全 文 ：　 　  中国科学院知识创新工程项目（KZCX１０６）部分研究内容
　 　  通讯作者
收稿日期 ：２００５０６２４ 　 改回日期 ：２００５０７１８
化感作用在设施黄瓜连作中的应用研究 
李 　明 　税军峰 　马永清 
（中国科学院水土保持与生态环境研究中心 　杨 　陵 　 ７１２１００）
摘 　要 　简述了设施黄瓜栽培中化感作用的研究现状 、化感物质的作用方式 、途径 、机理及其与设施生态系统环境
的相互作用关系 ，概括了化感作用在黄瓜设施栽培中的意义并分析其发展前景 。
关键词 　化感作用 　黄瓜连作 　设施栽培
Application of allelopathy on the continuous cropping of cucumber in horticulture establishments ．LI Ming ，SHUI Jun
Feng ，MA YongQing （Research Center of Soil & Water Conservation and Ecoenvironment ，Chinese Academy of Sci
ences ，Northwest SciTech University of Agriculture and Forestry ， Yangling ７１２１００ ，China） ， CJEA ， ２００６ ， １４（４） ：
２５ ～ ２８
Abstract 　 Cucumber （ Cucumis sativus L ．） allelopathy plays an important role in the vegetable production ． In this pa
per ， the recent researches on cucumber allelopathy ，allelopathic mode of action and the mechanism of allelochemicals in
hibiting the continuous cropping cucumber growth ，as well as the action between the allelopathy and the ecology system of
horticulture establishments are reported ．The prospects of cucumber allelopathy utilization in the cucumber plant under the
horticulture establishments are discussed ．
Key words 　 Allelopathy ，Cucumber continuous cropping ，Horticulture establishments
（Received June ２４ ，２００５ ； revised July １８ ，２００５）
葫芦科蔬菜尤其是黄瓜在连作中易出现产量降低 、品质变劣和病虫害严重现象 。 关于黄瓜连作障碍的
原因 ，早期许多学者较多地从物理和生物因素两方面 ，如在土壤养分 、土壤物理与化学性质 、土壤生物 、植物
的毒素物质等方面进行探索［１ ～ ３ ，１８ ，１９］ ，但仍未完全探明黄瓜连作障碍的原因 。 １９３７ 年 Molish［２０］在前人提
出的毒素学说研究基础上提出了作物间的相克现象（化感作用） 。至此 ，许多学者纷纷将化感作用视为揭示
作物连作障碍的一条重要途径 。化感作用指植物（包括微生物）产生一些特定的生化物质并释放到环境中 ，
对其他植物产生直接或间接的抑制或促进作用［２１］ ，其可在种间 ，也可在种内进行 。 现已证实黄瓜种质资源
中存在与不同种间或种内具有相互促进或抑制的化感作用的品种 ，尤其是连作中的化感作用研究也日益受
到重视 。本文概括了化感作用在黄瓜设施栽培中的理论和实践意义 ，并分析其发展前景 。
1 　连作黄瓜的化感作用研究概况
目前关于黄瓜连作化感作用的研究主要集中在两个方面 ：一是黄瓜的自毒作用 。 早在 １８９４ 年 Wills［３］
就指出 ，黄瓜在生长过程中根所分泌的某些物质可能是引起连作减产的主要原因 。 ２０ 世纪 ７０ 年代 Gaid
mark［２２］发现在栽培黄瓜的营养液中含有一些有毒物质 。 Yu和 Matsui［２３ ，２４］研究表明 ，将活性炭加到营养液
中 ，也可减少存在于水培溶液中黄瓜根际附近的根分泌的化感物质含量 ，减轻某些化感物质的毒害作用 ，促
进黄瓜生长 ，并用 XAD４树脂收集 、分离 、鉴定出了黄瓜生长过程中根系分泌物中的化感物质 ，主要是酚酸
类物质苯丙烯酸 、苯甲酸 、对羟基苯甲酸 、２ ，５二羟基苯甲酸等 ，这些物质有一定毒性 ，其中苯丙烯酸和对羟
基苯甲酸对黄瓜毒害较大 。 当黄瓜连续种植时 ，酚酸类物质积累到一定程度 ，就会对黄瓜产生自毒作用 。
黄瓜连作中自毒作用使后茬黄瓜产量降低 ，设施栽培中尤其严重 。 吕卫光［４］对设施栽培黄瓜连作障碍的原
因进行了探讨 ，并指出黄瓜植株残体分解和根系分泌物中的有毒物质（化感物质）对黄瓜生长有明显抑制作
用 。吴凤芝研究了正常生长条件下 ，不同连作年限大棚黄瓜土壤物理［５］及生物化学性质［６］ 、黄瓜根系活
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
力［７］ 、产量及品质［１８］和根际土壤脲酶活性［７］等指标 。大棚黄瓜连作 ３ 年和连作 １８ 年两个不同连作年限对
后茬黄瓜产量和品质的影响研究表明 ，连作 ３ 年大棚土壤对黄瓜产量和品质不产生显著影响 ，而连作 １８ 年
土壤使黄瓜产量明显降低 ，品质变劣［１８］ 。并指出设施土壤长期连作 ，土壤生物化学活性明显降低和黄瓜连
年种植产生了某些物质对土壤生物化学过程的抑制作用有关［６］ 。 梁银丽［８］也针对正常生长条件下日光温
室中栽培的黄瓜 ，分别对其 １年 、４ 年和 ８年的不同连作年限进行了较系统的研究 ，指出在开始种植黄瓜的
几年内 ，黄瓜光合速率 、株高 、叶片数和生产力均维持在较高水平 ；随着连作年限的延长 ，黄瓜的上述指标明
显受抑 ；连作 ４年以后 ，黄瓜的生理障碍开始有明显表现 。值得注意的是 ，在此研究中采用了黑籽南瓜作为
砧木 ，而且目前黄瓜嫁接黑籽南瓜已在生产上广泛应用 ，但依然在连作 ４ 年后出现连作障碍 ，因此自毒作用
依然是黄瓜连作障碍中不容忽视的因素之一 。与此同时 ，南瓜的自毒作用及其弱自毒作用品种的筛选以及
南瓜与黄瓜之间的化感作用将成为克服瓜类连作障碍的一个新的研究方向 。 二是黄瓜对伴生杂草和其他
作物的化感作用 。黄瓜的品种不同 ，其对杂草的化感作用不同 。 Putuam［２５］评价了 ４１ 个国家来源的 ５２６ 份
材料 、４个商业品种及其野生种 ，证明少数野生黄瓜品种表现出强烈的抑制杂草的化感能力 。 而也有研究表
明 ，黄瓜能削弱周围杂草的生长 ，它的 １个品系显著抑制白荠（ Brass cahirta M ．）的生长［９］ ，因此有些研究者
正在尝试用黄瓜作为生物除草剂 。另外 ，苜蓿切碎后施入土壤能刺激黄瓜生长 ，分离出来的化感物质是三
十烷醇 ，以此化合物进行试验得到不同的结果 ，但如把钙盐或镧盐加入三十烷醇溶液中 ，则对黄瓜生长的促
进作用是稳定的［２６］ 。所以 ，充分研究和发掘这些有用资源 ，对改进黄瓜种植技术 、控制杂草 、提高黄瓜产量
以及促进农业可持续发展均有重要意义 。
2 　黄瓜化感物质的作用方式 、途径与机理
只有通过向环境中释放化感物质植物的化感作用才能得以实现 。 植物体内的化感物质进入到环境中
的方式是化感作用的一个重要作用方式 ，当发生环境或生物胁迫时就会释放出来 ，释放方式取决于化感物
质的理化性质 。化感物质从植物体进入环境后受到微生物或化学作用而分解 ，他们在环境中的量决定于进
入环境和分解的相对速度 ，不同的化感物质在土壤中的停留时间不同 。 生理活性很强的莨灵和反式肉桂酸
很快就被细菌分解而失活 ，其作用时间在土壤中只有几天 ，而咖啡碱则在土壤中可以存留很长时间［９］ 。 化
感物质进入环境的主要途径大致可分为根部分泌 、植株残体或凋落物 、淋溶和挥发 ４ 种 ，而黄瓜的化感物质
向环境中释放的途径目前研究多集中于 ２种 ，即根部分泌与植物残体在土壤中分（降）解 。 但黄瓜能挥发特
殊芳香气味 ，刘春香等［１０］在 OV１７０１ 和 Supelcowax １０毛细管色谱柱两种试验条件下采用顶空固相微萃取
分析了新鲜黄瓜的挥发性成分 ，共分离到 ３６种芳香物质 ，已准确鉴定的成分有 ２９ 种 ，其中含有大量从根系
及植株残体中分离鉴定的芳香酸 、酚酸类和烯醛类等物质 ，但遗憾的是并未对这些物质是否具有化感作用
进行探讨 。而这些物质极有可能产生化感作用 ，因此有必要加强该方面的研究 。
化感物质的作用机理是指对植物的某一生理生化过程的干扰或调控 。 目前黄瓜化感物质的作用机理
多集中于具有强生物毒性的酚酸类化合物所产生的毒害作用 。 大多数的酚酸类物质都是通过莽草酸途径
合成 ，其合成前体是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） ，而苯丙氨酸解氨酶（PAL）是其衍生物生物合成中的关键
酶［１１］ 。黄瓜产生的化感物质使其产生自毒作用的机理一是破坏细胞膜功能 。 据 Glass［２７］报道 ，酚酸物质在
一定浓度下可使细胞质膜有强烈的去极化作用 ，破坏膜两边的电势差 ，改变质膜透性引起离子外渗 ，使植物
生长受到抑制 。吴凤芝［１２］研究表明 ，对羟基苯甲酸和苯丙烯酸对过氧化物酶（POD）活性的影响呈先升高 、
后下降 ，最后低浓度处理有回升而高浓度处理不再回升现象 ；而对丙二醛高浓度酚类物质使其含量增加 。
Politycka［２８］用苯丙酸和肉桂酸的衍生物处理生长 ７ d的黄瓜苗时发现 ，酚酸类物质糖基化的减退和酚基葡
萄糖基转移酶（PGT）活性的降低和细胞膜透性的增强是联系在一起的 ，同时酚酸类物质增加了细胞膜的损
坏 。二是影响光合作用和呼吸作用 。 黄瓜化感物质能抑制 ATP 酶的活性 ，使其叶片中叶绿素含量明显下
降 ，另外 POD活性增加后 ，叶绿素降解加快 ，从而影响光合作用中光能的吸收和传递 ，抑制植物生长［５］ 。 三
是影响植物对矿质营养和水分的吸收 。 Booker［２９］等研究发现 ，用肉桂酸处理黄瓜幼苗降低了叶水势和膨
压 ，该变化不是由原生质体的渗透特性和气孔传导性造成的 ，但它可显著降低黄瓜幼苗对水分的吸收 。
Christine［３０］等报道苯丙烯酸对黄瓜吸收 NO －３ 的抑制程度大于对 NH ＋４ 的吸收 。 Einhelling［３１］认为酚酸类物
质影响养分吸收主要是影响了 ATP酶活性和 ATP的形成 ，而 ATP 酶在根系吸收离子中有重要作用 ，是离
子运输的主要驱动力 。 Yu［２３］也指出 ，００１mmol／L 肉桂酸可抑制黄瓜根系对 NO －３ 、H２PO －４ 、SO２ －４ 、K ＋ 、
Mg２ ＋和 Fe２ ＋等的吸收 。 吕卫光［４］等研究表明 ，黄瓜种植 ３茬后出现 P过剩 ，N 一般 ，K 供应不足 ，植株样品
２６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
分析也进一步证明体内 K 含量较低 ，表明 K 成为连作黄瓜主要营养障碍的原因之一 。 四是影响植物激素的
活性 。黄瓜苗经阿魏酸处理后 ７ h ，脱落酸水平急剧升高［３２］ ，这在黄瓜根系分泌物上得到证实［３３］ 。 五是对
细胞分裂 、伸长和亚显微结构的影响 。 据 Salet［３４］报道 ，呋喃香豆素对黄瓜根的伸长具有明显抑制作用 ，被
处理植株的根尖变厚 、呈棕色 ，显微观察发现根尖区静止中心的细胞呈扁平状 ，无明显的细胞分裂期 。
Kupidlowska［３５］认为 ，香豆素对黄瓜根细胞生长的抑制作用与具有分泌功能的细胞器的影响有关 ，香豆素处
理后 ，高尔基体数目减少 ，形态改变 ，内质网失去核糖体 ，变得光滑 ，内质网池膨大 。挥发性萜类［３６］也可使黄
瓜线粒体呼吸减弱 。目前黄瓜化感物质的作用机理研究绝大多数是在室内进行的 ，且多限于酚酸类物质 。
而对黄瓜化感物质在生态系统中的迁移形式 、化感特征 、基因定位等生化和遗传机理研究 ，与水稻 、大豆的
研究情况相比 ，还显得有些滞后 ，因此有关黄瓜在分子水平上的化感作用方式及机制研究有待进一步加强
和深入 。此外 ，化感物质的动态研究 ，特别是实时检测也是非常必要的 。
3 　黄瓜连作中的化感作用对设施生态系统的影响
植物的化感作用广泛存在于自然界中 ，与植物间的光 、水分 、养分和空间的竞争一起构成了植物之间的
相互作用 。物质循环也称为生物地球化学循环 ，是由生物小循环和地质大循环两条途径串联而成 。 生物循
环主要在生命系统中进行 ，由此成为化感作用调控的对象 。 黄益宗［１３］指出 ，化感物质能减少 NH ＋４ 向 NO －３
氧化 ，且高浓度比低浓度效果显著 ，因此化感物质有可能成为一种新的硝化抑制剂 ，减少土壤 N 素损失 ，使
生物循环增强 。刘秀芬［１４］研究证实 ，黄瓜连作中分泌的阿魏酸和苯甲酸对硝化作用的抑制率略高于对羟基
苯甲酸 ，且阿魏酸随浓度升高抑制作用增强 。 这 ３ 种化感物质对硝化作用的影响主要表现在低浓度时无抑
制 ，反而表现出刺激作用 ，而在高浓度时则表现出抑制作用 ，尤其是在饱和含水量环境因子的作用下 ，NO３ N
的转化量一直上升 。由此可见 ，化感物质作为信息载体［１５］ ，通过影响植物对 N 的利用或其在土壤中的状态
而改变物质循环的流向 、流径和流强 ，最终决定物质循环类型 ，从而对整个设施生态系统产生影响 。
黄瓜长期连作后土壤微生物种群明显改变 。连作 １８ 年与连作 ３ 年比较 ，表土真菌种类明显减少 ，相同
种类其数量也有较大差异［８］ 。吕卫光［４］证实 ，苯丙烯酸对黄瓜生长的抑制作用与土壤中微生物数量及活性
有密切关系 。微生物活性的降低必然会影响到土壤中养分的转化和分解 ，同时真菌数量的升高则会导致土
壤病害加重 。有研究表明 ，从土壤中分离出的一些真菌能分解各种酚类化合物如苯丙醛 、阿魏酸 、丁香醛和
香草醛 ，可将苯丙醛转化为苯丙酸 ，阿魏酸和香草醛变为香草酸 ，丁香醛变为丁香酸 ，这些中间产物都对各
种有机体有毒［９］ 。连作土壤的黄瓜根系分泌物有促进黄瓜枯萎病病原菌菌丝生长的作用 ，在连作土培条件
下随连作年限的增加助长作用有增加趋势［１６］ 。此外黄瓜化感物质对线虫也有影响 ，黄瓜连作形成了特定的
线虫种群 ，随连作年限的延长 ，发病愈重 ，造成黄瓜成片死亡［４］ 。
4 　黄瓜化感作用在生产上的理论指导及今后研究中应注意的问题与发展方向
黄瓜连作障碍中的化感作用已被证实是影响植物生长的 １ 个不利因子 ，通过对其化感物质特征及作用
机理等方面的研究 ，采取措施 ，可减轻连作障碍 。有关这方面的报道较少 ，目前在生产上可采用的措施一是
增施生物有机肥 。芝麻饼肥能显著促进黄瓜幼苗的生长 ；高效微生物 ＋有机肥料（鸡粪） 、稻草 ＋ EM 菌等生
物有机肥料 ，不仅能平衡供应养分 ，且有丰富的吸附位点 ，可减轻酚酸物质对黄瓜的毒害 。 二是嫁接 ，筛选
出根系发达而自身具有弱自毒作用的南瓜作砧木 ，丰产型黄瓜作接穗进行嫁接 。三是经常清理凋落物和残
体 ，减少自毒物质进入土壤 。一般认为残体是土壤有机质的重要来源 ，但经过大量研究表明 ，黄瓜残体中苯
丙烯酸类的酚酸物质对黄瓜生长有明显抑制作用 ，表现为黄瓜生长缓慢 ，叶片发僵 ，叶面积小［４］ 。 四是育
种 ，筛选或培育抗（耐）重迎茬的新品种 。 五是选择种植有利的伴生植物 ，进行合理的间套作等耕作制度 。
六是加强肥水管理 ，这也是解决自毒作用的有效方法 。缺水可导致酚酸类物质毒性增强 ；缺 N 、缺 P或高 N 、
高 P水平下 ，黄瓜根系脱氢酶活性最低 ，不能减轻苯丙烯酸对根系的毒害 ，K 、Ca供应不足时 ，苯丙烯酸对根
系的毒害作用增强［４］ 。
纵观黄瓜化感作用研究现状 ，虽然已有了长足的进步和发展 ，但在研究过程中存在较多的现象描述 ，机
理研究较少 ；理论研究多 ，应用少 ；缺乏多学科之间的交叉研究和应用 。 今后研究中应加强化感作用生化和
遗传机理的研究及应用 ，继续加强化感作用机制的探讨 ；注重设施栽培中的设施生态系统环境与植物间的
关系 ，化感作用作为生态系统的信息传递方式 ，化感物质作为信息载体在生态系统的形成 、发展 、变化中发
挥重要的作用 。化感作用与其特定的生态环境因素之间密切相关 ，受环境的影响极大 。 因此应充分考虑设
第 ４期 李 　明等 ：化感作用在设施黄瓜连作中的应用研究 ２７　
施内的土壤 、水 、植物和气体之间的相互作用 ，加强研究化感物质释放后在环境中发生的变化和所受的影
响 ；加强黄瓜遗传改良的研究 。目前黄瓜根分泌物是黄瓜化感中研究较为完善部分 ，为利用根分泌物的特
异性状提供了一定基础 。根分泌物的组成和含量的变化是植物响应环境胁迫最直接 、最明显的反应 。 根特
异性分泌物是植物营养效率基因型差异的标记物［１７］ 。 如果能找到这些特异性根分泌物的控制基因并克隆
出来 ，导入目标植物中 ，不仅能解决黄瓜连作中的某些连作障碍问题以实现葫芦科蔬菜的增产 ，且会实现植
物对胁迫环境的适应 。
参 　考 　文 　献
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