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Response of different peanut varieties to drought stress

不同花生品种对干旱胁迫的响应



全 文 :中国生态农业学报 2011年 5月 第 19卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2011, 19(3): 631−638


* 国家科技支撑计划项目(2006BAD21B04-2, 2009BADA8B03)、青岛市科技支撑项目(08-2-1-22-nsh)和山东省农业科学院创新基金项目
(2007YCX024-04)资助
** 通讯作者: 万书波(1962~), 男, 研究员, 硕士生导师, 主要从事花生栽培生理方面的研究。E-mail: wansb@saas.ac.cn
张智猛(1963~), 男, 研究员, 博士, 主要从事作物栽培生理、植物营养生理方面的研究。E-mail: qinhdao@126.com
收稿日期: 2010-07-02 接受日期: 2010-12-14
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00631
不同花生品种对干旱胁迫的响应*
张智猛1 万书波2** 戴良香1 宋文武1 陈 静1 石运庆1
(1. 山东省花生研究所 青岛 266100; 2. 山东省农业科学院 济南 250100)
摘 要 为明确花生抗旱适应性机理, 筛选抗旱品种(系), 在人工控水条件下, 以北方花生产区推广种植的
29 个花生品种(系)为试验材料, 对中度土壤水分胁迫下花生植株生长发育状况和光合色素含量等指标进行了
研究。结果表明, 不同花生品种(系)对土壤水分胁迫程度和胁迫时间的响应不同, 水分胁迫程度和时间显著影
响花生的植株形态、生物量积累和生理指标, 且表现出明显的种间差异。中度土壤水分胁迫明显抑制花生植
株地上部生长, 主茎高、地上部生物量显著降低, 且随胁迫时间延长主茎高度降低明显; 至成熟期, 一些品种
(系)主茎高和生物量累积胁迫指数降幅达 65%~70%。土壤水分胁迫使花生结荚期和饱果期根/冠比、光合色素
含量和比叶面积增大, 随胁迫时间延长上升趋势明显; 结荚期的各指标除分枝数和类胡萝卜素外均可作为鉴
定品种(系)抗旱性的依据。“冀花 4 号”、“花育 22 号”、“花育 24 号”、“花育 20 号”、“花育 21 号”、“花育 25
号”、“唐科 8号”、“花育 17号”、“花育 27号”等 9个品种具有较强的抗旱性。
关键词 花生(Arachis hypogaea L.) 生物量 根冠比 光合色素 水分胁迫 抗旱性
中图分类号: Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)03-0631-08
Response of different peanut varieties to drought stress
ZHANG Zhi-Meng1, WAN Shu-Bo2, DAI Liang-Xiang1, SONG Wen-Wu1, CHEN Jing1, SHI Yun-Qing1
(1. Peanut Research Institute of Shandong Province, Qingdao 266100, China; 2. Shandong Academy of Agricultural Sciences,
Jinan 250100, China)
Abstract A total of 29 peanut varieties (lines) were planted in North China under artificially controlled moderate soil water stress
conditions. Peanut growth rate and content of photosynthetic pigments were investigated to analyze drought resistance mechanisms
and screen drought resistant genotypes. The results showed that different peanut varieties (lines) responded differently to the degree
and time of soil water stress. Both the degree and time of water stress significantly influenced the morphological, physiological and
biomass characteristics of peanut. Under moderate soil water stress, shoot growth in peanut was obviously inhibited. Main stem
height and shoot biomass dropped significantly under moderate soil water stress. With prolonged stress period, main stem height
decreased significantly. At maturity, stress index of main stem height and biomass of some peanut varieties (lines) dropped by
65%~70%. Root-to-shoot ratio, photosynthetic pigment content and specific leaf area increased under soil water stress at
pod-producing and plump-pod stages. This trend also significantly increased with prolonged stress period. With the exception of
branch number and carotenoid content, all other indices were usable in the identification of drought resistance of peanut varieties
(lines) at pod producing stage. High drought tolerant varieties (lines) of peanut included “Jihua 4”, “Huayu 22”, “Huayu 24”, “Huayu
20”, “Huayu 21”, “Huayu 25”, “Tangke 8”, “Huayu 17” and “Huayu 27”.
Key words Peanut (Arachis hypogaea L.), Biomass, Root-to-shoot ratio, Photosynthetic pigment, Soil water stress, Drought
resistance
(Received Jul. 2, 2010; accepted Dec. 14, 2010)
中国是世界主要干旱国家之一, 干旱半干旱耕
地面积约占总耕地面积的 53%, 干旱成为限制我国
农业生产进一步发展必须优先解决的关键问题。花
生虽是较耐旱耐贫瘠的经济和油料作物之一, 也是
632 中国生态农业学报 2011 第 19卷


发展旱作农业、充分开发利用旱薄地资源的理想作
物, 但地域降雨量偏少、降雨集中或季节性干旱仍
成为限制花生产量与质量提高的主要因子。据统计,
全国因干旱引起的花生减产率平均在 20%以上, 干
旱还使花生黄曲霉毒素污染加重, 病虫害发生频率
增加等。抗旱育种是提高干旱条件下作物经济产量
的有效手段[1−3]。有关花生对干旱胁迫的反应已有一
些有价值的研究报道, 但多偏重于不同胁迫程度、
实验室模拟干旱条件下幼苗期某些生理指标、保护
酶活性等方面, 而对于品种的耐旱性仅限于根系发
育和茎叶萎蔫指数的研究[3−12]。有关多品种、长时
间胁迫环境对花生品种(系)抗旱、耐旱响应及适应机
理研究较少。因此, 筛选抗旱和水分高效利用基因
型品种, 培育水、肥资源节约型和环保型的新品种
已成为我国花生生产的迫切要求和抗旱育种重要目
标。本试验采用盆栽试验, 对 29 个花生品种(系)在
中度土壤水分胁迫与正常供水(对照)条件下, 植株
高度、分枝数、水分含量、光合色素含量等表观形
态指标和生理生态指标进行了研究, 比较不同基因
型花生对干旱胁迫的响应, 探讨其耐旱机理; 对品
种(系)进行抗旱性鉴定评价, 为花生表观生态型形
成和抗旱适应性机理研究 , 以及选择优良耐旱种
源、制定适宜的栽培技术体系、最大程度地提高水
分利用率提供可靠的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
29个供试花生品种(系)见表 1。
1.2 试验设计
试验在青岛市农业科学院实验场大棚内进行。
盆栽所用塑料盆高 45 cm、内径 40 cm, 每盆装风干
土 18 kg, 依据土壤水分特征(吸湿水含量、田间持水
量)和土重计算每盆土壤的灌水量。土壤吸湿水含量
5.12%, 土壤容重 1.13 g·cm−3, 田间持水量 25.86%。
土壤 pH为 7.6, 有机质 16.7 g·kg−1, 全氮 1.81 g·kg−1,
全磷 0.81 g·kg−1, 全钾 10.53 g·kg−1, 水解氮 89.3
mg·kg−1, 速效磷(P2O5) 49.6 mg·kg−1, 速效钾(K2O)
93.6 mg·kg−1。
采用隔日称重法严格控制各处理水量恒定, 花
生生长期间称重控水忽略因样品采集产生的误差。
水分胁迫程度所反映的土壤含水量占土壤田间持水
量的百分数参照 Hsiao[13]的标准划分。设置正常供水
(控制整个生育期土壤含水量为田间持水量的
70%~80%, CK)和中度干旱胁迫(控制土壤含水量为
田间持水量的 45%~50%)2 个水分处理, 每个处理 4
次重复, 随机排列。每盆施 500 g优质农家肥和 1.20 g

表 1 供试花生品种(系)特征
Table 1 Characters of tested varieties (lines) of peanut
编号
No.
品种(系)
Variety (line)
植物学类型
Botany type
生育期
Growth
period (d)
百仁重
100-kernel
weight (g)
编号
No.
品种(系)
Variety (line)
植物学类型
Botany type
生育期
Growth
period (d)
百仁重
100-kernel
weight (g)
1 G2 普通型
Var. hypogaea
120 114.7 16 花育 25号
Huayu 25
中间型
Irregular type
129 97.8
2 鲁花 14
Luhua 14
中间型
Irregular type
135 110.2 17 花育 21号
Huayu 21
中间型
Irregular type
133 97.3
3 丰花 1号
Fenghua 1
普通型
Var. hypogaea
133 98.7 18 潍花 8号
Weihua 8
普通型
Var. hypogaea
130 97.2
4 冀花 2号
Jihua 2
普通型
Var. hypogaea
110~130 79.4 19 鲁花 11
Luhua 11
中间型
Irregular type
135 92.8
5 冀花 4号
Jihua 4
普通型
Var. hypogaea
120~130 79.5 20 花育 16号
Huayu 16
中间型
Irregular type
130 99.6
6 丰花 6号
Fenghua 6
珍珠豆型
Var. vulgaris
130 82.3 21 花育 19号
Huayu 19
中间型
Irregular type
130 93.9
7 花育 22号
Huayu 22
中间型
Irregular type
130 96.7 22 唐科 8号
Tangke 8
普通型
Var. hypogaea
130 78.3
8 TE-2 普通型
Var. hypogaea
128 50.2 23 阜花 13号
Fuhua 13
普通型
Var. hypogaea
125 71.7
9 大唐油
Datangyou
普通型
Var. hypogaea
122~130 71.6 24 花育 17号
Huayu 17
中间型
Irregular type
130 93.3
10 阜花 11号
Fuhua 11
普通型
Var. hypogaea
128~130 80.5 25 花育 27号
Huayu 27
中间型
Irregular type
125 68.9
11 花育 24号
Huayu 24
中间型
Irregular type
129 96.1 26 潍花 6号
Weihua 6
普通型
Var. hypogaea
131 102.5
12 阜花 10号
Fuhua 10
中间型
Irregular type
125~128 70.4 27 M5 普通型
Var. hypogaea
120~130 107.4
13 唐油 4号
Tangyou 4
普通型
Var. hypogaea
125 75.3 28 花育 31号
Huayu 31
中间型
Irregular type
120~130 87.6
14 花育 20号
Huayu 20
中间型
Irregular type
114 67.9 29 M7 普通型
Var. hypogaea
120~130 96.6
15 花育 23号
Huayu 23
中间型
Irregular type
129 63.5

第 3期 张智猛等: 不同花生品种对干旱胁迫的响应 633


氮磷钾三料复合肥(N︰P︰K=15︰15︰15)作基肥 ,
称重法浇足底墒水至田间持水量的 85%~90%, 自然
渗透蒸发 3 d后单粒播种, 每盆播种大小、饱满度一
致的种子 10粒, 视出苗情况每盆定苗 6株。
干旱胁迫处理从出苗后开始控水, 连续控水至饱
果期。每天观察植株生长情况, 中度干旱胁迫处理植
株中的 50%中午出现萎蔫时, 进行浇水至要求持水量,
正常供水处理则一直保持田间持水量的 70%~80%。
于结荚期和饱果期取样进行植株形态指标与相
关生理生化指标测定, 样品的采集以中度干旱处理
在相应生育期植株萎蔫浇水后 24 h进行。每次每盆
采样 1株, 调查植株样品的主茎高、分枝数, 然后按
叶片、叶柄和茎等器官分开, 测定各组织器官生物
量, 计算植株含水量、根冠比等, 测定叶片光合色
素、叶面积等生理指标。成熟期以盆钵为单位收获,
记录每盆和单株产量。
1.3 测定方法
土壤含水量和叶片含水量均采用烘干法测定 ;
叶面积测定采用美国生产的 L1-3100 型叶面积仪,
以单位重量叶片面积为计量单位标准; 光合色素的
测定采用 Arnon法。
植株含水量=(鲜重−干重)/鲜重×100%; 根/冠=根
干重/(茎+叶柄+叶片+果针)干重; 比叶面积=叶表面积
(cm2)/叶片鲜重(g)。
1.4 数据处理
为消除品种间基础性状的差异, 更好地反映各
品种对水分胁迫敏感性的不同, 采用各指标的胁迫
指数作为评价指标进行抗旱性综合评价[14]。
产量抗旱系数=水分胁迫条件下的产量/正常水
分条件下的产量 ; 各指标胁迫指数=水分胁迫条件
下的指标值/正常水分条件下的指标值。
2 结果与分析
2.1 植株形态对干旱胁迫的表观适应性
2.1.1 主茎高和分枝数
表 2 表明, 中度土壤水分胁迫明显抑制花生植

表 2 不同花生品种(系)植株性状胁迫指数
Table 2 Water stress indexes of plant characters of different varieties (lines) of peanut
结荚期 Pod producing stage 饱果期 Plump pod stage
品种(系)编号
No. of variety
(line)
主茎高
Main stem
height
分枝数
Branch
number
叶片含水量
Leaf water
content
地上部含水量
Shoot water
content
主茎高
Main stem
height
分枝数
Branch
number
叶片含水量
Leaf water
content
地上部含水量
Shoot water
content
1 0.68cd 1.00bc 1.00bc 1.00b 0.76bc 1.14bc 1.02b 0.98cd
2 0.87bc 1.00bc 0.89c 0.92bc 0.63cd 1.13bc 1.00bc 1.03bc
3 0.80c 1.38a 0.99bc 0.99b 0.70cd 1.00c 0.97c 1.07b
4 0.98bc 1.00bc 1.02bc 1.04ab 0.89bc 1.13bc 1.01bc 1.00c
5 0.99bc 1.07b 1.05b 1.03ab 0.71c 1.00c 1.01bc 1.07b
6 0.58d 0.50d 1.08ab 1.06ab 0.54d 1.00c 1.01bc 1.04bc
7 0.87bc 0.92bc 1.05b 1.03ab 0.91b 0.58d 0.97c 0.97cd
8 0.56d 0.33d 0.70d 0.84c 0.69cd 0.89cd 0.95cd 0.95cd
9 0.88bc 1.00bc 1.08ab 1.04ab 0.73c 0.94cd 1.05ab 1.14a
10 0.64cd 1.00bc 1.00bc 0.99b 0.47de 1.64a 0.99bc 1.03bc
11 0.58d 0.68cd 1.00bc 0.96bc 0.67cd 0.65d 1.01bc 1.02bc
12 0.91bc 0.50d 1.13ab 1.05ab 0.61cd 1.09bc 1.05ab 1.12ab
13 0.56d 0.44d 0.99bc 0.98b 0.76bc 0.79cd 0.95cd 0.93d
14 0.88bc 0.46d 0.96bc 0.95bc 0.87bc 1.04c 1.05ab 1.04bc
15 0.55d 0.73c 0.88c 0.88c 0.43de 0.80cd 1.00bc 1.05bc
16 0.73cd 1.00bc 0.85c 0.94bc 0.88bc 1.25bc 0.96cd 1.03bc
17 0.40de 0.60cd 0.98bc 0.98b 0.59cd 1.33b 0.99bc 1.04bc
18 0.55d 0.67cd 0.99bc 0.98b 0.61cd 0.95cd 0.92d 0.91d
19 0.82c 1.08b 1.12ab 1.10a 0.88bc 1.59ab 1.00bc 1.01bc
20 0.71cd 0.61cd 0.99bc 1.00b 0.69cd 1.58ab 0.96cd 0.95cd
21 0.80c 0.85bc 0.98bc 1.01b 0.70cd 0.71d 0.99bc 1.05bc
22 1.15ab 1.00bc 1.17a 1.08ab 0.89bc 1.17bc 1.01bc 1.00c
23 1.04b 1.15ab 1.00bc 1.00b 0.99ab 1.20bc 1.08a 1.10ab
24 1.29a 0.41d 1.09ab 1.11a 0.77bc 0.89cd 0.94cd 0.94cd
25 0.88bc 0.92bc 1.00bc 0.98b 0.81bc 0.83cd 0.98c 0.90d
26 0.76cd 0.83c 0.94c 0.97b 1.16a 1.00c 1.01bc 1.01bc
27 0.65cd 0.92bc 0.89c 0.80c 0.75bc 1.00c 0.99bc 0.95cd
28 0.31e 0.89bc 0.99bc 0.98b 0.46de 0.95cd 1.01bc 0.97cd
29 0.46de 0.79c 0.68d 0.69d 0.35e 0.62d 1.03b 1.03bc
同列不同小写字母表示品种(系)间差异显著(P<0.05), 下同。Different small letters in the same column indicated significant difference among
different varieties (lines) at 0.05 level. The same below.

634 中国生态农业学报 2011 第 19卷


株地上部生长, 主茎高明显降低, 随胁迫时间延长
主茎高度的降低程度加剧; 品种(系)间表现不同且
存在显著差异。水分胁迫使结荚期主茎高胁迫指数
小于 1的品种(系)有 26个, 占供试品种(系)的 89.7%,
饱果期时此比率达 96.6%, 仅有 26 号品种(系)主茎
高胁迫指数大于 1; 饱果期主茎高胁迫指数降低较
多的 10、15、28和 29号品种(系)降幅分别达 53%、
57%、54%和 65%。水分胁迫对各品种(系)分枝数的
影响不同且表现不明显。水分胁迫处理并未使一些
品种(系)的分枝数减少反而略有增加, 结荚期分枝
数胁迫指数小于 1的比率为 62.1%, 至饱果期此比率
降至 41.4%。可见, 花生植株的主茎高对土壤水分胁
迫的表现比分枝数敏感, 主要受基因型控制。
2.1.2 生物量
由表 3 可知, 中度土壤水分胁迫使生物产量胁迫
指数表现降低趋势, 但不同生育时期、不同器官生物
产量对土壤水分胁迫的反应不同, 且品种(系)间存在
显著差异。土壤水分胁迫使结荚期 82.8%以上的品种
(系)地上部生物量和叶片生物量胁迫指数小于 1, 地上
部和叶片生物量降低幅度超过 50%的品种(系)有 2、6、
8、15和 26号品种(系); 但 4、7、16和 17号品种(系)
地上部生物量并未受水分胁迫制约, 其生物量胁迫指
数仍高于 1。至饱果期, 地上部和叶片生物量累积受水
分胁迫的影响与结荚期相比基本呈降低趋势, 但品种
(系)发生了变化, 此期生物量累积降低幅度较大的品
种(系)有 14、15、21和 29号, 其降低幅度接近或超过
70%, 而此期 4、7、10、17、19、22和 26号品种(系)
地上部和叶片生物量抗旱系数均大于或等于 1。可见,
土壤水分胁迫对生物量的影响程度较大, 长期水分胁
迫使花生植株各器官生物量积累受到明显抑制, 耐旱
性较强的品种(系)受抑制程度较小, 降低幅度较小,
其抗旱性较强; 反之较大, 其品种(系)抗旱性较差。

表 3 不同花生品种(系)植株生物量胁迫指数
Table 3 Water stress indexes of plant biomass of different varieties (lines) of peanut
结荚期 Pod producing stage 饱果期 Plump pod stage
地上部 Shoot 叶片 Leaf 地上部 Shoot 叶片 Leaf
品种(系)
编号
No. of
variety
(line)
鲜生物量
Fresh weight
干生物量
Dry weight
鲜生物量
Fresh weight
干生物量
Dry weight
根/冠
Root/shoot
ratio
鲜生物量
Fresh weight
干生物量
Dry weight
鲜生物量
Fresh weight
干生物量
Dry weight
根/冠
Root/shoot
ratio
1 0.72c 0.71cd 0.76bc 0.77cd 0.40cd 0.85bc 0.89bc 0.82bc 0.79cd 0.52cd
2 0.43d 0.55d 0.41c 0.56d 1.87a 0.85bc 0.79bc 0.77bc 0.78cd 0.76c
3 1.11ab 0.78bc 1.06b 0.87c 0.34cd 0.79bc 0.68cd 0.78bc 0.84cd 1.58a
4 1.11ab 1.04ab 1.15ab 1.10bc 1.12b 1.03bc 1.02bc 1.15ab 1.13bc 0.32d
5 1.08ab 0.98ab 1.14ab 0.98bc 0.91bc 0.73c 0.62cd 0.71c 0.69cd 1.43ab
6 0.50cd 0.43d 0.56c 0.46d 0.31cd 0.64cd 0.57cd 0.59cd 0.58d 0.88bc
7 1.27ab 1.17a 1.34ab 1.20b 0.54c 1.42a 1.50a 1.43a 1.55a 0.85bc
8 0.39d 0.62cd 0.43c 0.92c 1.01b 0.60cd 0.68cd 0.68c 0.78cd 1.26ab
9 0.94bc 0.80bc 0.99b 0.91c 0.48cd 0.82bc 0.63cd 0.83bc 0.75cd 1.31ab
10 0.87bc 0.85bc 1.29ab 1.3ab 0.50cd 1.00bc 0.94bc 1.16ab 1.20bc 0.62cd
11 0.99bc 0.97b 0.39c 0.88c 0.19cd 0.65cd 0.63cd 0.59cd 0.57de 0.51cd
12 0.97bc 0.84bc 0.99b 0.74cd 0.45cd 0.90bc 0.71c 0.91bc 0.80cd 0.88bc
13 1.00bc 0.99ab 0.58c 0.92c 0.21cd 1.05bc 1.22ab 0.98bc 1.13bc 0.56cd
14 0.89bc 0.89bc 0.88bc 0.87c 0.84bc 0.39d 0.37d 0.45cd 0.40de 1.15b
15 0.38d 0.51d 0.39c 0.52d 0.25cd 0.28d 0.25d 0.27d 0.27e 0.87bc
16 1.00bc 1.01ab 0.97b 1.11bc 1.18b 0.81bc 0.76bc 0.86bc 0.95bc 0.75c
17 1.28ab 1.03ab 1.40a 1.47a 0.17cd 1.08b 0.99bc 1.07b 1.09bc 1.43ab
18 0.52cd 0.55d 0.60c 0.62d 0.45cd 0.69c 0.85bc 0.70c 0.86cd 0.67c
19 0.94bc 0.76c 0.99b 0.78cd 0.86bc 1.43a 1.41a 1.25ab 1.30ab 0.62cd
20 0.54cd 0.55d 0.52c 0.54d 0.36cd 0.87bc 0.96bc 0.93bc 1.03bc 0.62cd
21 0.83bc 0.80bc 0.94b 0.80cd 0.53c 0.27d 0.24d 0.28d 0.29de 0.84bc
22 0.74c 0.89bc 0.94b 0.89c 0.94b 1.27ab 1.28ab 1.27ab 1.23b 0.92bc
23 1.33a 0.86bc 0.79bc 0.98bc 0.47cd 0.91bc 0.76bc 0.92bc 0.75cd 0.58cd
24 1.02b 0.77c 0.99b 0.77cd 0.80bc 0.65cd 0.76bc 0.48cd 0.58d 0.33d
25 0.70cd 0.74c 0.63c 0.63d 0.14d 0.68cd 0.82bc 0.70c 0.74cd 0.75c
26 0.44d 0.50d 0.45c 0.54d 0.45cd 1.26ab 1.22ab 1.28ab 1.26ab 0.81bc
27 0.96bc 0.89bc 0.56c 0.85cd 0.44cd 0.94bc 1.04b 0.88bc 0.91c 0.24d
28 0.80bc 0.78bc 0.84bc 0.76cd 0.51cd 0.76c 0.82bc 0.71c 0.68cd 0.48cd
29 0.62cd 0.59cd 0.53c 0.50d 0.19cd 0.29d 0.27d 0.33d 0.30de 0.90bc

第 3期 张智猛等: 不同花生品种对干旱胁迫的响应 635


2.1.3 根/冠比值
植物地下部与地上部生物量比率(根/冠比)大小
反映了植物对环境因子的需求和竞争能力的强弱 ,
植物根冠比值的变化是衡量生物量分配比例受水分
胁迫影响程度的重要指标。在水分胁迫条件下, 花
生生物量分配的改变有助于其适应环境变化。由表
3可知, 花生生育期内土壤水分供应受到限制时, 植
株对水分胁迫的反应在品种(系)间表现出明显差异。
结荚期只有 2、4、8、16 号品种(系)根/冠比值对水
分胁迫反应不明显 , 其根 /冠比值抗旱系数大于 1;
其余品种(系)水分胁迫下的根/冠比值均小于正常水
分处理, 11、13、15、17、25和 29号品种(系)的降
低幅度较大, 均超过 70%。至饱果期, 3、5、8、9、
14和 17号品种(系)的根/冠比值胁迫指数大于 1, 其
中 3、5 和 17 号品种(系)比结荚期的升高幅度超过
40%。可见, 同一品种(系)不同生育时期的根/冠比值
对土壤干旱的响应不同, 但土壤水分胁迫导致生育
后期根/冠比值显著降低的现象是一致的, 亦表现出
根部性状对干旱反应的相对差异, 并与地上部性状
受影响程度不完全吻合, 反映出不同花生基因型对
干旱的反应或耐旱性有一定差异。
2.2 器官生理生态性状对土壤水分胁迫的适应性
2.2.1 叶片含水量
叶片含水量常用以表示植物在遭受水分胁迫后
的水分状况, 表示水分胁迫条件下植物叶片的持水
能力。由表 2 可知, 花生在遭受中度水分胁迫时, 不
同品种(系)叶片和地上部含水量的响应不同, 在水分
胁迫条件下叶片和地上部含水量高于或等于正常供
水处理的品种(系)抗旱性较强; 低于正常供水处理的
品种(系)抗旱性则较小。结荚期叶片和地上部含水量
均高于正常供水处理的有 1、4、5、6、7、9、12、
19、22、23和 24号品种(系)。表明这些品种(系)在长
期中度水分胁迫条件下仍可保持叶片正常的水分供
应, 以保持植株体内各项生理代谢活动的正常进行。
2.2.2 比叶面积
表 4 表明, 不同生育时期、不同品种(系)的叶面
积对中度土壤水分胁迫的响应不同, 有的品种(系)在
结荚期表现增大, 其叶面积胁迫指数大于 1; 有的品

表 4 不同花生品种(系)生理性状的胁迫指数和产量抗旱系数
Table 4 Water stress indexes of physiological characters and yield drought coefficient of different varieties (lines) of peanut
结荚期 Pod producing stage 饱果期 Plump pod stage
品种(系)编号
No. of variety
(line)
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素
a+b
Chl (a+b)
类胡萝卜素
Carotenoid
比叶面积
Specific
leaf area
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素
a+b
Chl (a+b)
类胡萝卜素
Carotenoid
比叶面积
Specific
leaf area
产量抗旱系数
Yield drought
coefficient
1 1.02bc 0.95bc 1.00bc 0.95cd 1.05ab 1.03cd 1.26ab 1.09c 0.84d 0.98bc 0.56cd
2 1.23a 0.80cd 1.36ab 0.90cd 0.88bc 0.96cd 1.02bc 0.97cd 0.84d 1.02b 0.77bc
3 0.91cd 0.96bc 0.92cd 0.95cd 0.95bc 1.02cd 0.95c 1.00cd 1.10bc 0.95bc 0.86bc
4 1.12ab 1.37a 1.21ab 0.75d 1.02b 0.90d 0.94cd 0.91d 0.81d 0.92c 0.98bc
5 1.19ab 1.11b 1.18b 1.01bc 1.00bc 0.98cd 0.96c 1.09c 0.87cd 0.91c 1.26ab
6 0.90cd 0.66d 0.81cd 1.22ab 1.06ab 1.12bc 1.08b 1.11bc 1.26b 1.04ab 0.54cd
7 1.10b 1.01bc 1.09bc 1.23ab 0.84c 1.17bc 1.29ab 1.20bc 1.19bc 0.91c 1.54a
8 0.88cd 0.82cd 0.86cd 0.98c 1.18a 1.20bc 0.92cd 0.92d 1.11bc 1.09ab 0.50cd
9 0.88cd 0.81cd 0.86cd 0.92cd 0.73cd 1.40a 1.26ab 1.45a 1.25b 0.86cd 0.88bc
10 1.01bc 1.04bc 1.02bc 0.95cd 1.00bc 1.01cd 0.83cd 0.95cd 1.14bc 0.80d 0.60cd
11 1.09b 1.18ab 1.12bc 1.04bc 0.89bc 1.11bc 1.16b 1.12bc 1.11bc 0.92c 1.07b
12 0.84cd 0.77cd 0.82cd 0.86cd 0.69d 1.01cd 0.82cd 1.06cd 0.83d 1.10a 0.71c
13 0.72d 0.48d 0.63d 1.10bc 0.97bc 0.97cd 0.93cd 0.96cd 0.93cd 0.97bc 0.99bc
14 1.21ab 1.19ab 1.39a 0.83d 0.97bc 1.17bc 1.15b 1.19bc 1.21b 1.02b 1.23ab
15 0.91cd 0.85cd 0.99bc 1.34a 0.99bc 1.24b 0.93cd 1.26b 1.14bc 1.02b 0.33d
16 1.15ab 1.19ab 1.36ab 0.81d 0.98bc 1.06cd 1.38a 1.16bc 0.83d 1.09ab 1.00bc
17 0.96c 0.71cd 0.86cd 1.14bc 0.75cd 1.24b 1.25ab 1.32ab 0.93cd 1.00b 1.07b
18 0.85cd 0.62d 0.77d 0.98c 0.85c 0.93cd 0.82cd 0.90d 1.02c 0.98bc 0.78bc
19 0.81d 0.89c 0.71d 1.16b 1.02b 1.03cd 0.78d 0.95cd 1.18bc 0.98bc 0.87bc
20 0.87cd 0.70cd 0.81cd 0.96cd 1.06ab 0.84d 0.67d 0.79d 0.93cd 1.02b 0.45cd
21 0.92cd 0.79cd 0.87cd 0.88cd 1.11ab 1.01cd 0.95c 0.99cd 1.03c 1.11a 0.38cd
22 1.01bc 1.22ab 1.09bc 1.08bc 0.58d 1.43a 0.93cd 1.22bc 0.99cd 0.91c 1.49a
23 0.93c 0.81cd 0.98c 0.73d 0.98bc 0.92d 1.01bc 1.25b 1.47a 1.03ab 0.39cd
24 0.95c 0.93bc 0.95cd 0.89cd 0.76cd 1.08c 1.11b 1.09c 1.04c 0.89c 1.37ab
25 1.01bc 1.07bc 1.09bc 1.20ab 0.87c 1.19bc 0.86cd 0.89d 0.85d 0.86cd 1.04b
26 0.98bc 0.94bc 0.97c 1.00c 1.05ab 0.87d 0.97c 0.89d 0.80d 1.01b 0.85bc
27 1.00bc 0.81cd 0.80cd 0.96cd 1.12ab 0.94cd 0.89cd 0.93cd 0.89cd 0.92c 0.69c
28 1.00bc 0.90bc 1.00bc 0.89cd 0.91bc 1.07c 1.05b 1.07cd 1.14bc 0.94bc 0.85bc
29 1.04bc 1.22ab 0.81cd 0.87cd 0.90bc 0.81d 0.83cd 0.81d 1.13bc 1.03ab 0.32d

636 中国生态农业学报 2011 第 19卷


种(系)表现降低, 其叶面积胁迫指数小于 1。结荚期和
饱果期叶面积胁迫指数均大于 1的品种(系)有 6、8、
20、21和 26号。可见, 这些品种(系)的光合作用面积
未因水分胁迫而降低, 具有较强的抗旱、耐旱性能。
2.2.3 光合色素含量
叶片叶绿素含量变化对光合作用产生直接影响,
由水分胁迫下光合色素含量的变化可以指示植物对
水分胁迫的敏感性, 并直接影响光合产量[15−16]。从
表 4可以看出, 不同品种(系)、不同生育时期, 花生
叶片光合色素含量对土壤水分胁迫的反应和适应性
表现不同, 品种(系)间存在显著差异。结荚期光合色
素含量胁迫指数大于 1的有 1、2、4、5、7、10、11、
14、16、22、25和 27号等 12个品种(系), 至饱果期,
胁迫指数小于 1的品种(系)为 2、4、5、13、18、20、
23、26、27和 29等 10个品种(系)。说明不同品种(系)
间叶片光合色素含量对土壤水分胁迫程度和进程的
反应不同, 对水分胁迫的敏感性不同。其中 1、7、
11、14、16、22和 25号品种(系)光合色素含量在结
荚期和成熟期均不受水分胁迫的影响, 表明此类品
种(系)对干旱的抗性和耐受性较强, 具有较高的抗
旱、耐旱能力, 是较好的抗旱种源材料。
作物抗旱性是由多种因素相互作用而构成的复
杂综合性状, 致使作物的实际抗旱性目前尚无统一
的指标来评定 ; 但一般而言 , 作物在干旱条件下 ,
长势和形成产量的能力是鉴定抗旱性最可靠的指标,
故通常以单株产量的抗旱系数作为植物实际抗旱性
的评定依据[12−13]。由表 4 可知, 不同花生品种(系)
单株产量的抗旱系数对干旱胁迫存在差异。5、7、
11、14、16、17、22、24、25 等 9个品种(系)产量
抗旱系数大于 1, 具有较强的抗旱性; 4号和 13号产
量抗旱系数接近 1, 分别为 0.99和 0.98, 亦具有较强
的抗旱性。与各品种(系)植株形态指标和生理生化指
标抗旱性评价结果基本一致。
2.3 各指标胁迫指数与产量抗旱系数间的关系
表 5 可知, 花生结荚期各形态指标和各生理指
标的胁迫指数与产量抗旱系数间的相关程度, 除分
枝数和类胡萝卜素外, 其余指标胁迫指数与产量抗
旱系数间均呈显著或极显著相关关系, 其中, 地上
部干重胁迫指数与产量抗旱系数的相关系数最大 ,
为 0.612。说明结荚期的各指标除分枝数和类胡萝卜
素外均可作为鉴定品种(系)抗旱性的依据。至饱果期,
胁迫指数与产量抗旱系数间存在显著相关关系的指
标数量减少, 只有叶面积胁迫指数与产量抗旱系数
间呈极显著相关关系, 分枝数、叶片鲜重、叶绿素
a+b、类胡萝卜素、叶片含水量和地上部含水量胁迫
指数与产量抗旱系数间的相关性均不显著, 甚至无
相关关系。因此, 选择饱果期花生植株形态指标和
生理指标作为鉴定品种(系)抗旱性指标时应慎重。

表 5 不同生育时期各指标胁迫指数与产量抗旱系数间的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between stress indexes and yield drought coefficients of peanut at different growth stages
生育时期
Growth stage
主茎高
Main stem height
分枝数
Branch number
地上部鲜重
Shoot fresh weight
地上部干重
Shoot dry weight
叶片鲜重
Leaf fresh weight
叶片干重
Leaf dry weight
叶绿素 a
Chl a
结荚期
Pod producing stage
0.452* 0.019 0.461** 0.612** 0.473* 0.416* 0.367*
饱果期
Plump pod period
0.436* 0.000 0.450* 0.432* 0.346 0.363* 0.410*
生育时期
Growth stage
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a+b
Chl (a+b)
类胡萝卜素
Carotenoid
比叶面积
Specific leaf area
叶片含水量
Leaf water content
地上部含水量
Shoot water content

结荚期
Pod producing stage
0.397* 0.400* 0.143 −0.537** 0.491** 0.465**
饱果期
Plump pod period
0.400* 0.311 −0.177 −0.477** −0.189 −0.199
*和**分别表示相关性达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01) * and ** indicate significant correlation at P<0.05 and P<0.01, respectively (n=29,
R0.01=0.456, R0.05=0.355).


3 讨论
3.1 花生品种抗旱性及适应性差异与抗旱品种选育
植物对干旱胁迫的生态反应具有整体性, 作物
品种的抗旱性是由多种因素共同作用的综合性状 ,
不同作物或同一作物不同品种存在着不同的抗旱机
制, 一种作物或品种的抗旱性是由自身的生理抗性
和结构特性, 以及生长发育进程的节奏与所处的环
境因素变化相配合的程度决定的, 而且不同生理指
标在植物抗旱性水平上表现的敏感程度也不同[1,17]。
花生受干旱胁迫的影响程度, 亦因受旱轻重、持续
时间以及生育进程的不同而有所差别, 受旱程度越
重, 持续时间越长, 受之影响就越大。本研究表明,
花生的主茎高和总分枝数在中度干旱胁迫下因品种
的不同表现增长或减少, 表现增长的品种(系)能保
持较好的生长势, 植株地上部耐旱性较强, 而表现
第 3期 张智猛等: 不同花生品种对干旱胁迫的响应 637


减少的品种(系)耐旱性较差。说明这两个指标主要由
花生的生育进程决定, 受胁迫影响的程度因品种(系)
的差异表现不同。
花生根冠干物质累积动态同时受遗传特性和生
长环境的影响。水分在土壤环境中起主导作用, 不
同植物根 /冠比值对干旱胁迫适应性的差异表现不
同。多数研究认为, 植物通过增加地下生物量分配,
提高根/冠比值来适应土壤干旱 [18]; 也有研究认为 ,
根 /冠比值随土壤水分胁迫的加剧呈现先降后升或
先升后降的趋势[19−20]。本试验结果表明, 中度水分
胁迫使花生植株生物量的累积表现明显降低趋势 ,
但因品种(系)的不同降低幅度有较大差异。抗旱性强
的品种(系)降低幅度较小 , 甚至略有升高 ; 而抗旱
性弱的品种(系)降低幅度超过 50%。花生植株的根/
冠比值变化趋势因品种和基因型的不同而异。花生
品种对干旱胁迫的反应及适应性存在差异, 这就为
筛选抗旱种源及抗旱品种选育提供了可能。
干旱胁迫条件下, 植物体叶绿素含量的变化指
示植物对水分胁迫的敏感性, 并直接影响光合产量
[21]。但关于干早胁迫下叶绿素含量的变化有不同结
论。有研究认为, 水分胁迫条件下, 叶绿素含量提高
10%~25%[6,22]; 另有研究认为 , 在干旱条件下叶绿
素含量明显下降[23−24]。从本试验结果可以看出, 不
同品种(系)、不同生育时期花生叶片光合色素含量对
土壤水分胁迫的反应和适应性表现不同, 品种(系)
间存在显著差异。
本研究表明 , 不同指标在反映同一品种(系)的
抗旱性时有所不同, 同一指标在不同生育阶段亦表
现不同。这些在相同条件下因品种的不同而发生差
异的现象说明, 抗旱性是由遗传基因和品种的特性
决定的, 即品种决定了其不同生育时期的耐旱性。
为此, 生产上选用耐旱品种是有必要的。
3.2 花生品种差异与高产栽培中水分管理的关系
关于花生生育中后期对干旱胁迫的研究表明 ,
花针期、结荚期和饱果期是其生理发育最旺盛时期,
也是需水和耗水量较大时期 , 如果此生育期缺水 ,
根冠生长均受到抑制, 根冠干物质固有的累积比例
和生长速度均会发生变化, 产量降低。而花生在苗
期之前进行一定的干旱锻炼, 对分枝数和光合色素
的影响不甚明显, 对中熟花生产量影响不显著, 而
且苗期适当干旱对单株有效花、结实数、饱果数有
明显增加, 表明花生生长前期耐旱性很强, 苗期适
当控制土壤水分有利于花生植株健壮生长和产量提
高 [3−4,7−9,24−27], 本试验结果也反映了这一点。水分胁
迫至结荚期, 绝大部分品种(系)的主茎高、分枝数、
生物量、根/冠比值、比叶面积、含水量及光合色素
含量等明显减小, 花生生长发育受到较大抑制, 最
终导致经济产量下降。由此说明, 在北方干旱地区
水资源日益匮乏情形下, 花生生育前期即花针期前
进行适时控水是可行的, 但应有限度, 即保持土壤
相对含水量下限高于萎蔫系数。尽管如此, 在这一
阶段亦务必加强田间管理, 尽量减少土壤蒸发, 这
也是花生节水栽培技术的一项重要措施。否则, 严
重水分不足必然导致植株矮小等一系列负效应, 而
无法弥补致使产量降低。花生生育后期若适当补充
水分可提高生物量、根/冠比值, 进而增强抗黄曲霉
污染的能力并提高产量。
3.3 花生抗旱性鉴定指标的综合评价
植物抗旱性是一个复杂的生理过程, 是多基因
控制的数量性状。水分胁迫对花生的影响是多方面、
多层次的, 不仅表现在不同生长发育阶段, 同时也
表现在具体生理生化过程中。花生抗旱性不仅与种
类、品种、形态性状及生理生化反应有关, 而且受
干旱程度发生时期、长度及持续时间的影响, 是体
内水分与生理功能相互作用综合表现的结果, 也是
植物与环境相互作用的结果, 任何单项抗旱机理的
研究都有一定局限性, 不能有效准确地评价植物的
抗旱性[1−2,18,22]。
近年来, 研究人员在上述研究方法基础上, 对
作物群体、个体、器官的生态学、解剖学、形态学、
生理学的抗旱表现进行了深入研究, 提出了作物抗
旱性鉴定的产量、生长发育、形态以及生理生化指
标, 并日益强调抗旱性的综合评价。运用胁迫指数
与产量抗旱系数间进行相关研究, 间接地对花生品
种抗旱特征进行定量描述和评价, 使抗旱性评价结
果更科学合理。
本试验运用胁迫指数与产量抗旱系数间进行相
关研究结果表明, 结荚期是花生需水的关键期, 此
期除分枝数和类胡萝卜素外, 其余指标均可作为鉴
定品种(系)抗旱性的依据 ; 水分胁迫至饱果期 , 只
有叶面积与抗旱系数间的相关关系呈极显著水平。
因此, 结荚期各类指标都能较好地反映品种(系)抗
旱性 , 可作为评价品种(系)抗旱性的指标 ; 但选择
饱果期花生植株形态指标和生理指标作为鉴定品种
(系)抗旱性指标时应慎重。因此, 对某品种(系)全生
育期抗旱性进行鉴定, 不仅需要将形态指标、生理
生化指标及产量指标相结合, 还需要综合评定各生
育时期的抗旱性, 从而提高抗旱性鉴定的可靠性和
科学性。
3.4 评价鉴定指标体系的建立
本研究表明, 水分胁迫对花生形态性状产生严
重影响, 主茎高、分枝数、根/冠比值、单株产量等
638 中国生态农业学报 2011 第 19卷


性状均值均较非胁迫环境有所降低, 但各形态性状
在 2 个水分处理间的表现均不相同, 有的性状对水
分胁迫表现不敏感, 而有的性状对干旱表现极为敏
感。不同指标在反映同一品种(系)的抗旱性时有所不
同, 纵观试验测定的主茎高、分枝数、生物量、根/
冠比值等指标, 抗旱性较强的品种有“冀花 2 号”、
“冀花 4 号”、“花育 25 号”、“唐科 8 号”和“阜花 13
号”。因此, 在不同生育时期采用单一指标作为评价
花生品种抗旱性指标有较大缺陷, 在今后的研究中
应该采用多指标的综合评价体系。
对花生进行抗旱性鉴定的方法有田间直接鉴定
法、干旱棚(或人工气候室)法、室内模拟干旱条件法、
盆栽(沙培、水培、土培)法等; 品种抗旱性的评价方
法有抗旱系数法、抗旱指数法、隶属函数和模糊综
合评判等的综合评价法。不管是抗旱性鉴定还是抗
旱性评价, 都需要对花生生长发育过程中的一些性
状指标进行研究描述。目前, 评价花生品种抗旱性
的鉴定指标较多, 有诸如主茎高、根干重、生物量
等的形态性状指标, 也有诸如含水量、酶活性、光
合、呼吸等的生理生化指标, 还有最为直接的产量
指标等。由于作物的抗旱性是由多种因素相互作用
构成的一个复杂的综合性状, 其中每个因素与抗旱
性本质之间存在一定的联系或相关, 而且作物在不
同的生育时期对水分的反应不同 [3−4,11,26,28]。因此 ,
干旱胁迫使花生许多性状受到影响, 且各指标复杂
多变难于协调, 因而需要将形态指标、生理生化指
标及产量指标相结合, 综合评定各生育时期的抗旱
性, 从而提高抗旱性鉴定评价的可靠性和科学性。
参考文献
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