全 文 ：中国生态农业学报 2013年 10月 第 21卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2013, 21(10): 11731183
* 国家自然科学基金项目(31271670, U1205021)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2012CB126309)资助
** 通讯作者: 林文雄(1957—), 男, 博士, 教授, 主要从事农业生态学研究。E-mail: wenxiong181@163.com
† 同等贡献者:王建花(1966—), 女, 博士研究生, 主要从事农业生态学研究, E-mail: npsljwzh@163.com; 陈婷(1981—), 女, 研究实习员,
主要从事循环农业研究, E-mail: iamchenting@126.com
收稿日期: 20130828 接受日期: 2013-09-09
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.30870
植物化感作用类型及其在农业中的应用*
王建花† 陈 婷† 林文雄**
(福建农林大学生命科学院 福州 350002)
摘 要 本文总结前人研究成果的基础上，对不同植物化感作用类型及其作用机制和在农业中的应用进行了
探讨。植物化感作用包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。植物化感偏害作用是由植物根系
分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。利用植物化感偏害作用控制田间杂草是一项环境友好型
的可持续农业技术，并已在水稻化感抑草研究方面取得了较突出的成果。植物化感自毒作用(作物连作障碍)
是造成作物产量降低、生长状况变差、品质变差、病虫害频发的现象。药用植物, 特别是以根部入药的药用
植物中, 连作障碍表现更为突出。近年来研究结果认为根系分泌物生态效应的间接作用及土壤微生物区系功
能紊乱是导致植物连作障碍的主要因素。因此, 改善土壤生长环境, 恢复和修复根际土壤微生物结构平衡, 增
强生态系统机能是克服作物连作障碍的关键。植物化感自促作用(连作促进作用)是在植物根系分泌物促进下,
根际土壤微生物之间此消彼长, 有益微生物之间互利协作, 土壤肥力和营养补给能力明显改善, 从而增强植
物根系抗性, 促进植物生长发育, 提高产量和品质的结果。牛膝的连作促进作用明显，有学者试图通过牛膝与
其他不耐连作药用植物间作套种或轮作, 实现药用植物生产的可持续发展。植物间的正相互作用(互惠作用)
是作物间套种系统超产和养分等资源高效利用的重要机制, 根系分泌物在介导根际微生物与植物的有利互作
中起到重要作用。最后作者强调指出, 存在于根际土壤的微生物群落的宏基因组组成是决定植物能否健康生
长的关键。深入研究存在于土壤生态系统中的植物体外基因组的组成与演化机制, 将成为借用现代合成生物
学原理与技术, 定向控制植物根际生物学过程, 促进作物生产可持续发展的优先研究领域。
关键词 植物化感作用类型 化感作用方式与机制 植物与微生物互作 生态农业技术
中图分类号: Q946; S181 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)10-1173-11
Plant allelopathy types and their application in agriculture
WANG Jian-Hua, CHEN Ting, LIN Wen-Xiong
(School of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Since allelopathy was defined by Rice in 1984, important research progress has been made on the plant allelopathy.
Previous studies demonstrated that plant allelopathy has four types (or action modes), amensalism, autotoxicity, stimulation and
facilitation. Plant allelopathy was widely understood as the harmful effects (amensalism) of one plant on another plant due to
chemicals that were released into the environment, especially into the soil environment. Increasing studies showed that plant
allelopathy was the result of the comprehensive effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Amensalism has been
applied in weeds control, and great achievements have been made in the practice. Allelopathic autotoxicity, also known as
consecutive monoculture problems, was shown as serious soil disease in plants, consequently resulting in decreased biomass and
quality of plant under consecutive monoculture. The allelopathic autotoxicity of medical herbs, especially those with tuberous roots
for medicinal use, was just the case with much more sensitive reaction. Recent researches has displayed that the ecological effects of
soil microbial functional disorder mediated by root exudates were the main reasons for the consecutive monoculture problems. The
findings suggested that the improvement of disease-conducive soil environment was crucial to the remediation of unbalanced
microbial community consturcture, and increase of ecosystem functions to overcome the problems. Positive allelopathic stimulation
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referred to that the monocultured plants graw well, showing higher biomass and better quality with the increasing years of
consecutive cropping. Although the mechanism for positive allelopathic stimulation was not deeply understood, it suggested that the
ecological phenomena mainly resulted from the improvement of soil microbial community constructure and their interaction
mediated by root exudates, including positive and negative facilitation among microorganisms in rhizosphere soil, and hence
increased soil fertility and nutrient supply ability, thereby, enforced root resistance to disease, consequently resulted in enhanced
plant yield and quality. Achyranthes bidentata Blume was found to be a typical medicinal plant with positive allelopatic effects after
continuously monocultured, and had been used as a rotation/intercropping crop with other medicinal plants sensitive to consecutive
cropping to keep sustainable production of medicinal herbs. Positive interspecific interactions (facilitation) including commensalism,
mutualism and protocooperation, have become a hotspot at home and abroad. Many scholars found that the mutually beneficial
relationships in rhizosphere between plant species, especially the plant-microbe interactions mediated by root exudates, played
important roles in the yield increase of intercropping system and efficient utilization of soil nutrients. Finally, the authors emphasized
that the compositon of metagenome of the complex plant-associated microbial community existing in rhizosphere was the key to the
crop plants whether they can healthily grow in the monoculture system. More in-depth studies in the second genome and oriented
control of rhizospheric biological processes based on the principle and technology of modern synthetic biology would become the
priority research areas to promote the sustainable development of agricultural production.
Key words Plant allelopathy type, Action mode and mechanism of allelopathy, Plant-microbe interaction, Ecoagricultural
technology
(Received Aug. 28, 2013; accepted Sep. 9, 2013)
早在公元 77 年, 罗马自然科学作者 Pliny the
Elder 在他的著作中就描述过黑胡桃(Juglans nigra
L., black walnut)对邻近植物的毒害作用现象, 德国
科学家 Molisch(1937)首次把这种现象称为化感作用
(allelopathy)[1]。Rice(1984)将其定义为植物(包括微
生物)通过向周围环境中释放化学物质影响邻近植
物(包括微生物)生长发育的化学生态学现象[2]。随着
研究的不断深入, 化感作用的概念也不断扩充, 提
出了植物化感作用是植物土壤微生物相互作用的
结果, 包括了化感偏害作用(amensalism)、自毒作用
(autotoxicity)、自促作用(stimulation)和互惠作用
(facilitation)[39]。植物化感作用是一个极其复杂的化
学生态学过程。近年来研究认为靶标植物 (target
plant)的存在, 诱导了供体植物(donor plant)体内化
感物质合成相关基因的表达, 并在供体内积累化感
物质(allelochemical), 最后由根系等途径源源不断
地释放到环境, 特别是土壤环境中, 从而引发化感
效应。在农业生态系统中充分利用化感物质的正效
应(positive effect), 避免负效应(negative effect), 对
于建立可持续农业体系具有重要作用, 因而被认为
是一项重要的生态农业技术[7]。近年来国内外许多
学者在通过利用植物对邻近其他植物的抑制作用进
行田间杂草防治; 通过利用不同植物间的正相互作
用, 进行混作、间作、套作, 建立植物有益组合; 通
过改进栽培耕作制度, 实施作物轮作, 科学作物布
局, 保护生物多样性,减少作物化感作用的负面影响
等方面, 进行了深入研究并取得了重要进展。本文
综述了这方面的研究成果, 并讨论了当前研究存在
的问题和主攻方向。
1 植物化感偏害作用及其作用机制
农田杂草危害是一个世界性的难题。化学除草
剂具有用量少、见效快、省成本、省工时等优点, 是
世界各国农业生产中防除杂草的主要措施。2012年,
我国除草剂生产总量 164.8 万 t, 占农药总产的
46.4%, 并达到历史的新高, 可见农业生产过程中化
学除草剂的使用量不断增加[10]。然而, 除草剂的大
量和长期使用带来了环境污染、除草剂残留、产品
质量安全、杂草抗性等负面效果。特别是抗除草剂
杂草的快速出现, 导致大量使用毒性更强的除草剂
或使用高剂量的除草剂 , 导致恶性循环; 再者 , 大
量除草剂造成土壤、水体、大气污染, 进而造成食
品污染及生物多样性减少, 危害人类健康[1112]。此
外, 除草剂的使用量增加与粮食增产之间严重失衡,
21世纪以来全球每年除草剂使用量由 65万 t上升至
200万 t, 增幅高达 207.69%, 而粮食产量仅由 18.89
亿 t 增加至 21.21 亿 t, 增幅只有 12.28%[8]。这些负
面作用引起各国政府和科学家们深层次地思考化学
除草剂所带来的问题, 世界各国科学家都在寻找安
全除草的替代方式。
利用植物化感偏害作用控制田间杂草被认为是
一项环境友好型的可持续农业技术, 已成为当代农
业生态学研究的热点问题[1,9]。植物化感偏害作用亦
称植物化感抑制作用 , 是指一种供体植物通过挥
发、分泌、淋溶和降解等方式释放次生化合物并进
入环境(特别是土壤环境)中, 从而抑制邻近受体植
物(如田间杂草等)生长发育的化学生态学现象[1,9]。
第 10期 王建花等: 植物化感作用类型及其在农业中的应用 1175
早期开展植物化感抑制作用主要集中于植物化感种
质资源的收集、评价与利用, 化感作用性状的遗传
与基因定位, 化感物质的分离与鉴定, 化感作用方
式与作用机制等方面。研究结果认为化感作用是植
物(作物)可遗传的性状之一, 不同植物(作物)种质资
源中大约有 3%~4%的种质具有不同程度的化感作
用潜力[7], 这是由于在人工选择压力的影响下, 大量
化感作用性状在育种选择中丢失, 因此收集、评价具
有化感作用潜力的植物种质资源是植物化感作用研
究的重要前提, 也是作物遗传改良与抗草育种的首
要任务, 因此受到世界各国的普遍重视, 并取得重要
研究进展。
与其他作物相比, 水稻化感抑制杂草作用研究
相对较早, 成果也较突出。水稻化感作用研究始于
20 世纪 80 年代, 美国遗传育种学家 Dilday 在田间
试验中首次发现了对水生杂草 Ducksalad[Heteran-
thera Limosa (Sw) Wild]具有明显化感抑制作用的水
稻品种[13]。其后, 他对来自多个国家的 12 000份水
稻品种进行抑草潜力评价, 获得约 5 000 份水稻品
种对杂草 Redstem(Ammannia coccinea Rottb.)存在化
感作用。之后, 世界各国研究人员开始广泛开展水
稻化感作用的相关研究, 并取得了重要进展[6,1122]。
研究成果已进入田间试验评价阶段, 也取得了一定
的成效。王海斌等[23]连续 3年的田间试验结果表明,
不同化感水稻田间抑草效果达 85%~92%, 化感水稻
在不除草条件下比化学除草下产量虽有所下降, 但
由于不用化学除草剂, 生产成本明显降低, 产品质
量显著提高。对非化感水稻而言, 不除草条件下, 田
间杂草侵染严重, 产量比化学除草处理减少 50%左
右, 显示了利用水稻化感作用控制田间杂草的可行
性。然而, 实践表明水稻化感作用是个复杂的化学
生态学现象 , 其遗传表现受环境条件的强烈调控 ,
特别是栽培管理得当与否, 可导致水稻化感抑草能
力相差高达 20%~30%, 产量高低相差 30%~40%, 严
重影响其推广应用速度。因此, 深入研究水稻化感
抑草作用的遗传生态学特性与分子生态学机制, 分
离鉴定水稻化感物质并揭示其抑草作用的根际生物
学过程与机制, 对于有效进行遗传改良与栽培调控,
促进化感水稻尽快应用于生产实际具有极其重要的
理论与实际意义[1,8,24]。
水稻化感物质是水稻化感作用研究的重点也是
难点, 前人在此方面也做了大量的研究, 但结果不
尽相同。一种观点认为萜类和黄酮类是水稻化感物
质。日本学者 Kato-Noguchi 等[15,25]最早在日本水稻
品种“Koshihikari”的植株及其培养液中分离鉴定到
二萜类物质稻壳酮(momilactone B), 并发现其对靶
标植物水芹 Cress (Lepidium sativum L.)和稗草
[Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.]具有抑制作用; 此
外还发现, 供试水稻在低氮, UV-B 辐射, 高稗草密
度和外源茉莉酸(JA)处理下, momilactone B 浓度显
著增加, 对稗草生长的抑制率也提高 [2627], 因而认
为 momilactone B是一类重要的水稻化感物质。我国
学者孔垂华教授及其团队也支持其部分观点, 并认
为除momilactone B是水稻化感物质外, 还认为一些
黄酮类及其糖配基类物质如 5,7,4’-trihydroxy-
3’,5’-dimethoxyflavone和 flavone O-glycoside也是化
感物质[2829], 并在水稻各主要生育期的根际土壤中
均检测到这类物质 [30]; 同时认为, 这类物质的生物
合成受 JA 和水杨酸(SA)信号分子以及杂草密度的
调控[31]。Sakamoto等[32]发现水稻 momilactone B的
生物合成是由一组位于第 4 染色体上的编码二萜类
环化酶(diterpene cyclases)等相关基因的基因簇完成
的 , 其功能表达能被各种信号分子或诱导物质
(elicitor)所调控。然而, 也有研究结果表明, 无论是
化感水稻还是非化感水稻, 编码萜类, 特别是二萜
类环化酶相关基因的功能表达, 均能被外界环境条
件所调节 , 而且上下调程度和性质表现趋势一致 ,
因此这种基因的表达模式并不是化感水稻特有的遗
传生态特性, 且该类基因上调表达的强度并不与稗
草生长抑制率提高相一致, 暗示着萜类化合物不一
定是化感物质[33]。近年来, Kato-Noguchi[26]研究还发
现并不是只有水稻才能合成 momilactone B, 如苔藓
(Bryophyta spp.)也可以自身合成这类物质。所以, 在
农田条件下, 检测到的这类物质, 并不一定就是水
稻自身合成、并由根系分泌释放到根际土壤中的萜
类化感物质。因此, 萜类尽管是一类作用浓度较低
的化感物质, 但认为萜类就是化感水稻在自然条件
下对杂草呈抑制作用的化合物, 还缺乏充分的实验
证据[34]。因此, 迄今仍有很多学者持第二种观点, 即
认为植物酚酸类物质是化感作用物质。持这种观点
的化感作用奠基人 Rice[2]和亚洲较早研究水稻等作
物化感作用的台湾学者 Chou[3]研究认为, 由作物残
体分解产生的或通过作物根系分泌而进入土壤的酚
酸类物质, 能够被土壤团粒结构物质(micelles)或腐
植酸所固定, 并存留在根际土壤中, 从而对作物和
杂草生长发育产生重要影响。之后, 一些学者也相
继提供试验证据支持酚酸类物质是一类化感物质的
观点[3537]。Einhellig 和何华勤等[45,38]的研究表明,
水稻酚酸类化感物质的产生与释放均受外部环境条
件的影响, 且逆境胁迫能调节基因表达, 加快化感
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物质的合成, 促进化感物质从作物内部释放到外部
土壤环境中, 从而提高化感作用效果。
随着研究的不断深入, 许多研究结果表明, 在
田间条件下水稻化感抑草作用是由化感水稻释放的
物质与根际土壤微生物相互作用的结果。因为无论
是植物分泌的作用浓度较低的萜类和黄酮类物质 ,
还是作用浓度较高的酚酸类物质, 都不可能一成不
变地存留在根际土壤中 , 因而认为在田间条件下 ,
植物化感作用能力并不与土壤中实际化感物质浓度
呈正相关[39]。前人研究结果表明, 高粱的化感物质
Sorgoleone 在所有的土壤中均被矿化, 其中来自美
国的土壤矿化速率最快 [40]; 葱芥[Alliaria petiolata
(M. Bieb.) Cavara et Grande]的类黄酮类化感物质在
非灭菌的土壤中半衰期少于 12 h, 在灭菌土壤中也
仅存在 45.5 h[41]; Zhang及 Lin等[4243]的研究也发现
添加一定浓度且具有作用效果的萜类和酚酸类化感
物质在土壤中 3~7 d就被降解了 50%~90%, 认为这
与土壤存在降解该类物质的微生物有关。这些研究
均说明在自然环境或农田生态系统中, 不管是何种
化感物质, 尽管其起始浓度有高有低, 均能被环境
微生物所降解、固定或转化。因此, 化感作用的形
成涉及供体植物与受体植物(如化感水稻与靶标杂
草)以及供受体植物与微生物相互作用的复杂过程。
近年来, 研究发现化感供体植物与受体靶标植
物存在复杂的化学通讯关系。Kim 等[6]研究结果发
现, 在稻/稗种植体系中, 稗草数量越多, 化感水稻
Kouketumochi 叶片水浸提物对稗草的抑制率越高,
暗示着受体稗草可能对供体化感水稻功能基因表达
有诱导作用。Fang 等[44]和 He等[4546]曾系统研究了
不同密度稗草胁迫下水稻化感潜力变化及其分子机
制 , 结果也发现化感水稻“PI312777”对共培稗草的
抑制能力随稗草密度增大而增大, SSH 检测结果表
明化感水稻“PI312777”中酚酸类代谢途径相关基因
上调表达显著; 同时, 水稻叶片、根系及种植溶液中
的酚酸浓度显著上升; 竞争指数分析表明, 稗草胁
迫下化感水稻“PI312777”的种间竞争能力增强 , 表
现为稗草对化感水稻具有竞争促进作用。Kato-
Noguchi[27]用稗草种植液浓缩后(约为 200 mg·L1)添
加到水稻种植液后, 发现供试水稻对杂草的抑制率
分别提高到 74%和 76%, 并认为稗草根系分泌物中
的化学物质可以诱导水稻抑草活性和 momilactone
B的生成。Junaedi等[47]发现水稻“Sathi”与稗草共培
下的差异表达基因中 6个上调表达, 3个下调表达。
此外, 采用水杨酸、茉莉酸系列化合物也可以诱导
化感水稻抑草能力增强[44,4849]。上述研究结果均表
明供体化感植物与受体靶标植物存在化学通讯关系,
但研究未涉及该过程中深层次基因表达调控的分子
生态学机制。尽管如此, 经过多年不断的研究探索,
化感水稻抑制田间杂草生长的化学生态学行为, 从
室内试验效果到大田种植结果都充分肯定其是一种
环境友好的生态除草方式, 从而促使研究人员致力
于对其化感互作机理的研究。
从上述分析可知, 水稻化感作用的最终效果即
表现为对受体杂草的抑制作用。在这一过程中, 化
感水稻能影响杂草体内功能基因的表达强度, 导致
杂草生理生化防御能力发生变化, 最终影响其生长;
与之相对, 化感水稻可能存在着接受靶标杂草释放
的化学信号的分子机制, 并通过其特有方式调节功
能基因的表达水平, 促进相关生化防御机制的启动,
进而产生化感抑草作用。因此, 揭示这一化学生态
学现象中供、受体各自的基因表达调控方式, 对于
深入揭示水稻化感抑制杂草生长的作用机制, 从而
实现通过基因工程技术调控化感水稻功能基因的表
达强度以增强其化感作用, 乃至开发有效地抑制受
体稗草生长的生物农药, 促进低碳循环农业的发展
均具有十分重要的意义。
2 植物化感自毒作用及其机制
植物化感自毒作用也称为作物连作障碍(cones-
cutive monoculture problems), 指在正常栽培管理下,
同一田块连续多年种植同种或亲缘相近的作物, 造
成该作物生长状况变差、病虫害频发、产量逐年下
降、品质变差的现象。连作障碍在我国亦称之为“重
茬问题”, 在欧美国家被称作土存病害(soil disease)
或再植病害(replant disease), 日本称为“忌地现象”
或“连作障害”[50]。
生产实践中连作障碍是一种很普遍的现象, 轻
者减产减收, 重者绝收。如花生连作后, 主茎变矮,
结实率低, 荚果变小, 产量降低, 连作 3 年后, 产量
减少 10%~40%, 且随连作年限增加, 病虫害加剧, 减
产幅度加大[5152]; 许多瓜果蔬菜, 如黄瓜、番茄、辣
椒、茄子等连作后, 病虫害严重, 导致产量降低[5356]。
药用植物 , 特别是以根部入药的药用植物中 ,
连作障碍表现的更为突出, 约 70%的根类药材存在
不同程度的连作障碍[57]。如丹参(Salvia miltiorrhiza
Bunge)连作后产量降低 , 有效成分含量降低 , 根系
外观畸形[58]。地黄(Rehmannia glutinosa Libosch)、
人参(Panax ginseng C. A. Meyer)和西洋参(Panax
quiquefolium L.)栽种过一茬后的土壤 , 几年内 , 甚
至几十年内不能再栽种[5960]。用重茬地继续栽种人
参一般在第 2 年以后, 出苗率降至 30%以下, 大约
70%土地上的人参须根脱落、生长受阻。栽种地黄
第 10期 王建花等: 植物化感作用类型及其在农业中的应用 1177
后的土壤再种植地黄导致其植株矮小, 不能正常生
长 , 地下块根不能正常膨大 , 根冠比失调 , 药材产
量与品质下降, 商品性差, 效益低[60]。总之, 连作障
碍在农业生产中随处可见。随着经济的发展及土地
资源的减少, 连作障碍已经严重影响了我们的生活,
因此连作障碍是一个亟待解决的农业问题。
前人研究认为, 引起药用植物连作障碍的原因
大致有以下 4个方面: (1)植物体内基因、蛋白质表
达异常、表达调控紊乱(如 miRNA)、生理不良响应
等 [4243]; (2)土壤理化性质恶化、营养状况衰竭 [61];
(3)药用植物根系分泌物的化感自毒作用[61]; (4)微生
态环境恶化, 如微生物多样性水平下降、病原微生
物增加、病虫害加重[6263]。针对土壤肥力下降, 人
们普遍采取增施肥料, 加大打药防病的措施, 但缓
解连作障碍的效果并不显著, 如北方的主要粮食作
物小麦, 若连作则产量会下降一半以上, 虽施足化
肥也无济于事[64]。同样, 梁银丽等[65]通过增加施肥
进行防治黄瓜连作障碍的研究, 发现土壤养分下降
不是造成连作障碍的主要原因, 说明关于土壤养分
下降是引起连作障碍的原因尚有不同观点。而对于
植物根系分泌物的自我毒害方面, 国内外同行也逐
渐认为自毒(化感)物质并非在供体与受体植物之间
或前、后茬植物之间直接发挥作用, 自毒(化感)物质
只是诱因, 释放到土壤后势必受到微生物的加工、
分解、转化等, 并同时对根际微生物区系产生影响,
最后共同影响受体植物的生长发育[39]。所以, 目前
越来越多的学者认为, 根系分泌物生态效应的间接
作用及土壤微生物区系紊乱是导致植物连作障碍的
主要因素[61,66]。
根际微生物群落的宏基因组(metagenome)被认
为是植物体的第二基因组, 广义上讲根际是植物体
的一个组成部分, 土壤微生物群落多样性与植物生
长发育密切相关[67]。近年来, 国内外同行研究的焦
点都集中于根际这一特殊土壤区域, 探索植物土壤
微生物三者相互作用的根际过程及其调控机制, 研究
土壤微生物与植物生长发育的互作关系[6870]。植物体
在整个生长周期中会释放大量的根系分泌物, 它们
是介导植物与土壤进行物质交换和能量流动的重要
载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 也是
构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 是植物
微生物互作关系建立的基础。越来越多的学者研究
发现, 根系分泌物对根际微生物群落结构有选择塑
造作用, 不同的植物体其根际微生物群落结构具有
其独特性与代表性 [7173], 反过来, 根际微生物群落
结构变化对土壤物质循环、能量流动、信息传递有
重要影响, 进而影响植物生长发育过程[7475]。
陈慧等[76]研究发现, 连作造成土壤微生物多样
性水平下降, 微生物种类减少, 尤其是有益微生物
的种类和数量显著降低, 病原菌大量增加, 破坏了
土壤微生物群落结构。李振方等[77]通过对地黄道地
产区河南省焦作地区和主产区山西省临汾地区连作
地黄的根际微生态特性及土壤酶进行分析也发现类
似结果, 研究表明连作造成根际土壤细菌数量减少,
土壤真菌和放线菌数量增多, 土壤微生物类型由“细
菌型”向“真菌型”过渡, 同时连作根际土壤中土壤脲
酶、蔗糖酶和过氧化氢酶的活性显著下降。Qu等[71]
通过外源添加两种酚酸物质: 香草酸(VA)和 2,4-二
叔丁基苯酚(PEDT), 并运用 DGGE 技术来分析自毒
物质对根际微生物群落结构的影响 , 发现 VA 和
PEDT 对根际微生物量、微生物活性都有重要影响,
尤其是 VA 对细菌、真菌群落结构及多样性水平有
显著影响 , 能够选择性诱导某些微生物 (Hymena-
garicus sp., Cyathus striatus等)成为优势种群。吴林
坤等[78]运用末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)技
术分析不同连作年限下地黄根际微生物区系变化 ,
发现随着连作年限的增加, 土壤微生物种群的丰富
性指数、均匀度指数、香农多样性指数都明显降低,
可见随着种植年限的增加细菌种类大量减少, 结构
更加单一; 同时, 发现具有广谱抑菌活性的有益菌
(如假单胞菌属)急剧减少, 但某些病原菌数量却不
断增多, 进一步通过设计特异引物建立 qRT-PCR 定
量平台对假单胞菌属进行定量分析, 发现随着种植
年限的增加 , 假单胞菌属数量显著下降 , 验证了
T-RFLP结果。林茂兹等[7980]运用传统微生物培养方
法研究太子参(Radix pseudostellariae)根际微生物区
系, 也发现连作导致根际土壤细菌和好气性自生固
氮菌数量极显著下降, 相反, 真菌、放线菌、厌气性
纤维素分解菌数量极显著增加。而且, 连作导致土
壤中尖孢镰刀菌数量极显著增多, 是对照土壤的 13
倍。同时发现, 与太子参水稻轮作的土壤相比, 太
子参连作土壤中细菌种(属)略有减少, 而其中致病
菌和病原菌种(属)增多, 真菌种(属)则表现出上升的
趋势。可见, 药用植物连作下土壤微生物群落结构
发生明显变化, 并且趋于恶化。所以, 深入探索太子
参连作下根际微生物群落结构恶变的根际生物学过
程, 对于彻底揭示药用植物和其他作物连作障碍形
成的分子机理及消减策略具有重要指导意义。作者
研究认为造成连作障碍的主要因素是土壤微生态系
统综合功能的失调, 有关连作障碍机理的研究必须
建立在系统功能的水平上, 若仅从根系分泌物、土
1178 中国生态农业学报 2013 第 21卷
壤微生物、太子参植株自身等任一个侧面单独探讨,
很难真正阐明连作障碍形成的分子机理, 也就无法
获得重大的突破。与此同时, 造成药用植物(作物)
连作障碍研究进展缓慢, 另一个重要因素是研究手
段的滞后, 揭示太子参连作障碍机理还必须在研究
方法上有所突破。
随着多聚酶链反应(PCR)、核酸测序等现代生物
学、分子生物学技术的迅速发展, 人们对土壤微生
物多样性有了更多的了解。宏基因组学研究极大地
扩展了人们对于环境微生物群落的基因组成以及遗
传变异性等方面的认识。高通量测序技术的发展更
是为研究土壤宏基因组提供了大量数据, 带来了契
机, 使人们能够对环境微生物进行深度测序, 灵敏
地探测出环境微生物群落结构随外界环境的改变而
发生的极其微弱的变化。目前, Roche 454 GS FLX
Titanium 每次运行能产生 100 万条序列, 平均读长
能达到 400 nt, 且第 400 个碱基的准确率能达到
99%。一次运行所需时间仅为 10 h, 能获得 4 亿~6
亿个碱基的序列信息, 具有测序通量高、测序数据
便于进行生物信息分析等优点。Mendes等[81]应用上
述基于基因芯片的宏基因组学技术在甜菜 (Beta
vulgaris L.)苗不易感染立枯丝核菌病的抑病土壤
(disease-suppressive soil)中检测到 33 000 个细菌和
古细菌菌种, 进一步分析表明, 与感病土壤(disease-
conducive soil)相比, 抑病土壤中含有与抑病相关的
变形菌门(Proteobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)和放
线菌(Actinobacteria)等有益菌, 其中 γ-proteobacteria
是受非核糖体肽合成酶(nonribosomal peptide syn-
thetases)控制的具有抑病活性的有益菌。他们还采用
人工分离、培养、功能鉴定等方法证明了宏基因组
学分析的准确性, 并进一步采用土壤灭菌和人工回
接目的菌株进行功能验证, 结果充分说明了在抑病
土壤中生长的甜菜根系一旦受到真菌病原菌的攻击,
它会集结和联盟根际土壤中的有益微生物以抵抗和
保护根系免受侵染。可见, 如何通过合理的耕作措
施, 恢复和保护根际土壤微生物多样性, 是避免盲
目打药防虫治病, 消减作物连作障碍, 促进土壤生
态系统自我抵抗能力和自适应机制的恢复, 实现作
物生产可持续发展的技术关键。
3 植物化感自促作用及其机制
植物化感自促作用亦称连作促进作用, 指耐连
作植物(作物)随着重茬年限的延长, 其生长势增强,
生物产量、外观品质和品质明显提高。如上述, 约
70%的药用植物均匀连作障碍问题 , 然而 , 牛膝
(Achyranthes bidentata Blume)却是一种非常适宜连
作的道地性中药材, 连作下牛膝产量和药用品质均
有显著提高。根据对河南省焦作市武陟县大封镇驾
部村实地调查研究发现, 有的地块已经连续种植怀
牛膝达 20 年以上, 且连作 20 年以上怀牛膝地块中
牛膝干货产量(约 3 000 kg·hm2)比头茬种植的牛膝
干货产量(1 875 kg·hm2)高 1 125 kg·hm2[57]。有关研
究也指出, 连续种植怀牛膝年限越久的地块, 怀牛
膝地下部分长势变好, 牛膝的外观品质具有明显优
势 , 主要表现在主根明显粗长且须根和侧根较少 ,
根皮光滑, 同时牛膝的生长品质(包括块根的长度和
干重等)及其药用品质也越来越好。李娟等 [82]运用
HPLC 等技术测定牛膝主要药用活性成分甾酮和皂
苷含量, 结果显示麦茬地中首次种植的牛膝中甾酮
含量(0.540 1 mgg1)和皂苷含量(1.046 2 mgg1)均
低于多年怀牛膝 小麦复种连作地中牛膝甾酮
(0.749 3 mgg1)和皂苷含量(2.438 1 mgg1), 与怀牛
膝连作后外观品质变化规律一致, 说明随着怀牛膝
种植年限的增加, 牛膝中甾酮和皂苷含量上升, 即
连作提高了牛膝的外观品质与药效成分。
为了探讨怀牛膝连作促进的作用机理, 李振芳
和李吉等(未发表)以不同连作年限的怀牛膝根际土
壤(和空白对照土壤)为试验材料, 测定了土壤的基
本理化性质, 并联合运用 Biolog 微平板技术、磷脂
脂肪酸 (PLFA)技术和末端限制性片段长度多态性
(T-RFLP)技术对根际土壤微生物群落结构和功能多
样性做进一步研究, 发现怀牛膝连作对土壤基本理
化性质产生显著影响: 与连作 2 年土壤相比, 连作
20年土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮(铵态
氮)和速效磷均有所增加, 尤其以全磷、速效氮(铵态
氮)和速效磷增加较为显著; 连作 20年土壤有机质、
全氮、全磷、全钾、速效氮(铵态氮)和速效磷含量分
别是对照土壤的 1.05倍、1.59倍、1.99倍、1.10倍、
1.85 倍和 1.88 倍, 说明怀牛膝连作一定程度上改善
根际土壤环境 , 提高土壤的保肥能力和补给能力 ,
不仅有利于植株的生长, 还为根际微生物活动提供
营养和能源。进一步的 Biolog、PLFA和 T-RFLP等
分析表明, 连作使怀牛膝根际土壤微生物群落结构
发生显著变化, 而微生物多样性差异不显著: Biolog
分析表明, 不同连作年限的 3 种土壤样品微生物群
落对碳源底物的代谢活性存在明显差异, 其中 20年
土壤微生物对氨基酸类的代谢活性较高 , 对多聚
物、酚酸类、羧酸类的代谢活性较低; 通过 PLFA分
析从土壤中提取到 28种 PLFAs生物标记, 发现连作
2 年和 20 年土壤中, 细菌 PLFA 相对总量占绝对优
势 , 占有率分别为 51.12%和 48.54%, 真菌次之 ,
PLFA相对含量占有率分别为 26.6%和 28.54%, 原生
第 10期 王建花等: 植物化感作用类型及其在农业中的应用 1179
动物和放线菌依次减少, 但在连作 20 年土壤中, 真
菌、放线菌和原生动物的 PLFA 相对含量比连作 2
年分别高出 19.4%、1.4%和 2.3%; T-RFLP分析发现,
一些有益菌 (以芽孢杆菌属和类芽孢杆菌属为主 ),
包括枯草芽孢杆菌、浸麻类芽孢杆菌、环状芽孢杆
菌、球形芽孢杆菌、假单胞菌属等和一些改善土壤
质地、防治植物病害的功能菌(如链霉菌属等)随着连
作年限的增加而不断增加, 而以支原体属为主的病
原菌则不断减少。因而认为, 连作使得怀牛膝根际
土壤微生物群落结构发生变化, 但微生物多样性差
异较不显著; 随着怀牛膝种植年限的增加, 一些有
益菌和功能菌(有益真菌、放线菌、原始动物和芽孢
杆菌属、类芽孢杆菌属和链霉菌属等)不断富集, 而
一些病原菌(利用酚酸类代谢的有害菌、支原体属等)
的数量则不断减少, 这可能与长期连作下, 怀牛膝
根系分泌物的不断释放与累积有关。在根系分泌物
的介导下, 根际土壤微生物之间此消彼长, 有益微
生物之间互利协作, 提高了根系的抗性水平, 改善
土壤肥力和补给能力, 土壤微生物群落在不断的竞
争中趋于一种动态平衡 , 调节着土壤微生态环境 ,
促进土壤养分转化与植物吸收, 从而促进怀牛膝的
生长, 提高牛膝的产量和品质。近年来, 有学者试
图通过牛膝与其他不耐连作的药用植物间作套种
或轮作, 以改良土壤肥力, 改善或恢复土壤微生物
结构, 提高其多样性水平, 实现药用植物生产的可
持续发展[83]。
4 植物互惠作用及其机理
植物间的相互作用方式有多种多样, 但长期以
来, 由于受达尔文进化论的影响, 强调生存竞争是
物种进化的根本动力, 所以生态学自诞生起, 其研
究重点主要集中在竞争、捕食及非生物胁迫等负的
种间相互作用类型上。负相互作用的重要性是毋庸
置疑的, 但在真实群落中, 植物在竞争光、养分、空
间和水分等限制资源之外, 亦通过直接正相互作用
的方式来提供额外的资源及改善微环境, 或者利用
间接的正相互作用来保护彼此。但是, 对此以往我
们未能给予足够的重视。随着对正相互作用研究的
不断深入, 人们才逐渐认识到, 正相互作用至少和
负相互作用类型一样对于生物群落而言是非常重要
的。近 20 年以来, 对正相互作用的研究趋于主流,
不同生境下的试验表明, 正相互作用对个体适合度,
种群的分布、增长速率、物种组成和多样性, 甚至
景观尺度上的群落动态都有重大影响。植物间的正
相 互 作 用 (positive interaction) 也 称 互 惠 作 用
(facilitation), 是指生物体之间的对一方有利而对另
一方无害的相互作用, 通常发生于当一个物种增强
了其邻体的增长、存活、繁殖时 , 包括偏利共生
(commensalism)、互利共生(mutualism)和原始协作
(protocooperation)。
植物间正相互作用发生的直接机理有: (1)水力
提升说(hydraulic lift), 水分顺水势梯度通过植物根
系由深层向表层干土的向上传输, 使相当多的植物
土壤水分通过根系得到再分配, 包括根系相对较浅
的植物。(2)林冠截流说(canopy interception), 即降
水被林冠拦截 , 使土壤湿度在植物林冠周围较高 ,
为植物创造更加湿润的环境。(3)遮蔽保护说, 遮蔽
的作用包括保护植物的组织 , 使其低于致死温度 ,
降低呼吸消耗, 减少紫外线照射, 通过降低空气和
叶片间的蒸气压力来减少蒸腾并同时增加土壤含
水量。(4)养分补给说(nutrient supply), 植物通过从
土壤中吸收养分并以落叶等方式使养分回归土壤 ,
从而改善土壤的物理化学性质, 由此使其周围的相
邻植株受益。 (5)环境胁迫梯度说 (stress gradient
hpothesis, SGH), 即当环境条件较好时 , 物种间的
负相互作用占据主导地位; 而在恶劣的环境条件下,
正相互作用的重要性上升, 并且其作用强度随着环
境的恶劣程度而增加(图 1)[84]。大量关于正相互作
用的研究, 支持了这一假说[8586], 但也有部分研究
并不支持 SGH 假说, 如 Maestre 和 Cortina[87]研究
结果表明, 在半干旱欧亚草原的降雨梯度上, 出现
了从竞争到正相互作用又再回复到竞争的转变, 即
植物之间相互作用的类型及强度与环境的胁迫程
度呈二次曲线型 , 环境梯度变化的两个极端(环境
优越端和环境极端恶劣端)均被负相互作用所占据
(图 1中的模式 2)。(6)植物微生物互作说, 近几年
来, 许多学者研究揭示出作物种间根际互惠是作物
间套种系统超产和养分等资源高效利用的重要机
制[8889]。然而, 越来越多的研究结果表明植物的互
惠作用主要是根系分泌物介导下, 根际微生物有利
互作的结果[78,90]。
总之 , 随着生物间互惠作用研究的不断深入 ,
促进了现实生态位(realized niche)理论的发展。生态
位理论是生态学的核心 , 其概念最初是由
Grinell(1917)和 Elton(1927)所定义, 后来 Hutchin-
son(1957)又对其进行了重新定义 , 将基础生态位
(fundamental niche)与现实生态位区分开来。所谓基
础生态位是指某个物种在不受任何负的相互作用
(竞争、捕食、寄生)情况下能够生存的环境条件范围;
而实现生态位(realized niche)是在负相互作用存在
的情况下, 某一物种所能存活的实际空间。因此实
1180 中国生态农业学报 2013 第 21卷
图 1 植物间相互作用类型随着环境梯度变化的两种主
要模式
Fig. 1 Two modes of plants interaction types under
environment stress gradient
模式 1：当环境条件较优越时, 物种间的相互作用类型以竞
争为主; 而当环境条件较恶劣时, 正相互作用占据优势, 并且其
作用强度随着环境的恶劣程度而增加。模式 2：物种间相互作用
的类型及强度与环境的胁迫程度成二次曲线型 , 即环境梯度变
化的两个极端(环境优越端和环境极端恶劣端)竞争均占据主导
地位。In mode 1, interaction between plants is primarily compe-
tition under favourable environment, and positive action is
predominant under harsh environment, which is strengthened with
enhanced severity degree of environment. In mode 2, relationship
between type and intensity of plants interaction and stress gradient
follows quadratic curve, under both favourable and sever
environments, competition is dominant.
现生态位的范围比基础生态位窄。生态位的概念实
际上假定了邻近物种之间存在着负的相互作用, 正
如竞争排除法则一样, 不同物种是不能占有同一生
态位的。然而, 当我们将正相互作用的概念引入到
生态位理论时则会得到一个惊人的结果: 物种实现
生态位的范围将比其基础生态位所预测的范围大 ,
即实现生态位会比基础生态位宽。如玉米与豆科作
物间套作可以提高其在缺磷土壤的生存能力[8889]。
演替早期的植物特别是乔木对土壤条件的改善可以
对演替进程产生积极的影响, 为后来植物物种的生
存提供较好的土壤环境[84]。
实际上, 利用植物互惠作用原理来提高现实生
态位技术已在低碳循环农业的实践中得到很好地应
用。世界各国尤其是发展中国家在农业生产中广泛
采用两个或多个作物间套混合种植。在南美, 估计
有 70%~90%的豆类和 60%的玉米是与其他作物间
作的; 在印度, 90%的木豆也是以间作形式种植; 在
尼日利亚, 许多作物如豇豆、花生、谷类、粟类、
棉花和玉米等均普遍以间作形式种植。在中国, 间
套种植模式也十分丰富, 且历史悠久, 如华北的玉
米/花生间作, 黄淮海平原的小麦/玉米间作, 东北的
玉米/大豆间作, 西北地区的小麦/玉米、小麦/大豆和
蚕豆/玉米间套作, 西南地区的小麦/玉米、玉米/甘
薯、玉米/花生、玉米/大豆, 长江中下游地区的小麦
/豌豆、小麦/蚕豆、大麦/蚕豆和油菜/蚕豆间套作, 南
方的多熟种植制等 ; 在甘肃省河西走廊地区和蒙
古、宁夏沿黄灌区, 小麦/玉米间作较流行, 在云南
省小麦/蚕豆、大麦/蚕豆、油菜/蚕豆等小春作物和
玉米/马铃薯、玉米/魔芋、玉米/花生等夏粮作物多
样性种植技术盛行[8]。
5 结语
总之, 植物化感作用现象在远古时代就被先人
所认识。我国古代提出的相生相克思想实际上要比
现在的化感作用概念更加精辟。但是进入科学研究
还是近几十年的事。特别是随着现代生物学理论与
技术的发展, 植物化感作用研究才走向深入, 并取
得突破性进展。已如上述, 植物化感作用的各种类
型及其作用方式, 都是植物根系分泌物介导下, 植
物土壤微生物相互作用的结果。可见, 存在于根
际土壤的微生物群落的宏基因组(metagenome)组成
是决定植物能否健康生长的关键。因此, 只有深入
研究这个存在于土壤生态系统中的植物体外基因组
组成与演化机制, 才能促进人们自觉借用现代合成
生物学原理与技术, 实现人工定向控制植物根际生
物学过程, 促进作物生产可持续发展的目的。
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