全 文 ：中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 8286


* 江苏省科技基础设施建设计划项目(BM2008008)和国家科技支撑计划项目(2006BAD01A1702)资助
** 通讯作者: 姜卫兵(1961~), 男, 教授, 主要从事园艺园林树种资源、生理生态和园林规划设计的研究, E-mail: weibingj@sohu.com;
马瑞娟(1964~), 女, 研究员, 主要从事桃种质资源、新品种选育和高效栽培技术, E-mail: rjmajaas@yahoo.com.cn
张斌斌(1982~), 男, 硕士, 研究方向为园艺作物生理生态。E-mail: binbin1714@163.com
收稿日期: 2010-03-31 接受日期: 2010-08-27
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00082
桃光合性能杂种优势的秋季日变化特征*
张斌斌 1 姜卫兵 1** 韩 键 1 化香平 1 谢智华 1 马瑞娟 2**
(1. 南京农业大学园艺学院 南京 210095; 2. 江苏省农业科学院园艺研究所 南京 210014)
摘 要 以桃品种“吊枝白”和“霞晖 5 号”及其杂交 F1 代种苗为试验材料, 研究了桃在秋季的光合性能杂
种优势日变化特征。结果表明: 净光合速率(Pn)午间表现正向杂种优势, 蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)全天基
本表现负向杂种优势, 而水分利用效率(WUE)则全天基本表现正向杂种优势。相关性分析表明, 杂交 F1 代种苗
的 Pn 与 Tr、Pn 与 Gs、Tr 与 Gs 均呈正相关, 其中 Pn 与 Tr 之间相关性达显著水平(P<0.05); 亲本的 Pn 与 Tr
之间呈显著正相关(P<0.05), Gs 与 Pn、WUE 之间呈显著正相关(P<0.05)。灰色关联度分析表明, 影响 Pn、Tr
和 WUE 杂种优势率的主要因素均为大气 CO2 浓度(Ca)。
关键词 桃 杂种优势 光合性能 日变化
中图分类号: S662.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0082-05
Diurnal variation characteristics of heterosis of peach photosynthetic
performance in autumn
ZHANG Bin-Bin1, JIANG Wei-Bing1, HAN Jian1, HUA Xiang-Ping1, XIE Zhi-Hua1, MA Rui-Juan2
(1. College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2. Institute of Horticulture, Jiangsu Academy
of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China)
Abstract “Diaozhibai”, “Xiahui 5” and their hybrid F1 seedlings were used to study diurnal variations in heterosis of photosyn-
thetic performance in autumn. While the results showed positive heterosis of net photosynthetic rate (Pn) at noon and water use effi-
ciency (WUE) for all day, that of transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs) was negative for all day. Positive correlations
existed between Pn and Gs, and between Tr and Gs for hybrid F1, and the correlation between Pn and Tr was significantly positive at
P<0.05. The correlation between Pn and Tr, Gs and Pn as well as Gs and WUE was significant at P<0.05 for parents. Grey correlation
analysis indicated that atmospheric CO2 concentration (Ca) was the main factor influencing the rate of heterosis of Pn, Tr and WUE.
Key words Peach, Heterosis, Photosynthetic performance, Diurnal variation
(Received March 31, 2010; accepted Aug. 27, 2010)
光合遗传研究是利用作物光合特性进行杂种优
势评价的新方法, 是作物遗传育种研究中一个新的
重要领域 [1], 利用光合作用杂种优势进行杂交后代
评价已经在大田作物生产上取得了丰硕成果[24]。在
果树生产上, 充分利用光合作用的杂种优势对提高
产量和品质也具有重要意义。
桃原产于中国, 种质资源丰富, 对世界桃的育
种和生产发挥了巨大作用[5]。目前关于自然条件下
桃光合作用的研究多集中于不同品种的季节[67]、叶
位 [8]和树形 [9]比较 , 有关桃亲子代光合性能的比较
仅见于姜卫兵等[10]的报道, 尚缺乏光合性能杂种优
势日变化特征的比较研究。为避免因枝条挂果因素
导致“源库”强度差异带来的试验误差, 本研究选
定在果实采收后的初秋时段(9 月初~9 月下旬, 此时
植株尚未进入叶质降低、黄化、脱落、衰老的光合
功能衰弱期)对桃亲本及其 F1 代进行光合性能杂种
优势率的日变化分析, 旨在为探求其环境适应性和
进行高光效育种提供参考。
第 1期 张斌斌等: 桃光合性能杂种优势的秋季日变化特征 83


1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2009 年 4~10 月在江苏省农业科学院国
家果树种质南京桃资源圃和选种圃中进行。以 2 个
桃品种“吊枝白”和“霞晖 5 号”及其杂交 F1 代
种苗为试验材料。亲本品种砧木均为毛桃, 行株距
5 m×3 m, 树龄 7 年生, 按常规栽培措施管理。于
2009 年 4 月 10 日选择 F1代 1 年生种苗 20株, 行株
距均为0.5 m×0.5 m, 苗高约80 cm, 相互不遮挡, 进行
定植与培育管理。试验地以棕壤土为主, 肥力中等。
1.2 测定项目
在果实采收后的初秋时段(9 月初~9 月下旬)对
“吊枝白”和“霞晖 5号”及其杂交 F1代种苗进行
光合性能测定。测定时选择晴朗无风的天气 , 自
7:00~17:00 每隔 2 h 在完全模拟自然环境的条件下,
选取树冠南向、无病虫害的新梢, 以完好的成熟叶
(由枝顶向下数第 3~5 片叶)为测定对象, 利用英国
PP-System 公司生产的 CIRAS-1 型光合测定系统,
开放式气路测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)等光合参数, 每次测定设 3次重复。并计
算水分利用效率(WUE), WUE=Pn/Tr。
1.3 数据处理
光合作用杂种优势率计算参照李霞等[11]的公式,
光合杂种优势率=(杂交种光合性能指标值－父母本光
合性能指标均值)/父母本光合性能指标均值×100%。
数据处理用 EXCEL 软件和 DPS 数据处理系统
进行。灰色关联度分析法参照戴美松等[12]的方法。
2 结果与分析
2.1 净光合速率(Pn)及其杂种优势率日变化特征
从图 1 可知,“吊枝白”和“霞晖 5 号”的 Pn
日变化呈单峰变化趋势 ,“吊枝白”Pn 峰值(22.05
μmol·m2·s)出现在下午 13:00, 而“霞晖 5号”
峰值(22 μmol·m2·s)则出现在上午 9:00; 杂交 F1
代种苗 Pn日变化呈双峰变化趋势, 光合“午休”出
现在上午 11:00。杂交 F1代种苗下午 Pn值基本介于
两亲本之间。由 Pn 的杂种优势率日变化图可知 ,
9:00~13:00之间Pn的杂种优势为正向, 且 9:00最高,
总体表现为午间优势现象。
2.2 蒸腾速率(Tr)及其杂种优势率日变化特征
图 2表明,“吊枝白”和“霞晖 5号”及其杂交
F1代种苗的 Tr 日变化均为单峰曲线, 峰值分别出现
在13:00、15:00和11:00, 杂交F1代种苗的Tr值除11:00


图 1 桃杂交 F1 代及其亲本净光合速率及杂种优势率的日变化
Fig. 1 Diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn) and its heterosis rate of hybrid F1 and its parents of peach


图 2 桃杂交 F1 代及其亲本蒸腾速率及杂种优势率的日变化
Fig. 2 Diurnal variations of transpiration rate (Tr) and its heterosis rate of hybrid F1 and its parents of peach
84 中国生态农业学报 2011 第 19卷


与亲本基本相等外, 其他时刻均低于亲本。Tr 的杂种
优势率日变化结果表明, 除在 11:00 为正值(0.021)外,
其他时间均为负值, 与 Tr日变化结果相符。
2.3 水分利用效率(WUE)及其杂种优势率日变化特征
图 3 表明, 杂交 F1代种苗的 WUE 自 7:00 逐渐
降低, 11:00 降至最低, 之后升高, 15:00 达到最高;
而两亲本变化规律一致, 且在所有的测定时刻 WUE
均低于杂交 F1代种苗, 且总体呈下降趋势。WUE杂
种优势率日变化呈双峰曲线, 峰值分别出现在上午
9:00(峰值为 0.695)和下午 15:00(峰值为 0.738), 且在
17:00(值为0.092)之前均为正值。
2.4 气孔导度(Gs)及其杂种优势率日变化特征
由图 4可知, 杂交 F1代种苗一天中Gs值始终低
于亲本, 上午最低值出现在 9:00, 且此时与亲本相
差最大, 最高值出现在 13:00。两亲本 Gs 日变化规
律均为 7:00 开始降低,“吊枝白”11:00 达最低值后
开始升高, 而“霞晖 5号”13:00达最低值后升高, 两
亲本 15:00 之后再降低至与杂交 F1相当; 且两亲本
的 Gs值表现为上午“霞晖 5号”较高, 下午“吊枝
白”较高。Gs 杂种优势率全天均为负值且 9:00 和
15:00为 2个低谷, 11:00为高峰。
2.5 主要光合性能参数间日变化的相关性
对桃杂交 F1代种苗及其亲本光合性能指标的相
关性分析表明(表 1), 杂交 F1代种苗的 Pn与 Tr显著
正相关(P<0.05), Pn与 Gs、Tr与 Gs正相关但不显著;
亲本的 Pn与 Tr显著正相关(P<0.05), Gs与 Pn、WUE
显著正相关(P<0.05)。表明增加 Gs 能提高 Pn 和单
叶 WUE, 与 Bhagsari等[13]的研究结果相一致。

表 1 桃杂交 F1 代及其亲本光合参数的相关性分析
Tab. 1 Correlation analysis of main photosynthetic
parameters of hybrid F1 and its parents of peach
杂交 F1代 F1 hybrid 亲本 Parents
Pn Tr WUE Gs Pn Tr WUE Gs
Pn 1 1
Tr 0.81* 1 0.84* 1
WUE 0.43 0.11 1 0.62 0.1 1
Gs 0.74 0.72 0.41 1 0.86* 0.55 0.83* 1
* P<0.05 水平显著相关 Significant correlation at P<0.05.

2.6 杂交 F1 代种苗光合性能指标杂种优势率与环
境因子的灰色关联度分析
试验期间的环境因子日变化如图 5 所示。环境
温度(Ta)、光量子通量密度(PFD)日变化均为单峰曲
线，且峰值出现在上午 11:00, 而大气水汽压(Vp)日
变化较平稳, 稳定在 11.6~15.2 mbar之间, 大气 CO2
浓度(Ca)日变化表现为“升高降低升高”的趋势,
数值区间为 365.2~423.2 μL·L。
对桃光合性能相关指标杂种优势率与环境因子
的灰色关联度分析表明(表 2), 影响 Pn、Tr和 WUE


图 3 桃杂交 F1 代及其亲本水分利用效率及杂种优势率的日变化
Fig. 3 Diurnal variations of water use efficiency (WUE) and its heterosis rate of hybrid F1 and its parents of peach


图 4 桃杂交 F1 代及其亲本气孔导度及杂种优势率的日变化
Fig. 4 Diurnal variations of stomatal conductance (Gs) and its heterosis rate of hybrid F1 and its parents of peach
指标
Index
第 1期 张斌斌等: 桃光合性能杂种优势的秋季日变化特征 85



图 5 试验期间主要环境因子日变化
Fig. 5 Diurnal variations of environmental temperature (Ta), vapor pressure (Vp), photon flux density (PFD), atmospheric CO2
concentration (Ca) during the experiment period

表 2 桃光合性能指标的杂种优势率与环境因子之间的灰色关联度分析
Tab. 2 Grey relational grade analysis between heterosis rates of photosynthetic parameters of peach and environmental factors
指标 Index 环境温度
Environmental temperature
光量子通量密度
Photon flus density
大气水汽压
Vapor pressure
大气 CO2浓度
Atmospheric CO2 concentration
Pn杂种优势率 Heterosis rate of Pn 0.618 1(3) 0.586 9(4) 0.637 9(2) 0.640 9(1)
Tr杂种优势率 Heterosis rate of Tr 0.700 5(3) 0.598 8(4) 0.718 2(2) 0.761 7(1)
WUE杂种优势率 Heterosis rate of WUE 0.574 4(3) 0.535 2(4) 0.620 9(2) 0.621 9(1)
Gs杂种优势率 Heterosis rate of Gs 0.684 5(3) 0.585 7(4) 0.702 4(1) 0.699 2(2)
括号内数字为关联度排序 Numbers in brackets indicates relational grade order.

的杂种优势率的环境因子均依次为 Ca、Vp、Ta 和
PFD。CO2是光合作用的原料, 植物的光合过程实际
上是利用 CO2和H2O合成碳水化合物的过程[14], CO2
也是 C3植物光合作用的主要限制因子[15]。本研究发
现 Ca是影响 Pn、Tr和 WUE杂种优势率的主要因子,
与前人的研究相符。此外 Vp 为 Gs 杂种优势率的主
要影响因子, 说明秋季较低的 Vp 限制了桃叶片的气
孔开度, 一定程度上不利于光合作用的顺利进行。
3 讨论
果树在生长发育的过程中受遗传因素和环境因
素的双重影响, 而光合作用是果树产量和品质构成
的决定性因素, 同时又是对环境条件变化十分敏感
的生理过程 [12]。王焘和郑国生 [16]的研究表明 ,
“PY85-9”ד豫麦 14”的 F1代杂种光合“午休”
程度在光合高值持续期及衰老期均表现为低于或接
近于低亲, 且具有较低的光合“午休”损失。王志
强等[17]对油桃的研究表明,“曙光”油桃晴天 Pn 日
变化呈典型的双峰曲线。本研究发现, “吊枝白”
和“霞晖 5 号”的杂交 F1代种苗 Pn 日变化在秋季
也呈双峰曲线, 且午间 Pn 表现正向杂种优势, 杂交
F1代种苗能保持较高的 Pn可能与叶片中 Rubsico活
性有关。此外, 桃的 WUE几乎全天都表现为正向优
势, Tr除 11:00外均表现负向优势, 说明桃中午光合
作用虽存在光抑制但程度较轻, 午间生态环境因子
对其光合性能杂种优势的发挥尤为重要。桃杂交 F1
代种苗在秋季相对较弱的光照、温度和湿度条件下
较亲本能更好地进行 CO2 同化和光合积累, 以满足
生长需要。因此, CO2便成为秋季自然条件下影响桃
Pn、WUE和 Tr杂种优势率的主要因素, 本文对桃杂
交 F1代种苗光合性能指标杂种优势率与环境因子关
联度的分析结果进一步证实了这一结论。本研究发
现, 桃杂交 F1代种苗的Gs全天杂种优势率均为负值,
Gs杂种优势率与 Pn 杂种优势率不同步, 但与 Tr 杂
种优势率变化趋势具有较好的一致性。相关性分析
表明, 杂交 F1代种苗 Pn 与 Gs、Tr与 Gs正相关(均
不显著)[1719], 说明秋季桃通过气孔因素与非气孔
因素的综合作用来调节光合作用日变化。
光合性能杂种优势的表现是一个复杂的过程 ,
不同作物或同种作物不同品种光合优势都可能存在
差异[4,10,2021]。本研究中, 桃光合性能的日变化显示,
“吊枝白”和“霞晖 5 号”杂交 F1代种苗的 Pn 上
午 9:00~11:00 与父本“霞晖 5 号”基本相当, 下午
则介于两亲本之间, 且在光合作用关键时段(午间)
表现正向杂种优势率, Tr基本上低于亲本而 WUE则
与 Tr相反。这些生理特点有利于植株抵御干旱环境,
以在秋季低湿条件下保证高光合性能的发挥。
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