置和农业管理为生物多样性提供良
好的生态环境质量并促进其生态系统服务的维持 ;
同时, 生态农业景观的各个尺度上, 注重景观设计
和生态基础设施的建设和应用, 通过合理设计景观
要素的组成和配置, 保障农业生产所需的生态系统
服务或补偿由集约化农业生产所带来的生态环境负
效应。从而最大化农业生产和自然保护之间的生态、
经济及社会的协同效应 , 最小化其间的相互冲突 ,
实现农业生产和生态保护的双赢, 最终实现农业的
可持续发展。
3.2 生态农业景观的建设要点
关于生态农业景观的建设需要从多尺度上开展
和进行, 涉及生产管理方式的部分前人已有大量研
究和探讨, 这里不再赘述。从景观规划设计及景观
建设的角度, 生态农业景观的建设应当注重如下几
个方面。
(1)在区域尺度上, 合理规划和设计种植区和非
种植区及生态用地的空间分布, 保障景观的生态安
全与可持续性。农业的发展离不开对自然资源的依
赖, 因此种植作物和农业用地的空间分布, 需要充
分考虑农业生产对光、温、水、热等的空间适应性。
但是从生态环境保护的角度, 除了考虑农业生产对
自然环境因子的适应性, 还应当考虑农业生产空间
布局对生态环境的影响 , 即构建区域景观安全格
局。这包括规划和保护维持区域生态稳定和物种库
的重要生态涵养区域, 如林地、草地、水体的规划
和建立防止人类干扰和农业污染负面影响的生态缓
冲区, 以及维持和促进生物流通过程的生物廊道。
在美国, 对流域管理强调最佳管理措施(BMP)的规
划[41]以及重视对农业景观绿色生态网络或廊道的设
计和建设[42]等均充分体现了这一思想。
(2)在景观尺度上, 应当注重生态基础设施的保
护和建设, 以确保农业可持续发展必需的生态系统
服务功能, 或消除集约化农业生产对于自然的潜在
威胁。所谓的生态基础设施包括非农作生境和低投
入农业生境。非农作生境可以是已有的闲置地、杂
草带沟渠、池塘、未硬化乡村小道, 也可以是人工
建立的野花带、甲虫带、农田边界带、树篱、人工
林地等。低投入的农业生境可以是不施用化肥、农
药的低投入的作物生产用地、果园、草地等。欧盟
各成员国强制性地要求实施农业环境计划
(agri-environment schemes),鼓励各种有益的生境管
理措施以扭转由于集约化农业生产导致的动植物物
种的丧失。其中甲虫带、野花带等作为重要的生态
基础设施在欧洲农业景观生物多样性的保护中得以
重视和广泛推广。
(3)在地块尺度上, 应当重视作物种植搭配的时
空异质性, 通过多样化的种植模式, 更加多样化的
景观要素、生境和物种, 促进农田生物多样性及其
生态服务功能的发挥, 避免单一种植带来的疾病和
害虫的易感性, 减少化学农药施用。成功的案例有:
云南大学朱有勇等[43−44]通过不同品种水稻的混合种
植, 不仅实现了传统水稻品种的田间保护, 还有效
地抑制了稻瘟病的发生。河北衡水枣强县农民安金
磊在棉花地四周套种玉米和芝麻, 芝麻用于驱赶蚜
虫, 玉米作为陷阱作物以引诱飞蛾, 避免飞蛾危害
棉花, 在棉花地中心播种小片小米吸引鸟类, 也同
时促进了鸟类对棉田害虫的控制; 在精巧的作物种
植设计下, 连续 10 年不施化肥农药仅使用有机肥,
提高了土壤蚯蚓的数量, 丰富的蚯蚓数量保证了土
壤良好的肥力和物理状态, 2004 年当地爆发棉花枯
黄萎病, 在很多棉田绝收的情况下, 安金磊的棉田
产量却达到 6 000 kg·hm−2[45]。
(4)景观规划、设计与生态循环工程的系统整合。
农业景观的生物多样性保护及其生态系统服务功能
的实现是以整个系统的持续发展和资源保护为前提
的。因此, 除了合理的景观规划与设计, 还需要从系
统的角度, 整合生态物质循环利用工程, 促进整个
系统的物质循环和资源高效利用。哈尼梯田农业景
观很好地体现了这一思想, 在哈尼梯田生态系统中,
除了重视森林生态系统的保护和在空间上合理配置
农田、居民住宅和生态用地、在地块上注重不同品
种水稻的多样化种植, 系统的稳定还取决于巧妙养
分循环和水分利用系统、复杂的水稻复合种养系统
(稻−鱼、稻−鸭)。我国珠江三角洲桑基鱼塘生态系
统中, 以鱼塘景观为基础, 发展桑树、甘蔗等作物种
植及鱼、猪、蚕、鸡、鸭等的养殖, 将种植业、养
殖业充分整合[46], 在形成了独具特色的景观和循环
利用系统物质、保障农业高产的同时, 整个景观还
在防洪方面具有独特的生态功能。
4 结语
农业景观生物多样性的保护和生态系统服务功
能的维持, 需要一种综合的观点, 不仅需要重视采
取可持续的农业生产管理方式, 还需要充分考虑景
观格局对于生物多样性、生态系统功能, 甚至对生
态农业管理方式有效性的影响。目前关于可持续的
生产管理方法已有较为深入和广泛研究, 而对于如
何通过景观建设及规划促进生物多样性保护及其相
关生态服务功能的研究尚处于起步阶段。在基础研
第 7期 刘云慧等: 生态农业景观与生物多样性保护及生态服务维持 823


究方面, 尚需就不同尺度农业景观格局对物种多样
性及生态系统服务功能的作用及其影响机制展开系
统研究, 为以生物多样性保护及其生态服务功能维
持为目标的景观规划和建设方法提供理论支持和研
究基础。在应用研究方面, 有必要针对重要生物类
群或生态服务功能(害虫控制、传花授粉等)探索具体
的景观建设模式和措施以及主要农作物可持续生产
(如高产、害虫控制)的作物时空配置和景观管理, 同
时将景观规划和建设与生态保护、物质循环生态工
程措施相整合, 促进生物多样性保护、生态系统服
务维持, 建立农业可持续发展的农业景观规划、设
计和管理的策略与方法。
参考文献
[1] Altieri M A. The ecological role of biodiversity in agroeco-
systems[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1999,
74(1/3): 19–31
[2] Balvanera P, Daily G C, Ehrlich P R, et al. Conserving biodiver-
sity and ecosystem services[J]. Science, 2001, 291(5511): 2047
[3] Miller K, Chang E, Johnson N. Defining common ground for the
Mesoamerican Biological Corridor[M]. Washington DC: World
Resources Institute, 2001
[4] Hoekstra J M, Boucher T M, Ricketts T H, et al. Confronting a
biome crisis: global disparities of habitat loss and protection[J].
Ecology Letters, 2005, 8(1): 23–29
[5] Tscharntke T, Klein A M, Kruess A, et al. Landscape perspec-
tives on agricultural intensification and biodiversity-ecosystem
service management[J]. Ecology Letters, 2005, 8(8): 857–874
[6] FAO. FAO Statistical Service. Rome, 2007, http://faostat. fao.org
[7] Pimentel D, Stachow U, Takacs D A, et al. Conserving biological
diversity in agricultural/forestry systems[J]. BioScience, 1992,
42(5): 354–362
[8] Norris K. Agriculture and biodiversity conservation: Opportunity
knocks[J]. Conservation Letters, 2008, 1(1): 2–11
[9] Tilman D. Global environmental impacts of agricultural expan-
sion: The need for sustainable and efficient practices[J]. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 1999, 96(11): 5995–6000
[10] Turner M G. Landscape ecology: The effect of pattern on proc-
ess[J]. Annu Rev Ecol Syst, 1989, 20: 171–197
[11] 邬建国. 景观生态学—— 格局、过程、尺度与等级[M]. 北京:
高等教育出版社, 2000: 176
[12] Bennett A F, Radford J Q, Haslem A. Properties of land mosaics:
Implications for nature conservation in agricultural environments[J].
Biological Conservation, 2006, 133(2): 250–264
[13] Dennis P, Fry G L A. Field margins: Can they enhance natural
enemy population densities and general arthropod diversity on
farmland?[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1992,
40(1/4): 95–115
[14] MacLeod A, Wratten S D, Sotherton N W, et al. ‘Beetle banks’
as refuges for beneficial arthropods in farmland: Long-term
changes in predator communities and habitat[J]. Agricultural and
Forest Entomology, 2004, 6(2): 147–154
[15] Moore N P, Askew N, Bishop J D. Small mammals in new farm
woodlands[J]. Mammal Review, 2003, 33(1): 101–104
[16] Pollard K A, Holland J M. Arthropods within the woody element
of hedgerows and their distribution pattern[J]. Agricultural and
Forest Entomology, 2006, 8(3): 203–211
[17] Thomas C F G, Parkinson L, Griffiths G J K, et al. Aggregation
and temporal stability of carabid beetle distributions in field and
hedgerow habitats[J]. Journal of Applied Ecology, 2001, 38(1):
100–116
[18] Woodcock B A, Westbury D B, Potts S G, et al. Establishing
field margins to promote beetle conservation in arable farms[J].
Agriculture, Ecosystems and Environment, 2005, 107(2/3):
255–266
[19] Asteraki E J, Hanks C B, Clements R O. The influence of differ-
ent types of grassland field margin on carabid beetle (Coleoptera,
Carabidae) communities[J]. Agriculture, Ecosystems and Envi-
ronment, 1995, 54(3): 195–202
[20] Bell J R, Johnson P J, Hambler C, et al. Manipulating the abun-
dance of Lepthyphantes tenuis (Araneae: Linyphiidae) by field
margin management[J]. Agriculture, Ecosystems and Environ-
ment, 2002, 93(1/3): 295–304
[21] Marshall E J P, Moonen A C. Field margins in northern Europe:
their functions and interactions with agriculture[J]. Agric Ecosyst
Environ, 2002, 89(1): 5–21
[22] Van Buskirk J, Willi Y. Enhancement of farmland biodiversity
within set-aside land[J]. Conservation Biology, 2004, 18(4):
987–994
[23] Thies C, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. Effects of landscape
context on herbivory and parasitism at different spatial scales[J].
Oikos, 2003, 101(1): 18–25
[24] Tscharntke T, Brandl R. Plant-insect interactions in fragmented
landscapes[J]. Annual Review of Entomology, 2004, 49:
405–430
[25] Gabriel D, Sait S M, Hodgson J A, et al. Scale matters: the im-
pact of organic farming on biodiversity at different spatial
scales[J]. Ecology Letters, 2010, 13(7): 858–869
[26] Pöyry J, Paukkunen J, Heliölä J, et al. Relative contributions of
local and regional factors to species richness and total density of
butterflies and moths in semi-natural grasslands[J]. Oecologia,
2009, 160(3): 577–587
[27] Forman R T T, Baudry J. Hedgerows and hedgerow networks in
landscape ecology[J]. J Environ Manage, 1984, 8(6): 495–510
[28] Settle W H, Ariawan H, Astuti E T, et al. Managing tropical rice
pests through conservation of generalist natural enemies and al-
824 中国生态农业学报 2012 第 20卷


ternative prey[J]. Ecology, 1996, 77(7): 1975–1988
[29] Östman Ö. The relative effects of natural enemy abundance and
alternative prey abundance on aphid predation rates[J]. Biol Con-
trol, 2004, 30(2): 281–287
[30] Siekmann G, Tenhumberg B, Keller M A. Feeding and survival
in parasitic wasps: sugar concentration and timing matter[J].
Oikos, 2001, 95(3): 425–430
[31] Wäckers F L. A comparison of nectar- and honeydew sugars with
respect to their utilization by the hymenopteran parasitoid Cote-
sia glomerata[J]. J Insect Physiol, 2001, 47(9): 1077–1084
[32] Lee J C, Heimpel G E, Leibee G L. Comparing floral nectar and
aphid honeydew diets on the longevity and nutrient levels of a
parasitoid wasp[J]. Entomol Exp Appl, 2004, 111(3): 189–199
[33] Tylianakis J M, Didham R K, Wratten S D. Improved fitness of
aphid parasitoids receiving resource subsidies[J]. Ecology, 2004,
85(3): 658–666
[34] Bianchi F J J A, Booij C J H, Tscharntke T. Sustainable pest
regulation in agricultural landscapes: a review on landscape
composition, biodiversity and natural pest control[J]. Proc R Soc
B, 2006, 273: 1715–1727
[35] Steffan-Dewenter I, Münzenberg U, Bürger C, et al. Scale-depen-
dent effects of landscape structure on three pollinator guilds[J].
Ecology, 2002, 83(5): 1421–1432
[36] Holzschuh A, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. How do land-
scape composition and configuration, organic farming and fallow
strips affect the diversity of bees, wasps and their parasitoids?[J].
Journal of Animal Ecology, 2010, 79(2): 491–500
[37] Schmidt M H, Tscharntke T. Landscape context of sheetweb spi-
der (Araneae: Linyphiidae) abundance in cereal fields[J]. J Bio-
geogr, 2005, 32(3): 467–473
[38] Kruess A, Tscharntke T. Habitat fragmentation, species loss, and
biological control[J]. Science, 1994, 264 (5165): 1581–1584
[39] Veres A, Petit S, Conord C, et al. Does landscape composition
affect pest abundance and their control by natural enemies? A re-
view[J]. Agric Ecosyst Environ, 2011, doi: 10.1016/j.agee.
2011.05.027
[40] Scherr S J, McNeely J A. Biodiversity conservation and
agricultural sustainability: towards a new paradigm of
‘ecoagriculture’ landscapes[J]. Philosophical Transactions of the
Royal Society B: Biological Sciences, 2008, 363(1491): 477–494
[41] Mash W M. Landscape planning: environmental applications (4th
ed)[M]. New York: John Wiley & Sons Inc, 2005
[42] Bentrup G. 保护缓冲带: 缓冲带、廊道和绿色廊道设计指南
[EB/OL]. 2008. http://www.unl.edu/nac/bufferguidelines/docs/GTR-
SRS-109_Chinese-rev-minimized.pdf, Accessed 2012-3-10
[43] Zhu Y Y, Chen H R, Fan J H, et al. Genetic diversity and disease
control in rice[J]. Nature, 2000, 406 (6797): 718–722
[44] Zhu Y Y, Wang Y Y, Chen H R, et al. Conserving traditional rice
varieties through management for crop diversity[J]. BioScience,
2003, 53(2): 158–162
[45] 徐楠, 黄彬. 40个世纪的农民奥秘[J]. 中华遗产, 2008, 32(6):
48–63
[46] Wong M H, Cheung K C, Yediler A, et al. The dyke-pond sys-
tems in South China: Past, present and future[M]. Wetlands Eco-
systems in Asia, 2004: 47–66