全 文 :中国生态农业学报 2010年 1月 第 18卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2010, 18(1): 106−110
* 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2006CB100203)、国家科技支撑计划项目(2006BAD08A05)、教育部长江学者和创新团队
发展计划项目(200558)、高等学校创新引智计划项目(B07049)、现代农业产业(小麦)技术创新体系建设专项资金资助
** 通讯作者: 黄丽丽(1961~), 女, 教授, 博士生导师, 主要从事植物病害综合治理研究, E-mail: huanglili1@hotmail.com; 康振生(1957~),
男, 教授, 博士, 博士生导师, 主要从事植物病原真菌与寄主互作机理研究, E-mail: kangzs@nwsuaf.edu.cn
郭世保(1976~), 男, 博士研究生, 主要从事小麦病害生态病理学和植病流行学研究。E-mail: sbguo510@163.com
收稿日期: 2009-03-13 接受日期: 2009-06-01
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00106
小麦品种混播条件下条锈病发生、扩展研究*
郭世保 黄丽丽** 康振生** 程晶晶 杨之为
(西北农林科技大学植物保护学院 陕西省农业分子生物学重点实验室 杨凌 712100)
摘 要 在田间分别设计 6 个小麦品种单播及其 9 个组合混播小区, 研究条锈病在小麦混播群体中的发生、
扩展情况及品种混播对条锈病的控制效果。结果表明, 苗期品种混播小区发病中心的数量明显减少, 条锈病发
病中心越冬率达 77.78%, 单片病叶也可越冬。品种混播降低了条锈病传播距离, 条锈病在各小区呈中心式分
布。品种混播在孕穗期的相对防效为 16.25%~58.89%, 平均为 35.31%。相对防效以“陕 138”和“西农 979”
品种混播及“陕 138”、“小偃 22”和“西农 889”品种混播最高, 分别达 58.89%和 52.19%。品种混播对小
麦条锈病有较好的控制效果, 可作为生态防病措施之一。
关键词 小麦条锈病 品种混播 相对防效 病害流行时间动态
中图分类号: S181; S432.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)01-0106-05
Occurrence and expansion of wheat stripe rust under mixed-cultivar planting
GUO Shi-Bao, HUANG Li-Li, KANG Zhen-Sheng, CHENG Jing-Jing, YANG Zhi-Wei
(College of Plant Protection, Northwest A & F University; Shaanxi Province Key Laboratory of Agricultural
Molecular Biology, Yangling 712100, China)
Abstract Six mono-cultivar planting treatments and nine mixed-cultivar planting treatments were designed to study the occurrence
and expansion of wheat stripe rust (Puccinia striiformis f. sp. tritici) and control effect of mixed-cultivar planting. The results indi-
cate that the number of foci at seedling stage obviously reduces under mixed-cultivar planting compared with mono-cultivar planting.
Over-wintering rate of foci is 77.78% and a few single diseased leaves survive after winter. The spreading distance of stripe rust is
shorten on mixed-cultivar plots. Stripe rust shows a trait of central distribution in different plots. Relative efficacy of mixed-cultivar
planting at booting stage ranges from 16.25% to 58.89%, with a mean value of 35.31%. “Shaan 138” and “Xinong 979”
mixed-planting, and “Shaan 138”, “Xiaoyan 22” and “Xinong 889” mixed-planting show the highest relative efficacy, which is
58.89% and 52.19% respectively. Mixed-cultivar planting has a higher control effect on wheat stripe rust than mono-cultivar planting.
Mixed-cultivar planting can thus be used as a good ecological measure in disease prevention and control.
Key words Wheat stripe rust, Mixed-cultivar planting, Relative efficacy, Epidemic temporal dynamics
(Received March 13, 2009; accepted June 1, 2009)
小麦条锈病分布广 , 流行性强 , 危害严重 , 是
我国小麦生产上最重要的病害。1950年、1964年和
1990年我国小麦条锈病大流行, 分别使小麦减产 60
亿 kg、32亿 kg 和 25亿 kg[1−2]。选育和应用抗病品
种是防治该病最经济、有效、安全的措施。但由于
小麦条锈菌生理小种的高度变异性, 小麦品种的抗
病性很容易被新的毒性小种所克服, 一般 3~5 年便
会丧失抗性[3]。自 20世纪 60年代起, 国内外陆续提
出小麦品种合理布局以防止或延缓品种抗病性丧失
的想法[4−5], Garrett 等[6−7]研究了混合寄主群体中病
害流行预测模型及多样性、环境等对病原物的影响,
并指出适宜种植密度可最大限度地发挥品种混合防
病的潜力。Van den Bosch[8]等通过用 1个小种接种 2
个小麦品种的随机混栽群体研究发现, 病害发展速
第 1期 郭世保等: 小麦品种混播条件下条锈病发生、扩展研究 107
度与感病植株在群体中所占比例的对数呈线性关
系。Dileone 等[9]的研究表明, 复杂病原菌小种可以
在小麦品种混合群体中获得优势。张新军等[10]研究
了冬小麦不同播种密度下两品种混合群体效应, 认
为在较高密度下两品种混合群体比单作具有一定的
产量优势。陈企村等[11]研究了自然发病条件下, 品
种混种群体对小麦条锈病发生程度的影响, 结果表
明, 小麦品种混种的产量效应平均为 3.9%。但以往
的研究多集中于品种混播的栽培应用上[12−14], 对于
自然发病条件下病原菌在品种混合群体中发生、扩展
动态研究尚少见报道。本试验选择陕西省关中地区小
麦生产上推广的 6个不同遗传背景品种, 配制 9个混
播组合, 以品种单播为对照, 研究了不同抗性小麦品
种混播条件下条锈病的发生发展规律, 以期明确小
麦品种混播对条锈病发生的影响及其机理, 为生产
上通过合理利用小麦品种防治条锈病提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于陕西省宝鸡市扶风县降帐镇罗家村,
面积 2 912 m2, 小区试验实用面积为 1 125 m2。试验
地为灌区平地, 向北 1 200 m与渭河相邻。该地区为
秋苗接受外来菌源发病, 带菌越冬, 翌年发展危害,
属条锈病的常发区。
1.2 供试小麦品种及处理
处理○1 : 单播“小偃 22”(1); 处理○2 : 单播“西
农 979”(2); 处理○3 : 单播“武农 148”(3); 处理○4 :
单播“秦农 142”(4); 处理○5 : 单播“陕 138”(5); 处
理○6 : 单播“西农 889”(6); 处理○7 : 1+6; 处理○8
1+3; 处理○9 : 2+5; 处理○10 : 4+6; 处理○11 : 1+5+6;
处理○12 : 2+3+6; 处理○13 : 1+3+4+6; 处理○14 : 1+2+
4+5+6; 处理○15 : 1+2+3+4+5+6。由 6个不同农艺性
状和抗病性的品种(表 1)组成 6 个单播及 9 个抗病
性、数量不同的品种混播类型。
1.3 小区试验设置
各小区面积为 25 m2(5 m×5m), 相距 50 cm作为
间隔, 小区随机排列, 重复 3次, 重复间相距 1 m, 四
周种植“小偃 22”作为保护区。试验地采用正常肥水
管理, 全生育期内不施用任何杀菌剂。2006年 10月 9
日播种, 每小区种子用量为 0.30 kg, 品种混合方式为
处理中各品种等量混合, 播种方式采用人工条播。
1.4 调查方法
(1)苗期调查, 播种后 50 d即开始苗期条锈病调
查, 方法为各小区逐行低头慢步踏查, 记载各小区
单片病叶数、传病中心数、传病中心面积和发病叶
表 1 多品种混栽中各小麦品种主要农艺性状和抗条锈病性
Tab. 1 Main agronomic traits and resistance to stripe rust of
selected cultivars in mixed-cultivar planting of wheat
供试品种
Tested cultivar
株高
Plant
height (cm)
生育期
Growth
duration (d)
抗条锈
病性
Strip rust
resistance
小偃 22 Xiaoyan 22 80 236 S
西农 979 Xinong 979 78 238 S
武农 148 Wunong 148 85 237 S
秦农 142 Qinnong 142 85 236 R
陕 138 Shaan 138 78 236 R
西农 889 Xinong 889 75 240 R
R: 抗 Resistance; S: 感 Susceptibility.
片严重度。小区条锈病初见期为 2006年 12月 26日,
随后于 2007年 1 月 13 日和 2007 年 1月 26 日分别
进行 1 次调查。(2)越冬率调查, 自早春麦苗返青起
即开始调查各小区新出现病叶或发病中心, 方法同
苗期。(3)传播距离及空间分布调查, 在各小区选取
越冬单病叶片或越冬发病中心做为点源, 标记进行
系统观察。调查一个潜育期后距点源最远方向上的
传播距离, 同时调查 4 个方向上一定距离的病情,
每 20 cm 长度做为 1 个调查单位, 记载条锈病的发
病率。(4)盛发期病情调查, 于灌浆期各小区 5 点取
样, 每点调查 200片叶片, 记载病叶数、严重度。严
重度标准和病叶率计算方法均按参考文献[15]进行。
相对防效计算公式为:
2 1
2
100%
α α
α
−= ×相对防效 (1)
式中, α2 为混播小区中各组分单播时病叶率平均值,
α1为混播小区相应品种的病叶率平均值。
2 结果与分析
2.1 小麦苗期条锈病发病及扩展动态
2.1.1 苗期条锈病田间分布
根据苗期的调查结果, 可得出苗期小区条锈病
发生情况(图 1)。由图 1可以看出, 在发病小区的分
布上, 条锈病在 3 个重复中均有发生, 发病小区数
量之比为重复 1∶重复 2∶重复 3 = 8 7 6, ∶ ∶ 表明各
重复病害分布比较均匀一致; 在发病程度上, 3次重
复中共有 9个发病中心(重复 2的○1 有 2个发病中心),
其中, 感病品种单播中“小偃 22”、“武农 148”在
各重复中均有发病中心, 抗病品种单播中仅有“西
农 889”有发病中心, 品种混播小区中○7 、○11有发
病中心 , 发病中心之比为单播小区∶混播小区=
7∶2。以上结果表明品种混播可显著减少发病中心
数量, 降低条锈病流行的初始菌量。
2.1.2 苗期条锈病中心扩展动态
单播小区中, 除重复 3 的○3 外均在 2006 年 12
月 23日发现发病中心, 且单播小区发病中心面积和
发病中心内病叶数增加较快, 至 2007 年 1 月 26 日
108 中国生态农业学报 2010 第 18卷
各单播小区发病中心内病叶平均严重度均高于混播
小区, 该结果表明小麦品种混播可显著降低初侵染
的有效性及再侵染源的数量。
2.2 小麦越冬期条锈病发病及扩展动态
小麦返青后即开始调查 , 田间病叶始见期为
2007年 3月 14日。条锈病显病是一个连续过程, 故
以始见病叶后 10 d, 即 3月 24日各小区内条锈病发
生情况为标准, 与 2007年 1月 26日越冬期病情对比
得出各小区条锈菌越冬情况。图 2和图 1的对比可以
看出, 越冬期试验地 8 个小区有 9 个发病中心, 返青
后分别在对应的 7个小区找到条锈病叶, 条锈病发病
中心越冬率达 77.78%。越冬期有 13个小区发现单片
病叶(计 21片), 返青后分别在对应的 3个小区找到条
锈病叶(计 3片), 条锈病单片病叶越冬率为 14.29%。
2.3 小麦条锈病传播距离
选取越冬单病叶片或越冬发病中心进行系统观
察。单病叶片选四周半径 2 m以内无其他病叶者, 发
病中心选四周相当距离内无病者。每 5 d观察 1次,
记载病叶数、发病面积及最远方向的扩展距离。参
照当时气候及病情增长情况, 截取 1 个潜育期前后
的记载资料, 计算 1代侵染的传播距离。例如: 3月
14 日进行单病叶片或发病中心定点系统观察, 4 月
上旬原越冬单病叶片四周出现大量新病叶, 显系于
3月中旬侵入。按当时 3月中下旬平均温度为 10.2 ℃
估计, 潜育期为 15 d 左右, 至显著生成孢子堆已近
20 d, 因此截取 3月 14日~4月 3日的病情以补其 1
代侵染的传播距离。同法计算各小区 1 代侵染的传
播距离见表 2。
由表 2可知, 传播距离与传播源的菌量(菌量 =
病叶数×平均严重度[16])有明显的正相关, 感病品种
单播和感−感品种混合小区菌源量大, 经 1代传播后,
病叶数及发病面积较大, 传播距离较远。抗−感品种
混合小区除○15 -3 外, 经 1 代传播后与感病品种单播
相比病情显著降低, 传播距离亦缩短。
图 1 小麦苗期条锈病发生情况分布图(2007年 1月 26日)
Fig. 1 Distribution of wheat stripe rust in seedling phase in Jan. 26, 2007
重复 1 Replication 1 ③ ○13 ⑤ ⑨ ② ⑦ ⑩ ○15 ① ○11 ○12 ⑧ ④ ○14 ⑥
重复 2 Replication 2 ④ ○11 ○15 ⑥ ⑧ ○14 ③ ② ⑦ ① ⑩ ⑨ ⑤ ○13 ○12
重复 3 Replication 3 ⑩ ⑨ ○11 ① ○13 ⑤ ○12 ④ ⑥ ○14 ⑧ ③ ⑦ ○15 ②
浅色斜线表示该小区为单片病叶, 深色网格线表明该小区有发病中心, 空白为未发病, 下同。Light diagonal represents few single diseased
leaves on the plot, dark grid shows that the disease foci exists and the blank mean none disease is found. : “① 小偃 22” “Xiaoyan 22” (S); :② “西农
979” “Xinong 979” (S); : “③ 武农 148” “Wunong 148” (S); : “④ 秦农 142” “Qinnong 142” (R); : “⑤ 陕 138” “Shaan 138” (R); : “⑥ 西农 889” “Xinong
889” (R); :⑦ +① ⑥ (S+R); :⑧ +① ③ (S+S); :⑨ +② ⑤ (S+R); :⑩ +④ ⑥ (R+R); ○11 : + +① ⑤ ⑥ (S+2R); ○12 : + +② ③ ⑥ (2S+R); ○13 : + +① ③ ④+ ⑥
(2S+2R); ○14 : + + + +① ② ④ ⑤ ⑥ (2S+3R); ○15 : + + + + +① ② ③ ④ ⑤ ⑥ (3S+3R). The same below.
图 2 小麦返青后条锈病发生情况分布图(2007年 3月 24日)
Fig. 2 Distribution of wheat stripe rust after returning green stage in March 24, 2007
重复 1 Replication 1 ③ ⑬ ⑤ ⑨ ② ⑦ ⑩ ⑮ ① ⑪ ⑫ ⑧ ④ ○14 ⑥
重复 2 Replication 2 ④ ⑪ ⑮ ⑥ ⑧ ○14 ③ ② ⑦ ① ⑩ ⑨ ⑤ ⑬ ⑫
重复 3 Replication 3 ⑩ ⑨ ⑪ ① ⑬ ⑤ ⑫ ④ ⑥ ○14 ⑧ ③ ⑦ ⑮ ②
表 2 小麦条锈病单片病叶和发病中心 1代侵染的传播距离
Tab. 2 Spreading distance of single diseased leaf and foci of wheat stripe rust after a latent period
1个潜育期后 After a latent period
处理-重复
Treatment- replication
日期(月-日)
Date (month-day)
原病叶数
Infected
leaves number
严重度
Severity
(%)
病叶数
Diseased
leaves number
发病面积
Diseased
area (m2)
最远方向传播距离
The farthest distance
from foci (m)
①-1 03-14~04-03 1 1 9 0.04 0.20
③-1 03-14~04-03 1 25 53 0.60 0.85
①-2 03-14~04-03 1 30 64 0.72 0.90
②-2 03-14~04-03 14 15 218 2.32 2.20
③-2 03-14~04-03 9 10 108 1.44 1.35
○14 -2 03-19~04-08 1 5 13 0.20 0.50
①-3 03-19~04-08 7 10 83 1.56 1.22
⑦-3 03-19~04-08 1 25 26 0.16 0.35
⑨-3 03-19~04-08 1 15 14 0.36 0.30
○11 -3 03-19~04-08 1 20 11 0.34 0.50
⑥-1 03-24~04-13 6 3 27 0.36 0.75
⑧-3 03-24~04-13 13 15 184 2.00 1.62
○15 -3 03-24~04-13 10 10 56 1.22 1.20
第 1期 郭世保等: 小麦品种混播条件下条锈病发生、扩展研究 109
图 3 小麦条锈病在③-2 (a)、⑧-2 (b)、○15 -3 (c)和⑥-1 (d)小区的分布
Fig. 3 Distribution of wheat stripe rust on plot ③-2 (a), ⑧-2 (b), ○15 -3 (c) and ⑥-1 (d)
表 3 不同小麦品种混播处理条锈病发生率及防治效果
(2007年 5月 18日)
Tab. 3 The incidence and efficacy of mixed-cultivar planting
to wheat stripe rust in different treatments in May 18, 2007
差异显著性
Significance 处理
Treatment
病叶率
Disease
incidence
(%) < 5 % < 1 %
相对防效
Relative
efficacy ( %)
①(S) 35.88 a AB
②(S) 41.05 a A
③(S) 33.59 a ABC
④(R) 2.25 cd E
⑤(R) 1.96 cd E
⑥(R) 1.38 d E
⑦(S+R) 13.17 cd CDE 29.31
⑧(S+S) 29.09 ab ABCD 16.25
⑨(S+R) 8.84 cd DE 58.89
⑩(R+R) 1.34 d E 26.17
○11 (S+2R) 6.25 cd E 52.19
○12 (2S+R) 18.17 bc BCDE 28.30
○13 (2S+2R) 11.75 cd DE 35.70
○14 (2S+3R) 10.13 cd DE 38.62
○15 (3S+3R) 13.09 cd CDE 32.36
表中病叶率数据为 3 次重复的平均值, 统计分析采用新复极差
测验 , 不同大、小写字母表示在 0.01 和 0.05 水平上差异显著。
Disease incidence in the table are mean values of 3 replications. Duncan
test: a = 0. 05 (lowercase) or a = 0.01 (capital letter).
2.4 小麦条锈病的空间分布动态
经自然传播后第 2 代病情出现时即开始调查小
麦条锈病的病情空间分布情况, 自第 3 代病情出现
时进行第 2次调查。条锈病传播世代推算方法同上。
图 3 表明病情在发病中心最重, 距中心越远病
情越轻, 呈中心式分布形式。条锈病在感病品种上
病情较重, 传播距离较远; 在感-感品种混合中病情
与感病品种单播相比变化明显 ; 而在抗-感品种混
合中病情显著降低。
2.5 混播群体中条锈病发生率及防治效果
2007年 5月 18日试验区小麦正处于灌浆期, 该
时期条锈病病叶率对小麦产量形成影响最大。表 3
表明, 6个单播小区的病叶率平均为 19.35%, 9个混
播小区的病叶率平均为 12.43%, 与单播相比, 品种
混播可降低病叶率 35.79%; 品种混播相对防效为
16.25%~58.89%之间, 平均 35.31%, 其中以处理○9
(“西农 979”+“陕 138”)和处理○11 (“小偃 22”+
“陕 138”+“西农 889”)两个混合类型的相对防效
最高。方差分析结果显示, 在抗−感品种混播类型中,
混播小区的病叶率与混播组分中感病品种单播相比,
前者显著或极显著降低, 而与混播组分中抗病品种
单播相比差异不显著。
3 讨论与结论
利用品(物)种多样性控制病害成为近年来研究
的一个热点[17−18], 早期的研究多集中在禾谷类锈病
和白粉病等真菌病害[19−20]。近年来在病毒病害[21]和
细菌病害[22]上也有报道, 但对于病原物在多样性混
合群体中发生、扩展方面的有关研究报道较少。尽
管利用品种混播可有效防治许多小麦病害, 但其有
效性大小存在较大差异。例如, 对于小麦条锈病, 品
种混播的病害防治效果为 13%~97%[23]。本研究 2007
年 1月 26日的田间调查表明, 品种混播下小麦条锈
病仍可以在发病叶片上缓慢扩展, 甚至在感病品种
110 中国生态农业学报 2010 第 18卷
的发病中心附近仍有少量新病叶出现, 未呈现明显
的越冬现象。单片病叶也可越冬, 但越冬率较低, 这
与前人报道的单片病叶在关中地区不能越冬的结果
不同[24]。据资料显示[25], 陕西省 2006 年 12 月~2007
年 2月平均气温 2.1 ℃, 比常年同期偏高 2.0 ℃。其
中关中地区偏高 1.0~3.0 ℃, 为 1961 年以来仅次于
1998年的第 2个异常偏暖的冬季, 这可能是单片病叶
能够越冬的主要原因。在越冬期未发现病叶的小区,
在返青后出现病叶, 这可能是越冬前条锈菌侵入叶
片后处于潜伏状态, 返青后开始产孢形成可见症状。
从混播的 9 个品种组合分析, 其防病的主要原
因如下: (1)抗性不同的品种进行混播降低了感病植
株的空间密度, 即在一定面积上减少了感病组织量
(密度效应); (2)混播品种中抗病植株对病原菌孢子
的传播起了阻挡作用(阻挡效应); (3)非亲合性小种
对寄主所诱发的抗性(诱导抗性效应)[26]; (4)不同品
种混栽的微生态效应, 如混播处理⑪中, 感病品种
株高高于其余 2 个抗性品种, 使得感病品种旗叶相
对湿度降低, 露水持续时间缩短, 削弱了适宜发病
的条件。
品种多样性利用不但要满足对病害抗性的基本
要求, 还要充分考虑组分在农艺性状方面的搭配问
题。因此, 利用多系品种合理搭配, 将成为品种混合
利用的有效途径。同时, 要应用现代生物技术培育抗
病基因品种, 增加抗病基因的多样性[27]。最近, 利用
品种混播成功防治小麦叶锈病(P. triticina)和小麦叶
枯病(Pyrenophora tritici repentis)复合侵染的试验[28],
为小麦品种混合利用提供了更为广阔的发展前景。
本研究表明, 小麦品种混播在苗期能够明显抑
制条锈病发病中心的形成和扩展速度, 在春季流行
阶段可显著降低条锈病的病叶率。抗−感组合防病效
果较抗病组合和感病组合效果明显。品种混播可以
作为生态防病措施在生产中推广应用。
致谢 西北农林科技大学魏国荣、杨悦、刘恒、王
磊、柯希望、丁雪、申哲、余征, 信阳农业专科学
校陈俊华参与了本试验播种、田间病害调查等部分
工作, 在此表示感谢!
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