全 文 :中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 98102
* 国家科技支撑计划项目(2006BAD10B03)、农业部公益性行业科研专项(20083034)和基础性工作(2007FY220400)资助
** 通讯作者: 张淑香(1964~), 女, 博士, 研究员, 主要研究方向为土壤生态。E-mail: sxzhang@caas.ac.cn
胡玮(1985~), 男, 硕士研究生, 主要从事土壤生态学方面的研究。E-mail: huweichongchong@163.com
收稿日期: 2010-02-02 接受日期: 2010-06-06
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00098
钾对不同番茄线虫抗性品种生理指标的影响*
胡 玮 李京召 张淑香**
(中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 100081)
摘 要 采用水培试验, 研究了不同 K水平(0、4.0 mmol·L1、8.0 mmol·L1、16.0 mmol·L1)对易感线虫
品种“早熟 2号”(HS)、抗线虫品种“06h-42”(HR)、普通品种“中杂 102”(CK) 3个番茄品种抗逆生理指标
的影响。结果表明, 在 0~8.0 mmol·L1 K浓度范围内, 随着 K浓度的升高, 番茄体内的 SOD、POD、CAT活
性及总酚和类黄酮含量显著增加, MDA含量显著下降, 但过量的 K(16.0 mmol·L1)则会降低 HR体内的 SOD、
POD、CAT活性和类黄酮含量, 增加其 MDA含量。对于不同番茄品种而言, HR的 SOD、POD、CAT活性及
总酚和类黄酮含量显著高于 CK和 HS, MDA含量显著低于 CK和 HS。通过交互作用显著性检验发现, K有利
于番茄体内保护性酶活性的提高, 在 HR中较 CK和 HS更为显著。
关键词 番茄 K 抗线虫性 总酚 类黄酮 保护酶
中图分类号: S14-33 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0098-05
Effect of potassium on physiological indices of tomato cultivars with
different resistances to nematode
HU Wei, LI Jing-Zhao, ZHANG Shu-Xiang
(Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract A hydroponic experiment was conducted to determine the effects of different levels of potassium (0, 4.0 mmol·L1, 8.0
mmol·L1 and 16.0 mmol·L1) on the physiological indices of different tomato cultivars [nematode-susceptible (HS), nema-
tode-resistant (HR) and common (CK) cultivars]. Based on the results, the activities of SOD, POD and CAT, and the contents of total
phenol and flavonoid increased significantly with increased potassium concentration within 0~8.0 mmol·L1. On the other hand,
MDA content decreased significantly with increased potassium concentration. However, the activities of SOD, POD and CAT, and
flavonoid content dropped at potassium level of 16.0 mmol·L1 for HR cultivar. Contrarily, MDA content increased if potassium
level was 16.0 mmol·L1 for HR cultivar. The activities of SOD, POD and CAT, along with the contents of total phenol and fla-
vonoid for HR cultivar were higher and MDA content lower than for HS and CK cultivars. Test of significance of the degree of in-
teraction between potassium and cultivar showed that the activities of protective enzymes under potassium application were higher
for HR than for HS and CK cultivars.
Key words Tomato, Potassium, Nematode resistance, Total phenol, Flavonoid, Protective enzyme
(Received Feb. 2, 2010; accepted June 6, 2010)
设施种植条件下番茄病虫害发生严重, 是目前
阻碍番茄生产的重要因素之一。采用农药防治番茄
各种病虫害, 虽然有一定的防治作用, 但会对生态
环境和人类健康造成严重的影响; 培育和种植抗病
品种虽然能够在数年之内发挥作用, 但突变产生的
新型优势小种会使原有的抗性品种丧失抗性。因此,
寻求一种新的防治番茄病虫害的方法或途径, 有着
十分重要的现实意义。
有研究表明, K可以增强大麦、玉米、黄瓜等作
物的抗病性[13]。有关 K增强作物抗病性的机理, 存
在不同说法。传统观点认为 K 能使细胞壁增厚, 提
高细胞木质化程度, 因此能阻止或减少病原菌入侵
第 1期 胡 玮等: 钾对不同番茄线虫抗性品种生理指标的影响 99
和昆虫危害[45]。另外一些观点则认为 K能促进植物
体内低分子化合物(游离氨基酸、单糖等)转变为高分
子化合物, 使可溶性养分减少, 抑制病菌滋生[6]。有
研究表明 K能够调控植物体内多种合成酶、氧化还
原酶、转移酶的活性, 调控植物的次生代谢, 通过一
系列生物化学反应生成具有抗病性的次生代谢产物,
提高作物抗病性[710]。邱永祥等[9]研究了对蔓割病具
有不同抗性的甘薯, 在接种条件下体内酚类物质的
代谢规律以及相关酶活性, 发现抗病品种中酚类物
质的积累量和相关酶活性的提高明显大于感病品种,
说明作物体内酚类物质的代谢与作物的品种有关。
对K的抗病机理的研究多以定性研究为主[68], 而定
量研究则较为少见。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化
物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT), 丙二醛(MDA)、总
酚和类黄酮均是与植物抗病性密切相关的关键酶和
物质, 对作物的抗病性有很好的指示作用。本研究
以不同抗性的番茄品种为材料, 通过水培试验的方
式 , 定量研究了在不同 K 水平条件下 , 番茄体内
SOD、POD、CAT 活性, MDA、总酚、类黄酮含量
的变化, 从理论上探讨 K 对番茄抗病的影响机理,
为指导番茄设施菜地施肥提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2008 年 11 月~2009 年 1 月在中国农业
科学院农业资源与农业区划研究所温室进行。供试
番茄品种为易感线虫品种“早熟 2 号”(HS)、抗线
虫品种“06h-42”(HR)(由中国农业科学院蔬菜花卉
所高建昌老师惠赠)和普通品种“中杂 102”(CK)。
1.2 试验设计
本试验采用水培方式, 番茄品种和 K 水平两因
素裂区设计。番茄品种为易感、抗病、普通 3 个品
种; K浓度为缺 K、正常浓度(4.0 mmol·L1)、倍增
浓度(8.0 mmol·L1)、过量浓度(16.0 mmol·L1)4
个水平。完全试验方案共 12个处理。营养液的成分
(除 K外)采用日本山崎番茄营养液配方[6]。
挑选饱满番茄种子常温清水中浸泡 4 h 后在
10%的磷酸三钠溶液中消毒 30 min, 清水冲洗干净,
置于铺有浸湿滤纸的培养皿中, 于 28 ℃恒温培养
箱中催芽。种子露白后播种于盛有泥炭培养基的穴
盘中。第一片真叶完全展开以后, 移栽至装有 4 L
1/3 浓度的正常营养液中进行水培, 每箱 8 株。3 d
后供应正常浓度。营养液 pH 调至 6.0±0.2, 在培养
过程中每天用增氧泵连续通气。每 3 d 换 1 次营养
液。移栽后 27 d采集顶端叶片测定相关生理指标。
1.3 测定项目与方法
SOD 活性用氮蓝四唑法(NBT)[11]测定, 以抑制
氮蓝四唑 50%为 1 个酶活力单位 (U), 酶活性以
U·g1(FW)表示。POD活性采用愈创木酚法[11]测定,
以每分钟减少 0.01个 A值所需的酶量为 1个活性单
位(U), 酶活性以 U·g1(FW)·min表示。CAT 活
性采用紫外分光光度法[12]测定, 以每分钟减少 0.01
个 A 值所需的酶量为 1 个活性单位(U), 酶活性以
U·g1(FW)·min表示。MDA 含量采用硫代巴比
妥酸法(TBA)[13]测定, 以 μmol·g1(FW)表示。总酚
和类黄酮含量采用福林酚比色法[12]测定, 总酚含量
以 mg·g1(FW)表示, 类黄酮含量用 OD325·g1(FW)
表示。
1.4 数据统计与分析
试验数据用 SAS 6.1 统计分析软件进行统计分
析及多重比较, 用 Excel 2003进行数据初步处理。
2 结果与分析
2.1 K 水平与番茄品种交互作用对 SOD、POD、
CAT活性的影响
由表 1可知, 抗病品种顶叶的 SOD、POD、CAT
活性显著高于易感品种和普通品种 , SOD 分别高
59.5%和 36.9%, POD分别高 22.6%和 15.0%, CAT分
别高 32.7%和 25.2%。普通品种的 SOD、POD、CAT
活性高于易感品种, 但差异不显著。在抗病品种中,
倍增浓度(8.0 mmol·L1)处理的 SOD、POD、CAT
活性最高, 而正常浓度(4.0 mmol·L1)和过量浓度
(1.0 mmol·L1)次之, 缺 K处理最低; 且除正常浓度
和过量浓度之间差异不显著外, 其他 K 水平之间差
异均达显著水平。而在普通品种和易感品种中, SOD
活性除缺 K处理外, 其他各处理差异不明显; POD、
CAT则是除易感品种的缺 K处理显著低于该品种其
他 K水平处理外, 其他各处理差异不明显。从 K水
平方面来看, 缺 K处理 SOD、POD、CAT活性显著
低于其他各处理, 表明施 K有利于番茄体内 SOD、
POD、CAT 活性的提高。通过交互作用显著性检验
发现, 在 K 水平和番茄品种这 2 个因素之间存在交
互作用, 说明 K水平和不同番茄品种之间的 SOD、
POD、CAT活性并不是相互独立, 而是互相影响的。
抗病品种的 SOD、POD、CAT活性受 K水平影响变
化幅度较大, 而易感品种和普通品种变化幅度较小。
2.2 K 水平与番茄品种交互作用对丙二醛含量的
影响
由表 2可知, 抗病品种的MDA含量显著低于易
感品种和普通品种, 分别低 32.2%和 17.8%。普通品
种的 MDA含量低于易感品种, 差异显著。在抗病品
100 中国生态农业学报 2011 第 19卷
表 1 不同 K水平对各番茄品种 SOD、POD、CAT活性的影响
Tab. 1 Effects of potassium on activities of SOD, POD, CAT in different tomato cultivars
SOD活性 SOD activity [U·g1(FW)] POD活性 POD activity [U·g1(FW)·min] CAT活性 CAT activity [U·g1(FW)·minK浓度
K concentra-
tion
(mmol·L1)
易感
HS1)
普通
CK
抗病
HR
平均
Average
易感
HS
普通
CK
抗病
HR
平均
Average
易感
HS
普通
CK
抗病
HR
平均
Average
0 187.3±23.4b2) 228.4±22.1b 274.6±29.6c 230.1b 78.3±23.5b 98.4±22.1a 88.6c±11.8c 88.4b 137.6±19.1b 149.4±29.4a 163.0±21.5c 150.0b
4 202.5±41.9ab 254.8±12.9a 334.4±28.4b 263.9a 98.4±22.6a 100.6±12.4a 111.4b±18.8b 103.5a 157.1±22.2a 161.4±22.1a 208.3±28.1b 175.6a
8 218.1±22.4a 234.1±33.7ab 387.1±44.5a 279.8a 97.7±29.1a 94.7±23.2a 137.7a±24.4a 110.0a 162.5±29.5a 164.8±33.2a 233.2±34.6a 186.8a
16 223.4±19.7a 251.6±34.6a 329.9±34.4b 268.3a 94.0±19.1a 99.4±24.4a 114.1b±18.7b 102.5a 149.7±21.9a 167.9±34.7a 200.9±28.4b 172.8a
平均
Average
207.8b 242.2b 331.5a 92.1b 98.2b 112.9a 151.7b 160.8b 201.3a
交互作用
Interaction
15.478*3) 8.139* 11.537*
1) HS: nematode-susceptible cultivar; HR: nematode-resistant cultivar; CK: common cultivars. 2) 不同小写字母表示差异达 5%显著水平
Different small letters mean significant difference at 0.05 level. 3) 数据为显著性分析结果 Data is significant value; * 表示交互作用显著 * indi-
cates significant interaction between cultivar and potassium. 下同 The same below.
表 2 不同 K水平对各番茄品种 MDA含量的影响
Tab. 2 Effects of potassium on MDA content of different
tomato cultivars μmol·g(FW
K浓度
K concentration
(mmol·L1)
易感 HS 普通 CK 抗病 HR 平均
Average
0 3.12±0.19a 2.88±0.29a 2.27±0.21a 2.76a
4 2.71±0.22b 2.22±0.22b 1.98±0.28b 2.30b
8 2.89±0.29b 2.13±0.33b 1.64±0.34c 2.22b
16 2.74±0.21b 2.21±0.34b 1.89±0.28b 2.28b
平均 Average 2.86a 2.36b 1.94c
交互作用
Interaction
1.879*
种中, 倍增浓度的MDA含量最低, 正常浓度和过量
浓度次之, 缺K处理的MDA含量最高, 各处理之间
差异均达到显著水平。在普通和易感品种中, 除缺 K
处理 MDA 含量显著高于各 K 水平处理外, 其他处
理差异不显著。从 K水平方面来看, 缺 K处理显著
高于其他各处理, 表明施 K有利于番茄体内MDA含
量的降低。通过交互作用显著性检验发现, 在 MDA
含量上, K水平和番茄品种之间存在交互作用。
2.3 K水平与番茄品种交互作用对总酚和类黄酮含
量的影响
由表 3 可知, 抗病品种的总酚含量显著高于易
感品种和普通品种(均高 24.5%)。普通品种和易感品
种的总酚含量差异不显著。在抗病品种中, 倍增浓
度的总酚含量最高, 正常浓度和过量浓度次之, 缺
K 处理的最低, 除正常浓度和过量浓度间差异不显
著外, 其他各 K 水平处理均达显著水平。而在普通
品种和易感品种中, 各 K 水平处理之间总酚含量差
异不显著。从 K水平方面来看, 缺 K处理总酚含量
明显低于其他各处理, 表明施 K 有利于番茄体内总
酚含量的提高。通过交互作用显著性检验发现, 在总
酚含量上, K水平和番茄品种之间不存在交互作用。
抗病品种的类黄酮含量显著高于易感品种和普
通品种, 分别高 110.7%和 48.2%。普通品种的类黄
酮含量高于易感品种, 但差异不显著。在抗病品种
中, 倍增浓度的类黄酮含量最高, 正常浓度和过量
表 3 不同 K水平对各番茄品种总酚和类黄酮含量的影响
Tab. 3 Effects of potassium on contents of total phenolic and flavnonid in different tomato cultivars
总酚含量 Total phenolic content
[mg·g1(FW)]
类黄酮含量 Flavnonid content
[OD325·g1(FW)]
K浓度
K concentration
(mmol·L 易感 HS 普通 CK 抗病 HR 平均 Average 易感 HS 普通 CK 抗病 HR 平均 Average
0 5.94±0.49a 6.14±0.69a 6.28±0.71c 6.12c 23.7±2.49b 30.2±3.69b 60.4±7.71c 38.1b
4 6.31±0.52a 6.77±0.62a 7.23±0.98b 6.77b 42.3±4.52a 62.5±6.62a 82.6±8.98b 62.4a
8 6.54±0.69a 6.28±0.63a 9.21±0.84a 7.34a 48.6±5.69a 68.4±4.63a 98.2±6.69a 71.7a
16 6.74±0.51a 6.33±0.44a 9.06±0.78b 7.38a 41.7±4.51a 61.4±5.71a 88.4±7.78b 63.8a
平均 Average 6.38b 6.38b 7.95a 39.1b 55.6b 82.4a
交互作用
Interaction
5.94 6.14
第 1期 胡 玮等: 钾对不同番茄线虫抗性品种生理指标的影响 101
浓度次之, 缺 K 处理最低; 且除正常浓度和过量浓
度之间差异未达显著水平外, 其他 K 水平之间差异
均显著。而在普通品种和易感品种中, 除缺 K 处理
类黄酮含量显著低于其他各处理外, 其他 K 水平处
理差异不显著。从 K水平方面来看, 缺 K处理的类
黄酮含量均显著低于其他各 K 水平处理。表明施 K
有利于番茄体内类黄酮含量的提高。通过交互作用
显著性检验发现, 在类黄酮含量上, K水平和番茄品
种之间不存在交互作用。
3 讨论
SOD、POD、CAT 是普遍存在于植物体内与植
物抗逆性密切相关的代谢酶, 这些酶不只作为单独
的抗病诱导因子参与代谢活动, 更多的是间接参与
其他抗病防卫反应。相关研究结果表明, 施 K 有利
于植物体内 SOD、CAT、POD酶活性的提高[1417]。
本试验结果表明, 抗病品种番茄幼苗的 SOD、POD、
CAT 酶活性显著高于普通和易感品种, 而普通品种
和易感品种之间差异不显著。从 K水平的角度来看,
缺 K处理的 SOD、POD、CAT酶活性显著低于其他
各 K 浓度处理, 说明不管是抗病品种还是普通品种
和易感品种, 适量施用 K 都能提高番茄保护性酶的
活性, 提高番茄自身抗逆性。方差分析结果显示, 对
于 SOD、POD、CAT 酶活性来说, K 水平和番茄品
种之间存在交互作用, 说明 K 水平和番茄品种这 2
个因素对 SOD、POD、CAT 酶活性的影响, 并不是
相互独立, 而是互相联系的。抗病品种 SOD、POD、
CAT 活性受 K 水平影响变化幅度较大, 而易感品种
和普通品种变化幅度较小。这是由于 K对于不同番
茄品种提高保护性酶活性的效果不同造成的。由于
抗病品种体内相关抗性基因的存在, 使得在营养元
素供应正常的条件下, 代谢途径通畅, 体内相关保
护性酶活力旺盛, 本底值高。
MDA 含量是衡量膜脂氧化伤害程度的重要指
标之一。相关研究表明, 在缺 K 或低 K 水平下, 植
物膜脂过氧化作用明显加强, 而补充 K 后, 膜脂过
氧化作用有所缓解 [1820]。在本研究中 , 抗病品种
MDA含量显著低于易感品种和普通品种, 在易感品
种和普通品种中, 各 K 水平处理之间的差异不显
著。从 K 水平的角度来看, 缺 K 处理的 MDA 含量
显著高于其他各 K 水平处理, 这与前人研究结果一
致[10]。另外方差分析显示, 在 MDA上, K水平和番
茄品种之间存在交互作用。说明对于不同品种的番
茄来说K的作用效果不同, 抗病品种MDA含量受K
水平影响幅度较大, 而普通品种和感病品种变化幅
度较小, 这与 SOD、POD、CAT 的变化规律一致。
施 K 以后减少了番茄膜脂过氧化作用, 从另一个角
度反映了保护性酶活性提高对植物抗逆性的作用。
本试验结果表明, 抗病品种的总酚和类黄酮含
量显著高于易感品种和普通品种, 普通品种的类黄
酮含量又高于易感品种, 但差异不显著。对于抗病
品种而言, 倍增浓度和过量浓度处理的总酚和类黄
酮含量最高。而在易感和普通品种中, 各 K 水平之
间差异不显著。从 K水平的角度来看, 缺 K处理的
总酚和类黄酮含量要显著低于其他各 K水平处理。
由此说明, K 浓度的提高对番茄体内酚类物质的增
加具有明显的促进作用。这与颜清上等[21]和 Bhaskar
等[22]在水稻和大豆中的研究结论一致。
本试验通过不同番茄品种、不同 K水平对番茄
生理指标影响的研究表明 : 在一定范围内 (0~8.0
mmol·L1), 随着 K浓度的升高, 番茄体内的 SOD、
POD、CAT 活性及总酚和类黄酮含量显著增加 ,
MDA含量显著下降, 但过量的 K(16.00 mmol·L1)
则会降低抗性品种番茄体内的 SOD、POD、CAT活
性, 增加 MDA 含量。而缺 K 处理的 SOD、POD、
CAT 活性及总酚和类黄酮含量显著低于施 K 处理,
MDA 含量显著高于施 K 处理。对于不同番茄品种
来说, 抗病品种的 SOD、POD、CAT 活性及总酚和
类黄酮含量显著高于普通和易感品种, MDA含量显
著低于普通和易感品种。另外, K对番茄体内保护性
酶活性的提高作用, 在抗病品种中较普通品种和易
感品种表现更为显著。K 引发作物体内抗逆相关酶
活性和物质含量的提高主要依靠 K离子的渗透调节
作用, 而这类物质代谢过程与渗透调节作用本身又
是一个非常复杂的过程, 具体机制还在探索中, 有
待于进一步研究。
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纵向岭谷区农业水资源时空格局与持续利用
顾世祥 等 著
2010年 10月出版 定价: ¥98.00
书号: 978-7-03-027075-7 开本: 16开
营销分类: 环境科学 装帧: 圆脊精装
内容简介: 本书结合纵向岭谷区的地理、气象、农业、水资源及其开发利用特
点进行主要农作物灌溉定额区划。揭示了区内农业灌溉需水的空间变异性、与“通
道阻隔”作用的关联, 水稻灌溉定额与经纬度、海拔高程的变化关系, 以及参考
作物腾发量 ET0年内变化的“延迟现象”。分析了 1950s 以来纵向岭谷区的 ET0变
化, 及元江红河、澜沧江湄公河、怒江萨尔温江、金沙江等干热河谷灌溉需水
因子的长期变化趋势和转折变异性。改进灌溉实时调度中的逐日 ET0预测方法, 构
建灌溉预报调度系统框架, 提出了农业水资源管理调控措施。借助 MIKEBASIN技
术平台, 以澜沧江湄公河(云南部分)、元江红河流域为例, 建立各水平年情境下
的流域水资源利用系统模拟模型, 实现系列年水资源配置的“三次供需平衡”。本
书可供从事地理、资源环境、农业节水灌溉、气候变化等领域的科研、教学、管理
人员, 水利水电工程规划设计人员, 以及相关高校的研究生参考使用。
读者对象: 资源环境、水资源利用、节水灌溉、气候变化、地缘整治经济与外交、边界管理等领域的科
研、教学和管理人员, 水利水电工程规划设计人员, 以及大学本科高年级学生、研究生。
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