全 文 ：中国生态农业学报 2012年 1月 第 20卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2012, 20(1): 48−52


* 国家科技支撑计划课题(2007BAD52B01)资助
杨永岗(1967—), 男, 研究员, 博士, 主要从事蔬菜育种与栽培生理方面的研究。E-mail: yyg_868@163.com
收稿日期: 2011-02-16 接受日期: 2011-07-29
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00048
胡萝卜内源激素含量分布与畸裂肉质根形成的关系*
杨永岗 张化生 李亚莉 曲亚英
(甘肃省农业科学院蔬菜研究所 兰州 730070)
摘 要 为深入揭示内源激素对高原夏季胡萝卜肉质根发育的调控作用, 以“岐山透心红”的开裂和畸形肉质
根为材料, 采用酶联免疫吸附法(ELISA), 研究分析了内源激素含量分布与开裂和畸形胡萝卜肉质根形成的关
系。结果表明, 迅速膨大中期, 与正常肉质根相比, 开裂肉质根中外层或外层内源 GA3、GA4、ZR、DHZR和
IAA 含量较低; 畸形肉质根纵向内源 GA4、ZR 和 DHZR 含量分布呈尾端优势, 而 GA3、ABA 和 IAA 含量呈
均匀分布态势。至迅速膨大末期, 开裂肉质根中外层或外层内源 GA3、GA4、ABA 和 IAA 含量较低, 畸形肉
质根纵横向内源激素含量呈均匀分布态势。内源激素含量空间分布的改变可诱导开裂和畸形肉质根的形成。
关键词 胡萝卜 肉质根 内源激素 开裂肉质根 畸形肉质根 横向分布 纵向分布 迅速膨大期
中图分类号: S631.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)01-0048-05
Distributions of endogenous hormones relative to formation of
cracked and malformed fleshy roots of carrots
YANG Yong-Gang, ZHANG Hua-Sheng, LI Ya-Li, QU Ya-Ying
(Institute for Vegetable Research, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China)
Abstract Endogenous hormones (an important internal factor) promote fleshy root thickening in carrot by controlling root sink
activity, however, it is not entirely clear whether the distribution of endogenous hormones is related with the formation of cracks and
deformities in fleshy root of carrots. The distributions of endogenous hormones across transverse section and along longitudinal sec-
tion of normal, cracked and deformed fleshy root of carrot (“Qishantouxinhong”) were investigated using the ELISA method. The
relationship between the endogenous hormones contents and formation of cracked and malformed flesh roots of carrots was dis-
cussed. The results showed that GA3, GA4, ZR, DHZR and IAA contents in the outer and mid-outer transverse sections of cracked
fleshy roots of carrots were lower than those in the other parts of the plant during the fast metaphase stage of root thickening. Also
the contents of GA3, GA4, ABA and IAA in outer and mid-outer transverse sections of cracked fleshy root of carrots were lower than
those in the other parts of the plant during the fast telophase stage of root thickening. Compared with outer-dominance in normal
fleshy roots, endogenous hormone distribution was dominant in the inner and middle vertical cross-sections of cracked fleshy root
carrots. This could have led to the formation of cracks in fleshy root carrots. Also compared with top/end-dominance in normal fleshy
root carrots, the distributions of GA4, ZR and DHZR contents exhibited an end-dominance along the longitudinal cross-sections of
cracked fleshy root of carrots. In fact, GA3, ABA and IAA exhibited even distributions in malformed fleshy root of carrots during the
fast root thickening stage. The analyses showed that variations in the distributions of endogenous hormones resulted in deformities
fleshy root of carrots.
Key words Carrot, Fleshy root, Endogenous hormone, Cracked fleshy root, Malformed fleshy root, Transverse section,
Longitudinal cross-section, Root thickening stage
(Received Feb. 16, 2011; accepted Jul. 29, 2011)
高原夏季胡萝卜是西北高原地区农民致富的支
柱产业, 栽培面积超过 17 000 hm2[1], 但其生产中先
期抽薹、肉质根开裂和畸形现象较为普遍, 导致胡
萝卜产量与商品率的降低, 成为影响高原夏季胡萝
卜高效安全生产的突出问题[2]。植物激素参与调控
农作物的重要农艺性状, 例如控制作物株型、水分
第 1期 杨永岗等: 胡萝卜内源激素含量分布与畸裂肉质根形成的关系 49


和营养的利用以及通过与环境因子的互作调控作
物对生物和非生物性胁迫的适应性等, 对作物产量
的形成与品质的保持起着至关重要的作用[3]。水稻
中生长素极性运输受阻, 明显影响主根与侧根的发
育[4]。ABA 调控种子萌发、植物生长发育以及气孔
开闭等重要生理过程[5]。内源激素含量随果实的发
育阶段而发生变化, 果实的生长发育需要 IAA 和
GAS 的共同参与, 脱落酸和细胞分裂素能够促进糖
向果实的卸载[6−10], 并对果实畸形有显著影响。较高
的 IAA/ZR、GA4/ZR 比值与胡萝卜先期抽薹间的关
系密切[2], 肉质根干重与GA3含量呈极显著(或显著)
正相关, 与 IAA、IPA含量呈极显著(或显著)负相关;
IAA、GA4、ABA、GA3、IPA、DHZR 含量与肉质
根的库活性呈极显著正相关, IAA 和 GA4含量与肉
质根干、鲜重比值呈极显著正相关[11]。胡萝卜肉质
根开裂与土壤干湿度的剧烈变化有关, 而肉质根生
长点的破坏可导致畸形肉质根的形成[12], 但目前有
关胡萝卜开裂和畸形根的形成与其内源激素含量间
关系的研究尚少见报道。为了进一步揭示内源激素
与胡萝卜肉质根发育的关系 , 本试验以“岐山透心
红”的正常、开裂和畸形肉质根为材料, 研究了高原
夏季胡萝卜肉质根内源激素含量的空间分布与开裂
和畸形肉质根形成的关系, 旨在为高原夏季胡萝卜
安全高效栽培提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
试验于 2008 年 4—9 月在甘肃省农业科学院蔬
菜研究所皋兰示范点(海拔 1 860 m)进行。选用胡萝
卜品种为“岐山透心红”, 是陕西省岐山县地方品种。
小区面积 24 m2(垄宽 45 cm, 沟宽 35 cm, 长 15
m双行区), 重复 4次。2008年 4月 20日播种, 5月
10日出苗, 5月 25日第 1次间苗, 6月 25日定苗, 密
度 42万株·hm−2。田间管理同高原季夏胡萝卜高产栽
培技术。
1.2 取样方法
自出苗 90 d(迅速膨大期)始, 每隔 10 d选取代
表性正常肉质根 5 株, 取肉质根及其毛状根(从上、
中、下 3个部位混合取)1.0 g, 液氮速冻后低温冷冻
保存, 用于内源激素测定; 每隔 10 d 选取代表性开
裂肉质根 10 株, 其中 5 株取肉质根及其毛状根(从
上、中、下 3个部位混合取)1.0 g, 另 5株肉质根从
外部到内部均匀分为外层、中层、心层 3 部分, 取
各相应部分 1.0 g, 均液氮速冻后低温冷冻保存, 用
于内源激素测定; 每隔 10 d选取代表性畸形肉质根
10株, 其中 5株取肉质根及其毛状根(从上、中、下
3 个部位混合取)1.0 g, 另 5 株肉质根从顶部到尾部
均匀分为顶部、中部、下部 3 部分, 取各相应部分
1.0 g, 均液氮速冻后低温冷冻保存, 用于内源激素
测定。
1.3 激素测定
采用酶联免疫吸附法 (ELISA)测定样品中的
IAA、GA3、GA4、ABA、ZR、DHZR含量。试剂盒
由中国农业大学农学与生物技术学院提供。样品处
理方法 : 用 80%甲醇溶液 [含二叔丁基对甲苯酚
(BHT)1 mmol·L−1]将肉质根样品 1.0 g匀浆, 4 ℃提取
8 h, 4 ℃下 4 000 r·min−1离心 10 min, 取上清液后,
沉淀再用 80%甲醇重复提取 2 次, 合并上清液, 过
Sep-PackC18柱纯化, N2吹干, PBSTG 溶解定容至 2
mL, 用于 ELISA测定。在 BIO-RAD Mode 550(美国
生产)酶联免疫仪上读数, 波长 490 nm。
1.4 数据统计分析
采用 Microsoft Excel、SPSS 16.0软件进行试验
数据处理与分析。
2 结果与分析
2.1 开裂肉质根内源激素含量分布
2.1.1 横向分布
图 1A 表明, 在迅速膨大中期, 开裂肉质根内源
GA3、GA4、DHZR和 IAA含量的层间分布呈内层优
势 , 心层含量最高 , 中层次之 , 外层最低 : 其中
GA3、IAA 和 DHZR 心层、中层含量相近, 均与外
层含量差异显著, GA4中层、外层含量相近, 均与心
层含量差异显著；ZR心层含量最高、显著高于中层
和外层(中层、外层含量相近); ABA含量在层间均匀
分布。至膨大末期图(1B), 开裂肉质根内源 GA3 和
GA4含量分布仍呈内层优势; ABA 含量心层和中层
含量相近, 且显著高于外层含量; ZR、DHZR和 IAA
含量在层间均有分布; 内源 GA3和 GA4含量分布同
膨大中期。
2.1.2 与正常肉质根内源激素含量分布的差异
图 2A表明, 在肉质根膨大期, 正常肉质根和开
裂肉质根内源激素含量间存在显著差异: 膨大中期,
正常肉质根的 GA4、ZR和 DHZR含量较开裂肉质根
含量高, 差异显著或极显著, 其他内源激素含量与
开裂根含量相近 ; 膨大末期 (2B), 正常肉质根的
GA3、ZR和 IAA含量较开裂肉质根含量高, 差异显
著, 其他内源激素含量与开裂根含量相近。
上述现象表明, 开裂肉质根横向的 GA3、GA4、
ZR、DHZR、ABA和 IAA分布态势为心层和中层高
于外层或心层高于中层和外层, 与正常肉质根横向
的内源激素分布呈外层优势[2]的分布态势显著不同;
50 中国生态农业学报 2012 第 20卷


并且开裂肉质根 GA3、GA4、ZR、DHZR、ABA 和
IAA 的总含量显著低于正常肉质根, 由此可推测内
源激素横向外层优势分布态势的改变是引起肉质根
开裂的内因之一。
2.2 畸形肉质根内源激素含量分布
2.2.1 纵向分布
图 3A表明, 在肉质根迅速膨大中期, 畸形肉质
根纵向内源 GA4、ZR和 DHZR含量的分布具有尾端
优势: 其中 GA4和 DHZR 中部和下部含量相近, 与
顶部差异显著, ZR 顶部和中部含量相近, 与下部差
异显著; GA3、ABA 和 IAA 顶部、中部和下部的内
源激素含量趋均匀分布。至膨大末期(3B), 顶部、中
部和下部的内源激素含量趋均匀分布。
2.2.2 与正常肉质根内源激素含量分布的差异
图 4A表明, 肉质根迅速膨大中期, 胡萝卜畸形
肉质根的内源 ZR 含量与正常肉质根存在一定的差
异: 迅速膨大中期, 畸形肉质根内源激素含量与正
常肉质根相近; 迅速膨大末期(4B), 畸形肉质根的
ZR 含量较正常肉质根低, 差异极显著, 其他内源激
素含量与正常肉质根相近。
上述现象表明, 畸形肉质根与正常肉质根的内
源 GA4、ZR、DHZR和 IAA含量分布显著不同: 畸
形肉质根纵向的内源 GA4、ZR含量分布为尾端优势,
而在正常肉质根中为顶端优势; 畸形肉质根纵向的



图 1 胡萝卜开裂肉质根迅速膨大中期(A)和膨大末期(B)横向不同部位的激素含量的变化
Fig. 1 Changes of hormone contents across transverse cross-sections of carrot cracked root on metaphase (A) and telophase (B)
of fast thickening stage
不同大、小写字母表示处理间差异达到显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平, 下同。Different capital and small letters represent significant
difference among treatments at 0.05 and 0.01 levels. The same below.



图 2 胡萝卜肉质根迅速膨大中期(A)和膨大末期(B)正常与开裂肉质根内源激素含量
Fig. 2 Hormone contents in normal and cracked roots on metaphase (A) and telophase (B) of fast thickening stage of carrot



图 3 胡萝卜畸形肉质根迅速膨大中期(A)和膨大末期(B)纵向不同部位激素含量的变化
Fig. 3 Changes of hormone contents in longitudinal cross-sections of malformed root of carrot on metaphase (A) and telophase (B)
of fast thickening stage
第 1期 杨永岗等: 胡萝卜内源激素含量分布与畸裂肉质根形成的关系 51




图 4 胡萝卜肉质根迅速膨大中期(A)和膨大末期(B)正常与畸形肉质根内源激素含量
Fig. 4 Hormone contents in normal and malformed roots on metaphase (A) and telophase (B) of fast thickening stage of carrot

内源 DHZR 和 IAA 含量分布呈尾端优势或均匀化,
而在正常肉质根中为顶尾端优势[2], 同时除内源 ZR
外, 畸形肉质根与正常肉质根的内源激素总含量差
异不显著, 表明畸形肉质根的形成与其纵向的 GA4、
ZR、DHZR和 IAA含量分布态势的改变有一定关系。
3 讨论与结论
植物激素在植物形态构建中发挥重要的调控作
用, 如 IAA 调控植物的顶端优势, 细胞激动素可解
除植物的顶端优势, 赤霉素能促进植物节间的伸长
等。细胞分裂素主要参与前期器官建成, 并促进细
胞分裂, 增加库容, 提高贮藏能力[13]。GA和 IAA主
要参与同化物的调运[14−15]。ABA的主要作用是促进
碳水化合物向块根内的运转和沉积[16−18]。胡萝卜正
常肉质根内源激素含量分布在纵向呈顶尾端优势、
在横向呈外层优势 [2], 内源激素纵横向分布态势调
控同化优先向肉质根的顶部、尾部与外部运输和沉
积, 使肉质根按“V”字形正常膨大。本试验发现胡萝
卜开裂肉质根内源 GA3、GA4、ZR等含量在其横切
面的中层、外层或外层显著降低, 从而减缓了外层
或中层、外层细胞的生长活性与同化物由心层向外
层运输的极性, 从而诱导了肉质根的开裂; 畸形肉
质根内源 GA3、GA4、ZR和 DHZR的纵向分布仅为
尾部优势, 减弱或消除了肉质根伸长生长的顶端优
势, 从而诱导了畸形根的形成。畸裂肉质根的形成
与内源激素含量空间分布的关系密切。
开裂肉质根有深、浅沟裂或长、短口裂多种类
型。土壤干湿度剧烈变化诱导肉质根的开裂, 直根
生长点的破坏诱发畸形肉质根的形成[12]。干旱处理
的棉花叶片内源脱落酸(ABA)和生长素(IAA)含量升
高、细胞分裂素(ZR)和赤霉素(GA)的含量降低[19]。
胡萝卜土壤干湿度剧烈变化可能引起肉质根内源激
素的外层优势分布态势的改变, 而层间分布态势改
变的多样性可能是诱导深、浅沟裂或长、短口裂等
多类型开裂根形成的内因之一, 而肉质根复水过程
中机械膨胀力则是导致肉质根开裂的外因之一。同
样肉质根内源激素的纵向分布态势的改变是诱导畸
形根形成的内因之一, 而直根生长点破坏是诱导外
因。胡萝卜畸裂根的形成是内源激素通过与环境因
子的互作调控而形成的。
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“百人计划”招聘启事

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2. 恪守科学道德, 学风正派、诚实守信、严谨治学、尊重他人, 具有团队合作精神, 并对所招聘的研究领域有浓
厚研究兴趣和艰苦创业的奉献精神;
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2. 相关证明材料复印件(已取得的重要科研成果证明、国内外任职情况证明、最高学位证书、身体健康状况证明等);
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