全 文 :中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 968−973
* 国家“十一五”科技支撑项目(2006BAD01A04、2006BAD21B04-17)、国家现代农业产业技术体系建设专项资金、湖南农业大学人才引
进基金项目(2005YJ12)、湖南农业大学青年基金项目(06QN13)、湖南中华职业教育社项目资助
** 通讯作者: 李林, 教授, 博士生导师, 主要从事花生育种栽培和农业生态研究。E-mail: lilindw@163.com
刘登望(1969~), 女, 副教授, 在读硕士, 主要从事花生生理生态与农业生态研究。E-mail: ldwtz@163.com
收稿日期: 2009-05-17 接受日期: 2009-07-18
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00968
湿涝胁迫对不同种质花生生长和农艺性状的影响*
刘登望 1 李 林 1** 邹冬生 1 刘 飞 2
(1. 湖南农业大学生物科学技术学院生态研究所 长沙 410128; 2. 湖南农业大学东方科技学院 长沙 410128)
摘 要 研究了花生营养生长末期至开花期根部淹没处理对 18个不同耐涝性品种的影响。结果表明, 湿涝使
多数花生品种株高降低, 单株分枝数、总果数与饱果数减少, 而果、仁生长得以促进且饱满度提高。经过湿涝
处理后, 基于性状变化的品种聚类分析结果与基于产量变化的品种耐涝性分类有较高统一性(18 个品种可归
类为 6个性状变化类型), 又有一定差异性, 即多数湿涝敏感品种的果、仁数量或重量性状不同步变化, 而经过
湿涝生态压力选择选育的绝大多数耐性品种表现为株型变小, 果、仁数量或重量性状同步增长, 且饱果数率、
饱果重率提高。说明耐湿涝生态育种是有成效的。在需水较多的生育期(营养生长末期至开花期), 只要有流水
通过且花生植株顶部不被淹没, 湿涝的影响是有限的, 对多数耐涝品种甚至可促进果仁发育。因此, 对花生受
洪涝灾害影响的评估, 应因湿涝程度、发育时期、品种耐性而异。
关键词 花生种质 耐湿涝性 生长发育 农艺性状
中图分类号: S5024; S565.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-0968-06
Effect of waterlogging on growth and agronomic trait of
different peanut varieties
LIU Deng-Wang1, LI Lin1, ZOU Dong-Sheng1, LIU Fei2
(1. Institute of Ecology, College of Bioscience & Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;
2. College of Oriental Sciences & Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)
Abstract The growth and agronomic traits of 18 peanut varieties under waterlogging during late vegetative to flowering stage was
analyzed. Based on the results, waterlogging decreases plant height, and the number of branches, total pods and full pods. Waterlog-
ging, however promotes pod growth and the ratio of seeds that develop into full pods. Cluster analysis based on agronomic traits is
somehow integrated with yield classification after waterlogging (with the 18 varieties classified into 6 types). Some difference exists
in waterlogging sensitive varieties, e.g. they do not synchronously change in number and weight of pod and seed. However, the most
tolerant varieties (HT type) selectively bred under waterlogging are dwarfed with synchronously increasing number and weight of
pod and seed, and promoved ratio of full pod number and ratio of full pod weight. The findings illustrate that waterlogging tolerant
eco-breeding is effective. Because more water is demanded in the late vegetative to flowering stage, the impact of waterlogging is
limited and even promotes pod and seed development for most waterlogging tolerant varieties so long there is water flow and peanut
plants not completely submerged. Therefore, peanut flood impact assessment should focus on flood intensity, growth and develop-
ment period, and variety tolerance.
Key words Peanut variety, Waterlogging tolerance, Growth and development, Agronomic trait
(Received May 17, 2009; accepted July 18, 2009)
湿涝是影响全球作物分布和产量的主要生态因
子之一 [1,2]。据估算 , 全球湿涝耕地约占总耕地的
12%[3]。花生是世界上最重要的油料作物和蛋白作物
之一, 分布在湿润、半干旱气候区。东南亚、南美
洲是花生涝害较重的地区[4]。我国花生分布于北部
温带半干旱气候区到南部热带湿润气候区, 年降雨量
第 5期 刘登望等: 湿涝胁迫对不同种质花生生长和农艺性状的影响 969
介于 330~2 000 mm[5], 降水年间变率大且季间分配不
均是引起花生产量波动的主要气候生态因素[6−10]。长
江流域春涝和春夏连涝、华南地区夏秋涝频率甚高,
导致平原区和稻田区花生湿涝常常发生, 地势较高
的旱地花生也易遭受淫雨引发的湿害; 北方产区也
曾发生湿涝害[8]。全球气候变暖将加重我国南方花
生湿涝问题[8]。因此, 花生湿涝研究亟待开展[4,9,10]。
然而, 干旱研究素受重视, 而湿涝害极少受到关注。
迄今, 国外初步探讨了湿涝对花生形态发育、
产量结构的影响及其化学调控效果[11−16]。耐涝性鉴
定也有所涉猎[17−20], 泰国、印度、希腊等国以形态
性状、生物量与经济产量、叶片生理、营养生理为
鉴定指标, 先后共对 71个种质进行鉴定, 获得 10个
耐性材料。说明花生耐涝性确实存在遗传分化, 但
涉及的种质偏少 , 且鉴定指标偏于表观而不深入 ,
仅发掘出少数耐性种质。我国过去只在花生区域试
验中对品种耐涝性进行自然鉴定[21−23]。由于缺乏干
旱研究那样专门而系统的遗传改良研究, 至今世界花
生生产上经过严格科学鉴定确实耐涝的品种极少[10]。
21世纪以来, 笔者课题组从植物学、农艺学、生化、
育种与营养等角度, 对数百份花生种质进行了自然
和人工控制鉴定, 得到 18份耐涝性差异明显的种质,
成功培育 1个高耐品种和多个品系[10, 24−26]。
鉴于以往有关湿涝对花生生长发育、农艺性状
影响的研究中, 试验材料单一(1~2 个品种), 尤缺耐
性材料, 因而尚无不同耐性种质对湿涝响应的对比
分析。本文采用 18个耐涝性不同的花生品种进行研
究, 以期为花生种质资源耐湿涝性评价及育种和湿
涝害生产管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与方法
供试材料为基于产量耐涝性鉴定的 18 份种质[10],
其中高感 9份、感 3份、中耐 1份、高耐 5份(表 1)。
试点在长沙市湖南农业大学实验农场, 处于亚
热带季风湿润气候区, 年降雨量 1 400 mm左右。供
试土壤为第四纪红土发育的水稻土, 长期水旱轮作,
地力均匀。试验地处于平原台地, 土壤水分渗漏较强。
湿涝处理始于花生营养生长末期(播种后 25 d),
通过管道输水, 保持地表持水 1~2 cm, 连续处理 10 d,
此后正常灌溉。以正常灌溉为对照, 即依据花生的
需水特性, 土壤水分管理采取生育前期、后期干爽,
中期湿润的方式。采用裂区设计, 主区为 2 个水分
处理, 副区为 18 个花生品种, 共计 36 个处理组合,
重复 3 次, 随机区组排列。各主区间筑土埂、开深
沟, 以防串水。土埂上、下覆盖 3 层农膜相隔。试
验区上空搭建透明塑料拱棚, 以防降雨对水分状况
的影响, 拱棚四周开放, 保持空气通透。
1.2 测试内容与方法
湿涝处理后第 10 d(开花期)测定各重复 10个植
株的主茎高, 求平均值; 成熟期各重复挖取 10 个完
整植株, 考查形态指标、农艺性状, 求平均值。考查
标准参照孙大容的方法[5]。
湿涝处理对各性状的影响用湿涝处理对正常灌
溉的变化率[(湿涝性状值−正常性状值)/正常性状值
×100%]表示。根据各性状的变化率对品种进行聚类
分析。
2 结果与分析
2.1 湿涝对不同种质花生株型的影响
在营养生长末期至开花期进行湿涝处理 10 d后,
14 个花生品种株高降低, 其他 4 个品种略升高(图
1a)。且 HS、S、MT、HT类型间差异不明显。花生
分枝数调查结果表明(图 1b), 湿涝导致 12个品种最
终分枝数减少, 其他 6 个品种增加。HS、S、MT、
HT类型间差异不明显。
2.2 湿涝对不同种质花生结荚性能的影响
从图 2a 可以看出, 湿涝导致 13 个品种的单株
总果数减少, 主要为 HS、S、MT类型品种, 有的品
种减幅超过 30%; 其余 5个品种增加, 主要是 HT类
型, 有些品种增幅超过 40%。由图 2b 可知, 湿涝处
理后有 10 个品种花生的单株饱果数减少, 主要为
HS、S类型, 有的降幅超过 20%; 其余 8个品种增加,
主要为 MT、HT 类型。湿涝使 16 个品种的饱果数
表 1 供试花生品种的产量耐湿性差异
Tab. 1 Waterlogging tolerance difference based on yield among peanut varieties tested in the experiment
序号
No.
品种
Variety
耐湿涝类型
Waterlogging
tolerance type
序号
No.
品种
Variety
耐湿涝类型
Waterlogging
tolerance type
序号
No
品种
Variety
耐湿涝类型
Waterlogging
tolerance type
1 H269 HS 7 Color Pearl HS 13 H317 MT
2 H55 HS 8 ZH5 HS 14 Black HT
3 YY116 HS 9 ZF1 HS 15 GHH HT
4 H311 HS 10 ZH4 S 16 W2-15 HT
5 H312 HS 11 Z92411 S 17 H119 HT
6 JH1012 HS 12 H59 S 18 YH15 HT
HS: 高感 High sensitive; S: 感 Sensitive; MT: 中耐 Medium tolerant; HT: 高耐 High tolerant.下同 The same below.
970 中国生态农业学报 2009 第 17卷
图 1 湿涝对不同种质花生株高(a)和分枝数(b)的影响
Fig. 1 Effect of waterlogging on plant height (a) and branch number (b) of different peanut varieties
图 2 湿涝对不同种质花生总果数(a)、饱果数(b)、饱果数率(c)和饱果重率(d)的影响
Fig. 2 Effect of waterlogging on total pod number (a), full pod number (b), ratio of full pod number (c) and ration of
full pod weight (d) of different peanut varieties
第 5期 刘登望等: 湿涝胁迫对不同种质花生生长和农艺性状的影响 971
率(图 2c)和 15个品种的饱果重率(图 2d)大幅度增加,
最典型品种为“W2-15”、“YY116”, 而“Z92411”、
“JH1012”两指标均有所降低。MT、HT 类型的所
有品种饱果数率、饱果重率增加, HS、S类型多数品
种饱果数率、饱果重率增加。
2.3 湿涝对不同种质花生荚果、籽仁生长及出仁率
与饱仁重率的影响
从图 3 可以看出, 湿涝促进所有 MT、HT 类型
品种的百果重和百仁重增加, 说明湿涝促进了此两
种类型花生荚果及籽仁的生长; 湿涝条件下, HS、S
类型品种的百果重和百仁重有的增加 , 有的减少 ,
说明湿涝对这两种类型花生的荚果及籽仁的生长或
促或抑。
出仁率、饱仁重率是花生重要的商品品质指标。
湿涝对多数品种的出仁率有促进作用, 尤其是 HT
类型品种(图 4a); 而对 HS、S、MT类型品种或促或
抑。湿涝对所有 HT、MT类型品种的饱仁重率有促
进作用, 对 HS、S类型品种或促或抑(图 4b)。
2.4 花生种质的聚类分析
为对 18 个花生品种归类, 综合以上 10 个性状
图 3 湿涝对不同品种花生百果重(a)与百仁重(b)的影响
Fig. 3 Effect of waterlogging on the 100-pod-mass (a) and 100-kernel-mass (b) of different peanut varieties
图 4 湿涝对不同品种花生出仁率(a)与饱仁重率(b)的影响
Fig. 4 Effect of waterlogging on the shelling ratio (a) and ratio of full kernel weight (b) of different peanut varieties
972 中国生态农业学报 2009 第 17卷
的变化规律, 进行了品种聚类分析, 并与基于产量
变化的 HS、S、MT、HT耐涝性分类比较。结果(图
5)表明, 湿涝处理后, 无论各性状如何变化, 18个品
种可归纳分为 6个类型:
1)总果数降低、饱果数率增长型: 包括 7 个 HS
类型品种(“H55”、 “ZH5”、 “H311”、 “JH1012”、
“H269”、 “ZF1”、 “H312”), 2个 S类型品种(“H59”、
“ZH4”), HT 类型品种 (“H119”)、MT 类型品种
(“H317”)各 1 个; 2)荚果、籽仁增长, 但其他性状均
降低型: S类型品种(“Z92411”); 3)饱果、饱仁突出增
长型: HS 类型品种(“YY116”); 4)结果性状增长型:
HT 类型品种 (“Black”、 “GHH”), HS 类型品种
(“Color” 、“Pearl”); 5)株高、分枝降低, 而其他性状
均增长: HT类型品种(“YH15”); 6)株高降低, 而其他
性状均增长, 尤其饱果数、饱果数率、饱果重率巨
增型: HT类型品种(“W2-15”)。
以上分类结果表明, 品种按性状变化的聚类结
果与基于产量变化的耐涝性分类既有较高统一性 ,
又有一定差异性: 亦即经过湿涝处理后, 多数 HS、S
类型品种果、仁数量或重量性状不同步变化, 而绝
大多数 HT类型品种突出表现为株型变小, 而果、仁
数量或重量性状增长。
耐性级别 品种 序号 0 5 10 15 20 25
Tolerance Variety No. +---------+---------+---------+---------+---------+
HS H55 2 ØÞ
HS ZH5 8 ØÚØÞ
S H59 12 ØÝ Ù
HS H311 4 ØÞ ßØÞ
HS JH1012 6 ØÚØà Ù
HS H269 1 Øà Ù Ù
HS ZF1 9 ØÝ Ù Ù
HS H312 5 ØÞ Ù ßØÞ
HT H119 17 ØÚØà Ù Ù
MT H317 13 ØÝ Ù Ù ßØØØÞ
S ZH4 10 ØØØÝ Ù Ù Ù
S Z92411 11 ØØØØØÝ Ù Ù
HS YY116 3 ØØØØØØØÝ ßØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØÞ
HS Color Pearl 7 ØØØÞ Ù Ù
HT Black 14 ØØØÚØØØÞ Ù Ù
HT GHH 15 ØØØÝ ßØØØÝ Ù
HT YH15 18 ØØØØØØØÝ Ù
HT W2-15 16 ØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØØÝ
图 5 花生品种聚类分析
Fig. 5 Cluster analysis for peanut varieties
3 讨论
3.1 湿涝后植株矮化可能是适应性调节
株型是植物形态发育状况和内部生理生化水平
的直观表现。以往的研究一般认为开花至结荚阶段
水分过多导致花生徒长 [27,28], 不过也有生育早期渍
涝导致植株发育迟缓, 株体矮小的报道[29]。本研究
发现, 在花生营养生长末期至开花期进行湿涝胁迫
处理, 绝大多数品种株高呈降低趋势, 说明花生作
为豆科作物, 其株高对水分环境变化极为敏感。湿
涝抑制地上部营养器官徒长, 可减轻体内养分无效
消耗, 更多地向生殖器官分配, 对果、仁的发育有
利。将品种按性状变化的聚类结果与基于产量的耐
涝性分类进行比较可知, 绝大多数 HT 类型品种在
湿涝后突出表现为株型变小, 果、仁数量或重量性
状同步增长。因此, 湿涝后植株矮化可能是适应性
调节, 而非危害的表现。
3.2 湿涝对花生的影响因湿涝时期、程度、品种而异
根据对水分的需要量和敏感程度, 一般认为花
生属中生型水分生态型[6]。花生需水规律为“两头
少、中间多”, 即播种至苗期(营养生长期)、荚果充
实期需水量少, 而开花期、扎针期、结荚期需水量
大[19]。花生开花至结荚阶段, 雨水过多或排水不畅,
会抑制子房发育和荚果膨大, 饱果率降低 [18], 荚果
充实期渍涝导致种子变小[19]。60%~90%的田间持水
量范围内 , 花生结实率、总果数、出仁率均以
70%~80%为宜, 而饱果数以更高湿度时最多[17]。不
过, 这些研究结果均系湿涝敏感品种的反应。本研
究表明, 经过湿涝生态压力选择选育的绝大多数耐
性品种(HT 类型), 在需水量最大的时期之一营养生
长末期至开花期进行湿涝处理, 出果、仁数量或重
量同步增长, 且饱满度提高。说明耐湿涝生态育种
是有成效的。
湿涝胁迫的本质之一是缺氧引起生理失调[18]。
由于试验地处于平原台地, 田间渗漏较强, 需要不
断补充水分, 以维持根部淹水, 意味着花生田间总
有“活水”流淌, 水分中氧气含量较高。因此, 在需
水较多的营养生长末期至开花期, 只要花生植株顶
第 5期 刘登望等: 湿涝胁迫对不同种质花生生长和农艺性状的影响 973
部不被流水淹没, 湿涝的影响是有限的, 甚至可促
进多数耐涝品种果仁的发育。因此, 对于花生受洪
涝灾害影响的评估, 应该因湿涝程度、时期、品种
而异。
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