全 文 ：中国生态农业学报 2012年 11月 第 20卷 第 11期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2012, 20(11): 1443−1450


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100402)资助
** 通讯作者: 王季春(1964—), 男, 博士, 教授, 主要从事薯类作物育种与栽培研究。E-mail: wchun1963@163.com
黄承建(1968—), 女, 博士研究生, 副研究员, 研究方向为农业资源高效利用。E-mail: hcj268@126.com
收稿日期: 2012-05-16 接受日期: 2012-08-10
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01443
马铃薯/玉米不同行数比套作对马铃薯光合
特性和产量的影响
黄承建1 赵思毅2 王季春1** 王龙昌1 赵 勇1
蔡叶茂1 滕 艳1 高 旭1
(1. 西南大学农学与生物科技学院 南方山地农业教育部工程研究中心 重庆 400715;
2. 四川省达州市农业科学研究所 达州 635000)
摘 要 以单作马铃薯为对照, 设置 2︰2 和 3︰2 两种马铃薯/玉米套作的行数比, 研究大田套作条件下马铃
薯光合特性的动态变化及其对产量的影响。结果表明: 套作显著降低了马铃薯整个生育期叶面积指数(LAI)、
比叶重(SLW)和叶绿素 a/b 值(Chla/b), 提高了马铃薯叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、叶绿素总(Chla+Chlb)含
量。整个生育期套作 3︰2行数比 LAI显著高于套作 2︰2行数比, SLW块茎形成期显著低于套作 2︰2行数比,
苗期、淀粉积累期高于套作 2︰2 行数比; Chla、Chlb、Chla+Chlb 块茎增长期显著高于套作 2︰2 行数比, 淀
粉积累期低于套作 2︰2行数比; Chla/b值块茎增长期和淀粉积累期显著高于套作 2︰2行数比; 套作降低了 3︰2
行数比 Chla 和 Chla+Chlb 随生育期递减的速率。套作显著降低了马铃薯净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸
腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls), 提高了胞间 CO2浓度(Ci)和水分利用率(WUE), 非气孔因素是套作马铃薯净光合
速率降低的主要因素; 套作 3︰2行数比的 Pn、Gs、Tr、Ci显著高于套作 2︰2行数比, WUE显著低于套作 2︰2
行数比。与单作相比, 套作显著降低了两种行数比的大薯数量和大薯鲜重; 套作 2︰2 行数比小薯数量和小薯
鲜重显著降低, 但套作 3︰2行数比小薯数量显著增加, 小薯鲜重差异不显著; 套作 3︰2行数比小薯数量和小
薯鲜重显著高于套作 2︰2行数比。总之, 套作改变了马铃薯的光合特性, 并显著降低了马铃薯块茎产量; 2︰2
行数比无套作优势(LER为 0.88), 3︰2行数比具有较强的套作优势(LER为 1.24), 在生产中宜采用套作 3︰2行
数比模式。
关键词 马铃薯/玉米套作 单作 行数比 光合特性 产量
中图分类号: S344 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)11-1443-08
Photosynthetic characteristics and yield of potato in potato/maize
intercropping systems with different row number ratios
HUANG Cheng-Jian1, ZHAO Si-Yi2, WANG Ji-Chun1, WANG Long-Chang1, ZHAO Yong1,
CAI Ye-Mao1, TENG Yan1, GAO Xu1
(1. College of Agronomy and Bio-technology, Southwest University; Engineering Research Center of South Upland Agriculture,
Ministry of Education, Chongqing 400715, China; 2. Dazhou Institute of Agricultural Sciences, Dazhou 635000, China)
Abstract Intercropping of potato with maize has been a traditional cropping system in China widely practiced in mountain regions.
However, yields of potato/maize systems have been limited by inappropriate potato-maize row ratios. A potato/maize intercropping
field experiment with two different potato-maize row ratios was carried out to determine dynamic changes in a range of potato
features. The elements analyzed included leaf area index (LAI), special leaf weight (SLW), chlorophyll a (Chla), chlorophyll b (Chlb),
total chlorophyll (Chla+Chlb) and chlorophyll a/b ratio in potato at different developmental stages. Also gas exchanges at potato
tuber development and yield stages were studied using monocropped potato as the control. The ratio 2︰2 meant two rows of potato
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to two rows of maize and that 3︰2 meant three rows of potato to two rows of maize. The results showed that while intercropping
significantly reduced LAI, SLW and Chla/b, it increased Chla, Chlb and Chla+Chlb of potato at all growth stages. Compared with the
2︰2 intercropping system, the 3︰2 intercropping system had significantly higher LAI at all developmental stages; lower SLW at
tuber initiation stage; higher SLW at vegetative growth and starch accumulation stages; higher Chla, Chlb and Chla+Chlb at tuber
development stage; lower Chla, Chlb and Chla+Chlb at starch accumulation stage; and higher Chla/b at both tuber development and
starch accumulation stages. Also Chla and Chla+Chlb declined much slowly in the 3︰2 than in the 2︰2 potato/maize system.
Furthermore, intercropped potato induced declines in net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr)
and stomatal limitation (Ls). It, however, increased intercellular CO2 concentration (Ci) and water use efficiency (WUE). Variations in
Pn, Gs and Ci suggested that intercropping limited photosynthetic activity in potato due to non-stomatal processes. Significantly
higher Pn, Gs, Tr and Ci and lower WUE were noted in the 3︰2 than in the 2︰2 intercropping system. Also in comparison with
monocropping, both the number and weight of big tubers (fresh tuber weight >50 g) per plant markedly dropped under intercropping.
The number and weight of small tubers (fresh tuber weight ≤50 g) per plant also dropped in the 2︰2 cropping system. However,
while the number of small tubers per plant improved, the weight of the small tubers largely remained unchanged in the 3︰2 cropping
system. Both the number and weight of small tubers per plant were higher in the 3︰2 than in the 2︰2 intercropping system. No
significant difference was noted in the number and weight of big tubers per plant between the 3︰2 and 2︰2 intercropping systems.
This suggested that increasing potato rows more or less affected small tubers and not big tubers in potato/maize systems. In
conclusion, intercropping substantially decreased tuber yield at harvest due to changes in photosynthetic characteristics of potato in
potato/maize systems. The land equivalent ratios were 0.88 and 1.24 in the 2︰2 and 3︰2 intercropping systems, respectively. This
suggested that the 3︰2 row ratio performed better than the 2︰2 row ratio in potato/maize intercropping systems.
Key words Potato/maize intercrop, Monocrop, Row ratio, Photosynthetic characteristics, Yield
(Received May 16, 2012; accepted Aug. 10, 2012)
间套作是一种高效利用光能、养分、水分和土
地等农业资源的传统栽培模式。间套作作物搭配种
类较多, 多以高低位作物搭配为主, 其中马铃薯/玉
米间套作因有利于提高复合群体总产量, 减少马铃
薯和玉米病虫害的发生, 增加农田生态系统生物多
样性而广泛分布于拉丁美洲、亚洲和非洲[1−4]。国内
外研究表明, 在马铃薯/玉米间套作体系中两作物的
行数比配置对马铃薯、玉米的产量具有重要影响 ,
并直接影响复合群体的总产量, 但不同地域的最优
配置存在较大差异。在伊朗 Zanjan山区, 马铃薯/玉
米行数比 3︰1 时马铃薯产量和土地当量比最高[5];
在巴基斯坦北部 Kalam山谷地带, 马铃薯/玉米行数
比 4︰1时总产量最高, 3︰2行数比次之, 最低为 2︰3
行数比[6]; 在我国云南西北部高寒冷凉山区 2︰2 为
最优配置, 1︰1为最差配置, 肥水条件较好时 4︰3、
4︰4 也是较好的配置[7]; 在贵州低热河谷地区宽厢
宽带(宽带 2 m种植 7行马铃薯, 窄带 1 m种植 2行
玉米)增产增效明显[8]; 在四川雅安地区以 1.5 m 开
厢 2︰2行数比总产量最高, 其次为 1.6 m开厢 2︰2
行数比, 第 3为 2 m开厢 3︰2行数比, 2 m开厢 2︰
2 行数比为最差配置[9]。对马铃薯/玉米行数比研究
较多, 但主要集中在对产量的影响上, 有关行数比
对马铃薯光合特性的影响尚少见报道。
本文以单作马铃薯为对照, 在重庆市设置 2︰2
和 3︰2 两种马铃薯/玉米行数比, 研究马铃薯/玉米
套作对马铃薯光合特性和产量的影响, 为马铃薯/玉
米间套作模式的优质高效生产提供科学依据和技术
支持。
1 材料与方法
1.1 试验田概况和试验设计
试验于 2011 年在重庆市北碚区槽上村
(106°26′02″E, 29°49′32″N, 海拔高度 650 m)进行。试
验用土为黄壤土, 肥力相对均匀, 前作为辣椒及卷
心白菜苗。有机质含量 5.703 g·kg−1, 全氮 0.528
g·kg−1, 全磷 1.533 g·kg−1, 全钾 4.839 g·kg−1, 碱解氮
71.734 mg·kg−1, 有效磷 89.002 mg·kg−1, 速效钾
63.730 mg·kg−1, pH 4.57。
供试玉米品种为“渝单 7号”, 中熟品种, 株高约
250 cm, 株型半紧凑, 由重庆科光种苗有限公司提
供 ; 马铃薯品种为中国农业科学院选育的“中薯 5
号”, 早熟品种, 株高约 55~60 cm, 株型直立。
马铃薯、玉米田间设置见表 1, 套作与单作带宽
相同, 套作带与单作带的具体设置如图 1(玉米单作
与套作种植面积、密度、行株距相同), 每小区 2 个
种植带。各处理 3 次重复, 随机区组设计。所有小
区均采用南北行向种植。
马铃薯每穴播 1粒, 重 30~50 g, 于 1月 25日播
种, 6月 21收获。玉米 3月 28日育苗, 4月 14日(三叶
期)移栽, 每穴 2株, 8月17日收获, 两作物共生期69 d。
第 11期 黄承建等: 马铃薯/玉米不同行数比套作对马铃薯光合特性和产量的影响 1445


马铃薯穴施底肥过磷酸钙 375 kg·hm−2, 尿素
150 kg·hm−2; 玉米穴施底肥尿素 225 kg·hm−2, 过磷
酸钙 450 kg·hm−2, 氯化钾 150 kg·hm−2, 拔节期追施
尿素 150 kg·hm−2。整个生育期管理水平均一致。
1.2 调查测定项目与方法
1.2.1 叶绿素、叶面积指数与比叶重的测定
在苗期、块茎形成期、块茎增长期、淀粉积累
期取样, 每个小区取 6 株, 2︰2行数比每行 3株, 3
︰2 行数比每行 2 株, 套作和单作的取样统一在小
区中间条带内进行(见图 1的黑圈部分)。
叶绿素提取采用 Arnon[10]的方法, 取马铃薯主
茎上部、中部、下部充分展开的新鲜叶片混匀后进
行测定。
叶面积指数与比叶重的测定: 采集的鲜样用打
孔称重法测量叶面积, 换算成叶面积指数; 然后在
105 ℃下杀青 30 min, 在 80 ℃下烘至恒重后称重,
计算比叶重(比叶重=叶干重/叶面积)。
1.2.2 净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸
腾速率、水分利用率、气孔限制值的测定和
计算
在块茎增长期用 LI-6400 便携式光合作用测量
系统(美国, Li-Cor公司), 于 9:30—12:30间, 统一在
各小区的中间条带进行测定。每个小区每行各选 5
株有代表性的植株, 测定主茎上部充分展开、受光
方向相同的倒 3 叶的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci)。测定时光
照强度设为 1 000 μmol·m−2·s−1, CO2 浓度为 380
μmol·mol−1左右。
按以下公式计算水分利用率(WUE)和气孔限制
值(Ls):
WUE= Pn/ Tr (1)
Ls=1− Ci/ Ca (2)
式中, Ca指大气 CO2浓度。
1.2.3 收获测产和土地当量比
收获时对每个小区所有大、小薯分别计数, 分
别称重, 计算总薯数、总薯重, 并按小区总株数计算
每株的薯数和薯重。套作、单作玉米和套作、单作
马铃薯产量均按每个小区的实际收获量除以小区总
面积计算。
土地当量比 (land equivalent ratio, LER)参照
Al-Dalain的方法[11], 计算公式为:
LER=LERs(potato)+LERs(maize) (3)
式中, LERs=YP/YM, LERs(potato)、LERs(maize)分别
为马铃薯和玉米的相对土地当量比, YP 为套作作物
产量, YM 单作作物产量。LER>1, 表明套作具有优
势, LER<1, 表明套作具有劣势[11−12]。
1.2.4 统计分析
数据采用 Excel 2003处理, 运用 SPSS 16.0软件
进行方差分析和显著性检验。其中, 显著性检验方
法为 Newman–Keuls test法。

表 1 马铃薯、玉米行数比配置设计
Table 1 Design of row ratio in potato/maize intercropping systems
马铃薯 Potato 玉米 Maize
处理
Treat-
ment
种植模式
Cropping
pattern
行数比
(马铃薯︰玉米)
Row number ratio
(potato︰maize)
两种作物间距
Distance be-
tween two
crops (cm)
小区面积
Plot area
(cm2)
行距
Row
spacing
(cm)
株距
Plant
distance
(cm)
密度
Plant density
(plant·hm−2)
行距
Row
spacing
(cm)
穴距
Hole
distance
(cm)
密度
Plant density
(plant·hm−2)
IP22 套作 Intercropping 40 (160×800)×2 40 18.5 67 500 40 50.5 49 500
MP22 单作 Monocropping
2︰2
40 (160×800)×2 40 18.5 67 500 40 50.5 49 500
IP32 套作 Intercropping 40 (200×800)×2 40 22.0 67 500 40 40.0 49 500
MP32 单作 Monocropping
3︰2
40 (200×800)×2 40 22.0 67 500 40 40.0 49 500



图 1 马铃薯/玉米套作和单作田间布置示意图
Fig. 1 Patoto and maize planting patterns in intercropping and monocropping experiment plots
○: 马铃薯 potato; ×: 玉米 maize; ●: 取样植株 sampled plants. 单位为 cm unit is cm.
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2 结果与分析
2.1 套作对马铃薯光合特性的影响
2.1.1 套作对马铃薯叶面积指数 (LAI)和比叶重
(SLW)的影响
LAI 是描述群体受光结构的基础参数, 冠层叶
面积的大小对光的截获具有决定性作用。由图 2 可
知, 整个生育期马铃薯 LAI 呈先升后降趋势, 块茎
增长期 LAI最高, 此后开始下降; 套作马铃薯的 LAI
上升速度慢于单作, 上升的幅度小于单作。套作降
低了马铃薯 LAI, 苗期差异不显著, 块茎形成期、块
茎增长期、淀粉积累期 LAI套作显著低于单作, IP22
比 MP22分别低 27.82%、44.79%和 46.07%, IP32比
MP32分别低 27.39%、19.64%和 22.36%。
套作 3︰2行数比与 2︰2行数比马铃薯苗期 LAI
(套作初期)差异不显著, 块茎形成期、块茎增长期和
淀粉积累期前者显著高于后者, IP32分别比 IP22高
46.08%、34.83%和 34.65%。可见, 套作荫蔽显著降
低了马铃薯 LAI, 套作 3︰2 行数比由于增加了 1 行
马铃薯, 荫蔽程度低于 2︰2 行数比, 叶面积指数显
著高于 2︰2行数比。
SLW 是光合作用产物(干物质)积累在叶片部分
的体现 , 是衡量叶片光合作用性能的一个重要指
标。如图 2 所示, 整个生育期马铃薯 SLW呈下降趋
势, 2︰2 行数比先小幅上升至块茎形成期后再下降
至块茎增长期, 而 3︰2行数比呈直线下降至块茎增
长期。苗期和块茎增长期套作和单作马铃薯 SLW差
异不显著, 块茎形成期和淀粉积累期套作显著低于
单作, IP22比 MP22分别低 8.73%、11.65%, IP32比
MP32分别低 4.84%、5.74%。
套作 3︰2行数比与 2︰2行数比 SLW的差异与
生育时期有关, 块茎形成期 IP32比 IP22低 13.03%,
苗期和淀粉积累期 IP32比 IP22分别高 8.85%、7.99%,
块茎增长期差异不显著。可见, 套作降低了马铃薯
SLW, 苗期玉米对马铃薯荫蔽程度低, 差异不显著;
块茎增长期套作玉米对马铃薯荫蔽程度和单作马铃
薯群体内部荫蔽程度均达到最高, 因此 SLW 最低;
在淀粉积累期各处理均有小幅回升, 可能是生育后
期光合产物更多地向块茎分配, 使地上部分生长减
弱从而减轻了荫蔽程度所致。
2.1.2 套作对马铃薯叶绿素含量的影响
由图 3a 和图 3c 可知, 马铃薯叶绿素 a(Chla)和
叶绿素总量(Chla+Chlb)变化趋势相似, 均呈先升后
降趋势, 2︰2 行数比从苗期上升至块茎形成期达最
高, 以后开始大幅度下降; 3︰2 行数比从苗期上升
至块茎形成期后基本呈维持状态直至块茎增长期 ,
以后开始大幅度下降。3︰2 行数比降低了 Chla 和
Chla+Chlb 随生育期递减的速率。叶绿素 b(Chlb)从
苗期开始上升至块茎形成期达最高, 之后 2︰2行数
比先降后升, 而 3︰2行数比从块茎形成期一直下降
至淀粉积累期(图 3b), 是由于 2︰2 行数比较 3︰2
行数比荫蔽更严重, 这也表明套作遮荫使马铃薯叶
绿素相对量的增减主要体现在 Chlb上。
套作和单作叶绿素含量苗期差异均不显著, 其
他时期差异达显著水平。块茎形成期、块茎增长期、
淀粉积累期 Chla含量 IP22比MP22分别高 10.67%、
4.04%、5.83%, IP32比 MP32分别高 6.25%、5.95%、
2.64%; Chlb 含量 IP22 比 MP22 分别高 10.65%、
7.21%、12.40%, IP32比 MP32分别高 7.26%、8.38%、
5.39%; Chla+Chlb含量 IP22比MP22分别高 10.70%、
4.64%、7.13%, IP32比 MP32分别高 6.55%、6.61%、
3.21%。



图 2 马铃薯不同生育时期与玉米不同行数比套作和单作的叶面积指数(LAI)和比叶重(SLW)的变化
Fig. 2 Leaf area index (LAI) and specific leaf weight (SLW) of potato at different developmental stages under different row ratios of
intercropping with maize and monocropping conditions
VGS: vegetative growth stage; TIS: tuber initiation stage; TES: tuber expanding stage; SAS: starch accumulation stage. 下同 The same below.
第 11期 黄承建等: 马铃薯/玉米不同行数比套作对马铃薯光合特性和产量的影响 1447


套作 3︰2 行数比与 2︰2 行数比叶绿素含量的
差异主要在生育后期, 套作 3︰2行数比 Chla、Chlb、
Chla+Chlb 块茎增长期显著高于 2︰2 行数比, IP32
比 IP22 分别高 10.12%、8.79%、9.67%; 淀粉积累
期显著低于 2︰2行数比, IP32比 IP22分别低 2.03%、
8.97%、3.85%。生育前期差异不显著。
叶绿素 a/b(Chla/b))值呈先降后升再降的波动趋
势, 但总体呈下降趋势(图 3d)。套作和单作 Chla/b
值生育前期差异不显著, 块茎增长期、淀粉积累期
IP22 比 MP22 分别低 2.96%、6.18%, IP32 比 MP32
分别低 2.22%、2.73%。套作 3︰2行数比与 2︰2行
数比 Chla/b 值的差异也在生育后期, 块茎增长期、
淀粉积累期 IP32比 IP22分别高 1.23%、7.62%。
2.1.3 套作对马铃薯气体交换参数的影响
由表 2 可知, 与单作相比, 套作马铃薯叶片的
Pn、Gs、Tr、Ls显著降低, IP22比MP22分别低21.44%、
24.77%、36.46%和 9.83%, IP32 比 MP32 分别低
7.50%、8.29%、14.35%、10.43%; Ci和 WUE显著提
高, IP22、IP32的 Ci比 MP22、MP32分别高 5.01%、
17.71%, WUE分别高 23.86%、8.32%。套作遮荫使马
铃薯群体内部光照条件恶化, 光合速率降低, 碳水化
合物合成减少, 叶片的蒸腾作用减弱, 同化物及矿物
质营养运输显著降低, 但提高了水分利用率。
套作 3︰2 行数比与 2︰2 行数比气体交换参数
差异显著, 套作 3︰2 行数比处理的 Pn、Gs、Ci、
Tr 比 2︰2 行数比分别高 8.51%、9.94%、4.85%、
16.67%, WUE比 2︰2行数比低 6.79%, Ls差异不显
著。可见, IP32 因幅宽比套作 IP22 宽, 玉米对其荫
蔽程度降低, 光照条件得到改善, Pn、Gs、Ci、Tr
显著高于 IP22, WUE却显著低于 IP22。



图 3 马铃薯不同生育时期与玉米不同行数比套作和单作叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总含量及叶绿素 a/b 值的变化
Fig. 3 Chla, Chlb, Chla+Chlb contents and Chla/b ratio of potato at different developmental stages under different row
ratios of intercropping with maize and monocropping conditions

表 2 不同行数比套作和单作处理对马铃薯叶片光合相关指标的影响
Table 2 Leaf gas-exchange traits of potato under different row ratios of intercropping with maize and monocropping conditions
处理
Treatment
净光合速率 Pn
Net photosynthesis rate
(μmol·m−2·s−1)
气孔导度 Gs
Stomatal conduc-
tance (μmol·m−2·s−1)
胞间 CO2浓度 Ci
Intercellular CO2
(μmol·mol−1)
蒸腾速率 Tr
Transpiration rate
(mmol·m−2·s−1)
水分利用率WUE
Water use efficiency
(μmol·mmol−1)
气孔限制值 Ls
Stomatal limitation
IP22 16.93±0.29Cd 0.161±0.003Cd 180.37±2.97ABb 3.12±0.13Cd 5.45±0.17Aa 0.477±0.009BCb
MP22 21.55±0.47Aa 0.214±0.007Aa 171.77±1.06Bc 4.91±0.13Aa 4.40±0.10Cc 0.529±0.013Aa
IP32 18.37±0.27Cc 0.177±0.005BCc 189.11±3.04Aa 3.64±0.16BCc 5.08±0.09ABb 0.455±0.009Cb
MP32 19.86±0.33Bb 0.193±0.002Bb 160.66±2.47Cd 4.25±0.22ABb 4.69±0.09ABCc 0.508±0.007ABa
同列不同大、小写字母分别表示处理间差异达 1%、5%显著水平, 下同。Different capital and small letters mean significant difference at 1%
and 5% levels, respectively. The same below.
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根据许大全[13]的研究, 光合速率的降低受气孔
限制还是非气孔限制, 可根据 Ci 变化方向来判断:
Ci降低表明气孔导度降低是主要原因, 而 Ci增高则
表明主要原因是非气孔因素。本研究中套作马铃薯
的净光合速率和气孔导度均下降, Ci 增加, 说明套
作马铃薯净光合速率的下降属非气孔因素限制, 因
为在弱光下光合作用的主要限制部位不是在气孔 ,
而是在叶肉细胞之内, 是光能不足限制了叶绿体光
合潜力的发挥。
2.2 套作对马铃薯产量和土地当量比的影响
2.2.1 套作对马铃薯产量构成因素的影响
如表 3所示, IP22每株大、小薯数量和大、小薯
鲜重分别比 MP22 低 57.48%、40.01%、65.74%、
44.65%, 总薯数量及总薯鲜重分别比 MP22 低
44.84%、57.28%。IP32每株大薯数量、大薯鲜重以
及总薯鲜重比MP32分别低 41.74%、48.82%、31.00%,
而小薯数却比 MP32 高 17.40%, 总薯数量和小薯鲜
重套作与单作差异小, 不显著。套作荫蔽极显著降
低了 2︰2行数比大、小薯数量和鲜重。
套作虽然提高了 3︰2行数比小薯数量, 但小薯
重量没有变化, 套作降低了 3︰2行数比大薯数量、
大薯重量从而使总产量下降。Mushagalusa等[1]在马
铃薯/玉米套作试验中发现, 导致块茎产量下降的原
因或者是总薯数量减少, 或者是小薯数量增多、总
薯数量减少, 本研究结果与其相似。
套作 3︰2 行数比与 2︰2 行数比的主要差异在
小薯数量和小薯重量。IP32 每株小薯数量、小薯鲜
重比 IP22分别高 41.62%、26.15%, 而大薯数量、大
薯鲜重差异较小; 小薯数量、小薯鲜重的增加使总
薯数量和总薯鲜重提高 , IP32 分别比 IP22 高
35.89%、22.73%, 并最终导致总产量的差异。可见,
套作行数比的增加显著提高了小薯数量和小薯鲜重,
对大薯数量和大薯鲜重影响较小。
2.2.2 套作对马铃薯产量和土地当量比的影响
套作显著降低了马铃薯块茎产量(表 4), 套作 2︰
2行数比、3︰2行数比的产量分别比单作低 54.15%、
31.00%, 套作 3︰2 行数比降低幅度小于 2︰2 行数
比。套作虽然降低了马铃薯产量, 但增加了复合群
体的总产量, 2种行数比的土地当量比分别为 0.88、
1.24, 2︰2 行数比产量优势不明显, 而 3︰2 行数比
具有较强的产量优势。
3 讨论
3.1 套作对马铃薯光合特性的影响
套作玉米对马铃薯的荫蔽改变了马铃薯的光环
境 , 光环境的优劣取决于玉米对马铃薯的荫蔽程
度。而荫蔽程度的轻重与套作马铃薯、玉米的株高
有直接关系[1]。套作初期(马铃薯苗期)玉米苗相对较
小较矮, 马铃薯在光照上占优势; 随着玉米株高的
不断增加 , 马铃薯在光照上逐渐由优势转为劣势 ,
荫蔽程度不断增加, 至玉米抽雄期玉米株高达到最
高(马铃薯处于块茎增长期), 对马铃薯荫蔽程度最
重, 并一直延续至淀粉积累期和马铃薯收获期。套
作马铃薯在较长时间内生长在玉米荫蔽所造成的弱

表 3 不同行数比套作和单作处理对马铃薯产量构成因素的影响
Table 3 Yield related traits of potato under different row ratios of intercropping with maize and monocropping conditions
处理
Treatment
单株大薯数
No. of big
potato per plant
单株小薯数
No. of small
potato per plant
单株总薯数
No. of total
potato per plant
单株大薯鲜重
Weight of big
potato per plant (g)
单株小薯鲜重
Weight of small
potato per plant (g)
单株总薯鲜重
Total potato weight
per plant (g)
IP22 2.36±0.12Bc 9.37±0.50Cd 11.73±0.76Bc 120.52±3.05Cc 130.41±2.43Cc 250.93±5.48Dd
MP22 5.55±0.26Aa 15.62±0.75Aa 21.17±1.32Aa 351.78±11.55Aa 235.62±2.55Aa 587.40±14.11Aa
IP32 2.68±0.21Bc 13.27±0.29ABb 15.94±0.85ABb 143.44±2.80Cc 164.52±5.32Bb 307.96±7.65Cc
MP32 4.60±0.22Ab 11.30±0.48BCc 15.90±0.74ABb 280.27±9.60Bb 166.03±8.50Bb 446.30±14.54Bb
鲜重 50 g以上的块茎为大薯, 低于(等于)50 g的块茎为小薯。Big potato: the fresh weight of potato is >50 g; small potato: the fresh weight of
potato is ≤50 g.

表 4 不同行数比套作和单作处理对马铃薯和玉米产量及土地当量比的影响
Table 4 Yields of potato and maize and land equivalent ratio under different row ratios of intercropping with maize and
monocropping conditions
产量 Yield (kg·hm−2) 马铃薯/玉米行数比
Row number ratio of potato to maize
种植模式
Planting pattern 马铃薯 Potato 玉米 Maize
土地当量比 LER
Land equivalent ratio
套作 Intercropping 16 937Dd 3 767Dd 0.88
2︰2 单作 Monocropping 39 649Aa 8 284Bb
套作 Intercropping 20 787Cc 5 739Cc 1.24
3︰2 单作 Monocropping 30 125Bb 10 442Aa

第 11期 黄承建等: 马铃薯/玉米不同行数比套作对马铃薯光合特性和产量的影响 1449


光环境中。弱光环境下植物叶绿素含量提高以截获
更多的光照[14], 弱光下 Chlb含量的增加有助于利用
散射光中占优势的蓝紫光, 荫蔽使 Chla/b 值降低,
荫蔽越重 Chla/b值越低[15]。套作初期马铃薯受荫蔽
较轻, Chla、Chlb、Chla+Chlb和 Chla/b值套作和单
作差异不显著。随着荫蔽程度不断加重, 套作马铃
薯 Chla、Chlb、Chla+Chlb增加, Chla/b值降低, 生
长后期套作和单作的差异达显著水平。IP22和 IP32
叶绿素含量的差异也主要在生育后期, 块茎增长期
IP32 显著高于 IP22, 淀粉积累期显著低于 IP22, 可
能是淀粉积累期 IP22光合产物向地下部分转运早于
IP32, 减弱了茎叶的生长, 使荫蔽程度减轻所致。生
育后期 Chla/b值 IP22比 IP32低, 是因为 IP22幅宽
比 IP32窄, 荫蔽程度更重。
套作玉米对马铃薯的荫蔽使套作马铃薯处于弱
光环境之中。按照 Valladares和 Niinemets[14]的研究,
弱光下植物叶绿素含量上升、净光合速率和 Chla/b
值下降是植物耐荫性的典型表现, 可见马铃薯品种
“中薯 5号”是耐荫性品种。弱光下 Chla+Chlb含量、
Chla/b 值变化幅度小表示该作物品种叶绿体捕光系
统适应荫蔽的能力更强[16]。套作 3︰2行数比中, “中
薯 5 号”Chla、Chlb、Chla+Chlb 上升幅度和 Chla/b
值、净光合速率下降幅度均低于套作 2︰2 行数比,
说明马铃薯品种“中薯 5号”对套作 3︰2行数比条件
下荫蔽环境的忍耐能力更强, 更适合与玉米 3︰2行
数比进行套作。
Vos 等[17]研究发现, 荫蔽条件下马铃薯 SLW 降
低, 严重荫蔽使马铃薯叶片迅速衰老和死亡。本研
究中, 套作玉米对马铃薯的荫蔽使马铃薯 Pn 降低,
光合产物积累减少, 生长减缓, LAI和 SLW降低, 生长
后期尤其明显, 这与 Mushagalusa 等[1]和郭华春等[18]
在马铃薯/玉米套作上的研究结论相同。而较长时间
的荫蔽加速了马铃薯植株中、下部叶片的衰老和死亡
进程, 是套作马铃薯 LAI大幅度降低的另一个原因。
本研究显示套作玉米对马铃薯的荫蔽减少了马
铃薯对光的截获, 降低了马铃薯 Pn和 Chla/b值, 提
高了马铃薯叶绿素含量。郭华春、肖继坪等[18−19]研
究认为马铃薯/玉米套作降低了马铃薯 Pn 和叶绿素
含量, 本研究中套作马铃薯 Pn降低的结果与其结论
一致, 叶绿素含量升高的结论与其结论不同, 这可
能与不同马铃薯的品种特性及不同生态区域的辐射
强度有关, 需要作进一步的研究。有关高低位作物
间套作体系中低位作物叶绿素含量上升, Pn 下降的
报道较多[20−23], 但高粱/豇豆间套作中低位作物豇豆
的 Pn 和叶绿素含量均降低[24], 本研究结果与前者
相似, 与后者存在差异, 说明间套作下低位作物叶
绿素含量的变化与作物品种有关。
3.2 套作行数比对马铃薯光合特性的影响
作物的行数比和幅宽直接影响到作物对光能的
截获。与 2︰2行数比套作相比, 3︰2行数比套作因
增加了 1行马铃薯, 幅宽增加 40 cm, 从而增加了整
个套作马铃薯群体对光的截获, 降低了套作马铃薯
荫蔽程度, 光照条件得到明显改善, 光环境优于 2︰
2行数比; LAI、Chla、Chlb、Chla+Chlb含量较 2︰2
行数比显著增加, 增加了光合面积, 提高了光合速
率; Chla和Chla+Chlb含量随生育期递减的速率降低,
延缓了叶片的衰老, 延长了叶片的生育期和光合时
间; Gs和Ci升高, 促进了 Pn的提高和光合产物的合
成; Tr的提高促进了同化物的运输和积累。可见, 套
作使马铃薯由强光环境变为弱光环境, 而行数比和
幅宽的增加则改善了这种弱光环境, 最终使套作 3︰
2行数比的产量大幅度高于套作 2︰2行数比, LER也
高于后者。在玉米大豆间套作体系中大豆幅宽的增
加有利于光能的截获, 能保证干物质积累[25−26]。在巴
基斯坦和伊朗马铃薯/玉米复合群体总产量和 LER最
高的马铃薯/玉米行数比分别为 4︰1、3︰1[5−6], 可见
在马铃薯 /玉米间套作生产中适当增加马铃薯行数
或减少玉米行数有利于提高复合群体总产量和增加
套作优势。
4 结论
整个生育期套作显著降低了马铃薯 LAI、SLW
和 Chla/b值, 提高了马铃薯 Chla、Chlb和 Chla+Chlb
含量。整个生育期套作 3︰2行数比 LAI显著高于套
作 2︰2行数比, SLW块茎形成期显著低于套作 2︰2
行数比, 苗期、淀粉积累期均高于套作 2︰2行数比;
Chla、Chlb、Chla+Chlb块茎增长期显著高于套作 2︰
2行数比, 淀粉积累期低于套作 2︰2行数比, Chla/b
值块茎增长期和淀粉积累期显著高于套作 2︰2 行
数比; 套作降低了 3︰2行数比 Chla和 Chla+Chlb随
生育期递减的速率。
套作显著降低了马铃薯 Pn、Gs、Tr、Ls, 提高
了 Gi和 WUE, 非气孔因素是套作马铃薯 Pn降低的
主要因素。套作 3︰2 行数比 Pn、Gs、Tr、Ci 显著
高于套作 2︰2行数比, WUE显著低于套作 2︰2 行
数比。
与单作相比, 套作显著降低了 2︰2行数比单株
大、小薯数量和大、小薯鲜重, 套作 3︰2行数比单
株大薯数量和鲜重降低, 但单株小薯数量增加, 小
薯鲜重变化不显著; 套作 3︰2行数比单株小薯数量
1450 中国生态农业学报 2012 第 20卷


和小薯鲜重显著高于套作 2︰2行数比, 套作行数比
的增加提高了单株小薯数量和小薯鲜重, 对大薯数
量和大薯鲜重影响较小。套作显著降低了马铃薯块
茎产量, 但增加了复合群体的总产量; 套作 2︰2 行
数比无套作优势(LER 为 0.88), 套作 3︰2 行数比具
有较强的套作优势(LER 为 1.24); 在生产中套作宜
优先采用 3︰2行数比模式, 而单作宜优先采用 2︰2
行数比模式, 以充分发挥光能和产量优势。
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