全 文 ：中国生态农业学报 2012年 2月 第 20卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2012, 20(2): 189−196


* 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1-YW-09-06)与国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2005CB121106)资助
** 通讯作者: 欧阳竹(1961—), 男, 博士, 研究员, 研究方向为农田生态系统管理。E-mail: ouyz@igsnrr.ac.cn
刘丽平(1982—), 女, 博士研究生, 主要研究方向为农田生态系统的优化管理。E-mail: liulp.08b@igsnrr.ac.cn
收稿日期: 2011-04-22 接受日期: 2011-08-03
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00189
灌溉模式对不同群体小麦光合特性的调控机制*
刘丽平1,2 欧阳竹1** 武兰芳1 孙振中1,2 李发东1
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所 中国科学院生态系统网络观测与模拟重点实验室 北京 100101;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 为明确灌溉模式对不同群体小麦光合特性的调控机制, 在大田条件下设置了不灌水(W0)、灌 1 水
(W1j, 拔节期灌水; W1b, 孕穗期灌水)、灌 2 水(W2, 拔节期和孕穗期灌水)、灌 3 水(W3, 拔节期、孕穗期和
灌浆期灌水)5种灌溉模式和基本苗 180株·m−2(D1)、300 株·m−2(D2)和 450 株·m−2(D3)3种密度的二因素试验,
研究了灌溉模式对不同群体小麦光合特性的影响。结果表明: 灌溉明显改善了群体光合速率。在一定灌溉总
量范围内, 灌溉次数与群体光合速率呈抛物线型关系。较多的灌溉次数下群体光合速率的提高归因于 LAI 增
大和群体光截获的增加。群体光合速率与冠层透光率呈极显著的负相关, 灌浆期群体光合速率与花后干物质
积累量和产量呈极显著的正相关。主效应及偏相关分析表明: W0、W1j、W1b、W3群体光合速率主要受群体
透光率和叶面积的影响, W2群体光合速率的提高主要受旗叶净光合速率的影响。综合产量和群体光合速率等
因素, 春季灌 2 水(拔节水和孕穗水)的小麦群体上层截获光较多, 中下层通风透光良好, 群体光合同化能力最
强, 花后干物质积累量和产量最高; 在此基础上采取密度为 300 株·m−2 基本苗能够提高生育后期的群体光合
速率, 延长其高值持续时间, 增加小麦籽粒产量。
关键词 小麦 灌溉模式 基本苗密度 群体光合特性 干物质积累 产量
中图分类号: S521.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)02-0189-08
Regulation mechanism of irrigation schedule on population
photosynthesis of winter wheat
LIU Li-Ping1,2, OUYANG Zhu1, WU Lan-Fang1, SUN Zhen-Zhong1,2, LI Fa-Dong1
(1. Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences; Key Laboratory of Ecosys-
tem Network Observation and Modeling, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. Graduate University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract The main mode of resource assimilation relevant to wheat grain yield is photosynthesis. Irrigation is a critical cultivation
measure for plant growth and photosynthesis. Despite the tremendous progress in understanding the effects of irrigation on photo-
synthesis, the mechanism of irrigation on population photosynthesis (PP) remains unclear. A field experiment was therefore con-
ducted to clarify the regulation mechanisms of different irrigation schedules on population photosynthetic of winter wheat. The ex-
periment included 5 irrigation schedules [no irrigation (W0), 1-time irrigation at jointing (W1j) or booting (W1b) stage, 2-time irriga-
tion at jointing and booting stages (W2), and 3-time irrigation at jointing, booting and grain-filling stages (W3)] and 3 planting densi-
ties [180 (D1), 300 (D2) and 450 (D3) seedlings per square meter]. The results indicated that irrigation significantly improved PP.
The relationship between PP and irrigation time/volume was to some extent parabolic. Improvements in PP (resulting from more
irrigation time/volume) were mainly related to increases in leaf area index (LAI) and population light interception. PP exhibited a
significantly negative correlation with percent canopy light transmittance. PP at grain filling stage was significantly positively corre-
lated with accumulated dry matter and grain yield. In terms of main effects, partial correlation analysis showed that PP of W0, W1j,
W1b and W3 was regulated by percent population light transmission and leaf area. On the other hand, W2 PP was mainly influenced
by flag-leaf photosynthetic rate. This indicated that spring irrigations at jointing and booting stages (W2) led to higher photosynthetic
190 中国生态农业学报 2012 第 20卷


rate and yield output. On this basis, planting 300 seedlings per square meter was the optimum combination. The combination of W2
and D2 increased PP during mid-late growth stages and extended high PP duration, which ultimately increased grain yield.
Key words Winter wheat, Irrigation schedule, Seedling planting density, Population photosynthesis, Dry matter accumula-
tion, Grain yield
(Received Apr. 22, 2011; accepted Aug. 3, 2011)
光合碳同化是作物产量形成的重要基础 [1], 作
物产量的提高都是通过各种农事活动直接或间接改
善作物光合性能来实现的[2]。因此, 作物光合特性的
机理及其调控一直是作物科学探讨的重要课题[3]。
灌溉是影响作物生长及光合生产率的重要栽培措施,
历来受到农业工作者的重视。灌溉直接影响作物的
生长发育状况, 在水分胁迫条件下, 作物群体光合
作用等生理活动既受水分亏缺的影响又受光环境改
变的影响, 这将影响作物对资源的捕获与利用[4−5]。
有关灌溉模式对小麦光合特性的影响, 前人已进行
了大量研究[6−11]。研究结果普遍认为, 灌溉量增加与
灌溉时间后移, 延缓了小麦花后叶面积指数的减少,
灌浆后期叶片能够捕捉更多的光能供光合作用所用,
群体和叶片的光合速率均提高[8−9,11]。减少灌溉次数,
旗叶光合速率降低; 土壤水分过高时, 旗叶光合速
率不再增加[10]。上述研究大多集中在小麦单叶光合
特性对水分的响应方面。这些研究为认识小麦光合
特性提供了许多有价值的信息, 然而, 在大田条件
下产量形成受诸多环境因素的影响, 群体光合也不
是单叶光合的简单累加, 在此情况下研究灌溉模式
对群体光合特性的影响及调控显得尤为重要。为此,
本试验研究了几种灌溉模式对不同群体小麦光合特
性的影响及调控机制, 以期为节水条件下调节和提
高叶片及群体光合、增加光合产物积累及籽粒产量
提供生理学方面的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2009—2010年在中国科学院禹城农业生
态试验站(36º57N, 116º36E, 海拔23 m)进行, 该站
位于鲁西北引黄灌区。年均气温13.1 ,℃ ≥0 ℃的积
温4 441 ; ℃ 年均降水量584.2 mm, 降水主要集中在
7—9月, 小麦生育期间干旱少雨。试验地土壤类型
以盐化潮土为主。试验地0~20 cm耕层中有机质含量
为15.6 g·kg−1, 全氮1.0 g·kg−1, 碱解氮90.3 mg·kg−1,
速效磷32.9 mg·kg−1, 速效钾101.6 mg·kg−1。土壤pH
8.57。前茬玉米收获后直接施肥，施N 84 kg·hm−2,
P2O5 49 kg·hm−2, K2O 66 kg·hm−2; 拔节期追施N 126
kg·hm−2。底肥均匀撒施后旋耕、耱平, 之后播种、
做畦。供试冬小麦品种为“良星99”。
试验采用二因素裂区设计。主区为灌溉模式(W),
分不灌水(W0)、灌 1水(W1j, 拔节期灌溉; W1b, 孕
穗期灌溉)、灌 2 水(W2, 拔节和孕穗期灌溉)、灌 3
水(W3, 拔节、孕穗和灌浆期灌溉)5个水平, 每次灌
溉量为 60 mm(见表 1); 副区为密度(D), 分基本苗
180 株·m−2(D1)、300 株·m−2(D2)和 450 株·m−2(D3)3
个水平。主副区内随机排列, 重复 3 次。每个小区
面积为 5 m×10 m=50 m2。小麦拔节期至成熟期降雨
较少, 累计降雨 35.1 mm。其中, 拔节至孕穗期累计
降雨 10.8 mm, 孕穗至灌浆期累计降雨 6.7 mm, 灌浆
至成熟期累计降雨 17.6 mm。田间管理除依照试验设
计分别实施外, 均按高产田管理措施统一进行。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶面积指数
叶面积指数即单位土地面积上的叶面积。分别
于小麦孕穗期、开花期、灌浆期(开花后 18 d)和蜡熟
期(开花后 30 d)每个小区随机取样 20 株, 用 LAI-
3100 型叶面积测定仪(LI-COR, 美国)进行测定, 计
算得出叶面积指数。
1.2.2 群体透光率
灌浆期(开花后 18 d)选择晴朗无风的天气, 在
上午 10:00~12:00用 Sunscan植物冠层分析仪(Delta-
T Inc., 英国)进行测定。首先测得小麦群体上方的光照
强度, 然后从近地面处向上每隔 10 cm 分层测定光
照强度(此时小麦株高在 70~80 cm), 透光率的计算
公式为:

表 1 试验处理中不同灌溉模式各灌溉时期的灌溉量
Table 1 Irrigation amount in different irrigation times of different irrigating schedules in treatments of the experiment mm
灌溉模式
Irrigation schedule
拔节期(4月 13日)
Jointing stage (April 13)
孕穗期(5月 3日)
Booting stage (May 3)
灌浆期(5月 19日)
Grain filling stage (May 19)
总灌溉量
Total amount
W0 — — — 0
W1j 60 — — 60
W1b — 60 — 60
W2 60 60 — 120
W3 60 60 60 180
第 2期 刘丽平等: 灌溉模式对不同群体小麦光合特性的调控机制 191



透光率=PAR/TPAR×100% (1)
式中, PAR为某层的光截获, TPAR为冠层顶部的光
截获。
1.2.3 旗叶净光合速率
分别于开花期和灌浆期(开花后 18 d), 选择晴
朗无风的天气 , 用便携式光合仪 LI-6400(LI-COR,
美国)测定不同处理旗叶的净光合速率(Pn), 测定时
样本室 CO2 浓度为 380 μmol·mol−1, 流速设为 400
μmol·m−2·s−1, 叶片温度为 25 ℃。每个小区连续测定
9片旗叶, 相同处理重复 3次。
1.2.4 群体光合速率
分别于小麦孕穗期、开花期、灌浆期(开花后 18 d)
和蜡熟期(开花后 30 d)采用闭路箱式气体交换测定
系统进行测定[12]。由透光度较好的同化箱和便携式
光合仪 LI-6400(LI-COR, 美国)组成一个密闭整体 ,
在箱内一侧安装了 3 个由电池驱动的风扇, 测定过
程中对箱内气体进行混匀, 在 90 s 内连续测定箱内
CO2浓度, 测定期间箱内温度上升不超过 1 , ℃ 对观
测影响可以忽略不计。通过计算得出群体光合速率
F [μmol·m−2(土地面积)·s−1]。群体光合速率的计算公式为:

3
chamber
chamber
10
8.314 ( 273)
P GF H
T t
× Δ= × ×× + Δ
(2)
式中, F为单位时间单位面积的气体交换速率, P为箱
内大气压(kPa), G
t
Δ
Δ 为观测时间(Δt, s)内箱内 CO2 浓
度( GΔ , μmol·mol−1)的变化速率(μmol·mol−1·s−1), Tchamber
为箱内气体温度(K), Hchamber为同化箱的高度(m)。
1.2.5 花后干物质积累量
分别于小麦开花期和成熟期每个小区随机取样
20株, 去掉根部, 将小麦地上部分装入牛皮纸袋, 70 ℃
烘干至恒重, 在百分之一天平上称量。并计算得出
花后干物质积累量(kg·hm−2)。花后干物质积累量=成
熟期干物重−开花期干物重。
1.2.6 产量
在收获前每个处理选取面积为 2 m×1 m的 2点,
人工收割, 脱粒晒干并称重。
1.3 数据分析
数据分析采用 SAS v8.0程序和 EXCEL 2007进
行统计分析和作图。由于灌溉模式和密度互作效应
不显著, 且密度对小麦光合特性的影响与前人研究
结果基本一致, 因此本文中着重分析了灌溉模式的
主效应。
2 结果与分析
2.1 不同灌溉模式下小麦的光合特性
2.1.1 群体光合速率
本研究中, 群体光合速率的最高值出现在孕穗
期或开花期。不同灌溉模式下, 群体光合速率随密
度变化的趋势不同。以与产量形成最密切的灌浆期
群体光合速率(图1)为例, W0和W1b灌溉模式中群体
光合速率以D3较高; W1j、W2和W3处理的群体光合
速率则以D2较高。



图 1 不同处理组合的小麦灌浆期群体光合速率
Fig. 1 Population photosynthetic rate of wheat under different
treatment combinations at grain filling stage
D1、D2和D3分别表示基本苗密度为180株·m−2、300株·m−2和450
株·m−2, 下同。D1, D2 and D3 mean seedling densities of 180 plant·m−2,
300 plant·m−2 and 450 plant·m−2 respectively. The same below.

对孕穗期至成熟期群体光合速率的统计分析表
明(表 2), 灌溉模式显著影响了群体光合速率的高
低。开花期和灌浆期群体光合速率均随灌溉时期的
后移或灌溉次数的增多而增高(W3 除外), 其高低以
W2>W1b>W1j>W3>W0。蜡熟期 W0、W1j、W1b
和 W2群体光合速率逐渐降低, W3群体光合速率仍
有增加趋势。4种灌溉模式中以 W2在全生育期中光
合速率较高。
2.1.2 旗叶净光合速率(Pn)
开花期和灌浆期测得的旗叶净光合速率数据表
明, 从开花期到灌浆期, 多数处理组合的旗叶 Pn 逐
渐降低(图 2)。不同灌溉模式中 3 个密度的旗叶 Pn
变化各异。W0 在开花期和灌浆期均以 D3 旗叶 Pn
最高; W1j和W3中均以 D1最高; W1b中分别以 D3
和 D1较高; W2中分别以 D1和 D2为高。这表明, 叶
片 Pn除了受密度和灌溉模式影响外, 不同灌溉模式
导致的群体温度、湿度的变化也可能影响叶片 Pn的
高低。
对旗叶净光合速率的统计分析表明(表 3), 推迟
灌溉时期或者增加灌溉次数均会使旗叶净光合速率
增加。W1j、W1b、W2、W3与 W0之间存在显著或
极显著差异, 但 W1j、W1b、W2、W3 之间差异不显
著, 这表明适当减少灌溉次数(亦即减少总灌溉量)
并不会导致小麦生育后期光合速率的显著下降。
192 中国生态农业学报 2012 第 20卷


表 2 灌溉模式对不同生育期小麦群体光合速率的影响
Table 2 Effect of irrigation schedules on population photosynthetic rate of wheat at different growth stages μmol·m−2·s−1
灌溉模式 Irrigation schedule 孕穗期 Booting stage 开花期 Anthesis stage 灌浆期 Grain filling stage 蜡熟期 Waxing stage
W0 24.31bB 17.74dD 13.32cC 4.61cC
W1j 28.19aA 19.81cC 18.65bB 12.62bB
W1b — 25.50bB 22.76aA 12.55bB
W2 — 26.95aA 24.18aA 15.37abAB
W3 — — 18.16bB 18.51aA
“—”表示测定当日该灌溉模式尚未灌水; 同列大、小写字母表示处理间 0.01和 0.05 水平上差异显著; 灌浆期为开花后 18 d, 蜡熟期为开
花后 30 d。下同。“—” indicates the treatment was not irrigated at the day of measuring. Small and capital letters indicate significant difference at 0.05
and 0.01 levels, respectively. Grain filling and waxing stages were at 18 days and 30 days after flowering, respectively. The same below.



图 2 不同处理组合在开花期和灌浆期的小麦旗叶净光合速率
Fig. 2 Net photosynthetic rate (Pn) of wheat flag leaves under different treatment combinations at anthesis and grain filling stages

表 3 灌溉模式对小麦开花期和灌浆期旗叶净光合速率
的影响
Table 3 Effect of irrigation schedules on net photosynthetic
rate (Pn) of wheat flag leaves at anthesis and grain filling stages
μmol·m−2·s−1
灌溉模式
Irrigation schedule
开花期
Anthesis stage
灌浆期
Grain filling stage
W0 14.88bB 15.20bB
W1j 17.51aA 16.00abAB
W1b 18.11aA 16.36aAB
W2 18.48aA 16.89aA
W3 — 17.01aA

2.2 不同灌溉模式下小麦叶面积指数和群体透光率
2.2.1 叶面积指数
随着生育时期推进, 叶面积指数(LAI)逐渐增加,
至孕穗期或开花期达到最大值后又逐渐下降(图 3)。
各处理组合间比较, 除了灌浆期 W1j 和 W2 灌溉模
式的叶面积指数以 D2>D3>D1 外, 其他 3 种灌溉模
式的叶面积指数均随着密度的增大而增加。这可能
是由于 W1j 和 W2 处理下, 灌浆期高密度群体叶片
衰老较快, 反而导致 D2叶面积指数较高。



图 3 不同处理组合在小麦生育中后期的叶面积指数
Fig. 3 Leaf area index (LAI) under different treatment combinations at mid-late growth stages of wheat
第 2期 刘丽平等: 灌溉模式对不同群体小麦光合特性的调控机制 193


对不同灌溉模式下叶面积指数(表 4)的分析表
明: 灌水处理的叶面积指数均高于不灌水处理, 灌
3 水与灌 2 水处理、灌 2 水与灌 1 水处理之间的叶
面积指数无显著差异, 但灌 3 水与灌 1 水处理之间
的叶面积指数差异显著。这表明春灌 2 水(W2)群体
叶面积就可以达到较高水平, 增加灌溉次数可能会
使群体内通风透光条件变差。由表 4 还可以看出,
W1j 叶面积指数在孕穗期和开花期均较高, 但在灌
浆期迅速降低, 这不利于籽粒灌浆过程的进行。
2.2.2 群体透光率
透光率是反映作物群体大小及合理性的重要指
标。不同处理组合的群体透光率均随冠层高度的上
升而增加(表 5)。在距地面 0~50 cm范围内, 群体透
光率变幅较小, 50 cm以上变幅较大。不同灌溉模式
比较, 除 W1j 的群体透光率表现为 D1>D3>D2 外,
其他灌溉模式中群体透光率基本上均表现为 D1>
D2>D3。相同密度下, 群体透光率以 W1j、W2 和
W3较低, W0或 W1b较高。这表明, 灌拔节水或者
在此基础上增加灌溉次数能够促进小麦叶片生长 ,
增加叶面积, 增加冠层光截获。灌水次数相同的情
况下, W1j透光率低于 W1b。
灌溉模式对小麦群体透光率存在显著或极显著
的影响(表 6)。相同密度下, 灌溉模式间的群体透光
率在距地面 0~70 cm范围内表现为 W0>W1b>W1j>
W2/W3, 这说明增加灌溉次数可以增加光截获。值
得注意的是, 距地面 0~50 cm处透光率表现为 W2>
W3, 60~70 cm处表现为 W3>W2。W3灌水次数多,
叶面积较大, 下部通风透光条件差, 群体生产能力
不高。W2上部截获光较多(距地面 60~70 cm处为旗
叶层), 下部透光率较高, 通风透光良好。W0、W1j

表4 灌溉模式对小麦不同生育时期叶面积指数的影响
Table 4 Effects of irrigation schedules on leaf area index of wheat at different growth stages
灌溉模式 Irrigation schedule 孕穗期 Booting stage 开花期 Anthesis stage 灌浆期 Grain filling stage 蜡熟期 Waxing stage
W0 3.2aA 2.4bA 1.5cB 0.7bA
W1j 3.7aA 3.5aA 2.2bAB 0.8bA
W1b — 3.2abA 2.1bcAB 0.8bA
W2 — 3.4abA 2.5abA 1.0abA
W3 — — 3.0aA 1.3aA

表 5 不同处理组合的灌浆期小麦在距地面不同高度处的群体透光率
Table 5 Light transmission percentage of wheat population under different treatment combinations at various canopy height
at grain filling stage %
冠层高度 Canopy height (cm) 处理 Treatment
0 10 20 30 40 50 60 70
W0D1 20.2 22.9 28.5 34.0 42.5 57.4 82.2 96.8
W0D2 18.5 20.9 27.3 35.7 43.1 58.3 81.5 98.0
W0D3 8.4 9.8 12.8 18.7 28.1 40.3 63.6 92.4
W1jD1 11.6 13.1 15.9 20.4 28.0 39.0 58.0 95.7
W1jD2 8.3 9.6 12.1 16.5 22.4 32.2 49.8 77.9
W1jD3 8.9 10.6 12.9 17.4 27.2 39.0 61.6 84.1
W1bD1 17.2 19.0 22.4 27.7 37.8 50.9 73.6 95.6
W1bD2 14.5 16.3 20.7 26.4 35.0 48.2 64.9 93.1
W1bD3 7.6 9.1 12.0 17.2 27.5 39.6 57.2 84.8
W2D1 10.9 12.9 16.0 19.2 26.7 37.1 57.1 90.3
W2D2 6.7 7.7 9.6 12.8 20.6 29.5 47.2 84.3
W2D3 6.0 6.7 9.1 13.6 19.8 29.2 42.1 68.3
W3D1 7.4 8.6 10.6 14.1 20.2 28.9 59.3 90.1
W3D2 6.7 7.7 9.9 13.0 18.8 28.7 44.4 81.5
W3D3 5.7 6.9 8.8 12.2 18.8 30.1 48.6 81.2

表 6 灌溉模式对小麦距地面不同高度处透光率的影响
Table 6 Effect of irrigation schedule on light transmission percentage at different canopy height %
冠层高度 Canopy height (cm) 灌溉模式
Irrigation schedule 0 20 30 40 50 60 70
W0 15.7aA 22.9aA 29.4aA 37.9aA 52.0aA 75.6aA 95.7aA
W1j 9.6cB 13.6cC 18.1cC 25.9bB 36.7cB 56.2cBC 85.9bcBC
W1b 13.1bA 18.3bB 23.8bB 33.4aA 46.2bA 65.3bAB 91.2abAB
W2 7.9cdB 11.6cdC 15.2cdC 22.4bcB 31.9cdB 48.8cC 80.9cC
W3 6.6dB 9.8dC 13.1dC 19.3cB 29.3dB 50.8cC 84.3cBC

194 中国生态农业学报 2012 第 20卷


和 W1b 透光率较高, 成熟期叶片早衰, 不利于形成
较高产量。各冠层透光率的高低不同, 可能也导致
了群体光合速率的差异。
2.3 不同灌溉模式下小麦花后干物质积累量和产量
小麦籽粒产量主要来自花后干物质积累量和花
前干物质转移量, 其中花后干物质积累量占绝大部
分。不同灌溉模式的花后干物质积累量不同。W0
和 W3 的花后干物质积累量以 D3>D2>D1, W1j 与
W1b 花后干物质积累量以 D3>D1>D2, W2 则以
D2>D3>D1(图 4)。小麦籽粒产量与花后干物质积累
量变化基本相似, 即 W0 与 W3 中以 D3>D1>D2,
W1b中以 D3>D2>D1, W1j与 W2则以 D2最高。本
试验条件下, W2D2 的花后干物质积累量和产量最
高, 分别达到 8 321.75 kg·hm−2和 14 931.8 kg·hm−2。



图4 不同处理组合小麦的花后干物质积累量与籽粒产量
Fig. 4 Dry matter accumulation at post-anthesis and grain yield of wheat under different treatment combinations

对花后干物质积累量和产量进行多重比较(表 7)
发现, 灌溉条件下花后干物质积累量和产量显著高
于不灌溉处理(W0)。花后干物质积累量高低表现为
W2>W1j>W1b>W3>W0, 产量则表现为 W2>W3>
W1b>W1j>W0。进一步分析发现: 灌溉次数(或累计
灌溉量)均与花后干物质积累量和产量呈二次曲线
的关系 , 即超过一定灌溉量范围 , 增加灌溉次数 ,
花后干物质积累量和产量反而降低。这与群体光合
速率的变化趋势一致, 即群体光合速率与灌溉次数
或灌溉量呈二次曲线关系 (y=−3.101x2+11.303x+
12.995或 y=−0.000 9x2+0.188 4x+12.995, R2=0.859)。
就籽粒产量来说, 与 W2相比, W0、W1j、W1b、W3
的产量分别减少 17.3%、8.3%、6.9%和 5.8%。这表
明在该地区春灌 2 水(W2)就可满足小麦整个生育时
期对水分的生理需求, 灌水过少或过多均会造成不
同程度的减产。

表 7 灌溉模式对小麦花后干物质积累量与产量的影响
Table 7 Effect of irrigation schedules on dry matter accumu-
lation at post-anthesis and grain yield kg·hm−2
灌溉模式
Irrigation schedule
花后干物质积累量
Dry matter accumulation at
post-anthesis stage
籽粒产量
Grain yield
W0 8 367.3bB 6 611.5cB
W1j 11 786.1aA 7 334.3bA
W1b 11 778.9aA 7 443.4bA
W2 11 828.9aA 7 997.1aA
W3 10 930.5aA 7 536.0abA
2.4 小麦群体光合速率与 LAI、冠层透光率、旗叶净
光合速率、花后干物质积累量及产量的相关性
生育中后期群体光合速率与 LAI、冠层透光率、
旗叶净光合速率、花后干物质积累量及产量的相关
分析表明(表 8), 某一生育时期的群体光合速率与同
期叶面积指数相关性较弱, 与其后的生育时期叶面
积指数相关性逐渐增强, 甚至达到极显著水平。各
生育时期中, 孕穗期群体光合速率随叶面积增大而
增加的幅度最小。群体光合速率与群体透光率基本
呈显著负相关。群体光合速率与花后干物质积累量
的相关性随着生育时期的推进逐渐增强, 灌浆期达
到极显著水平。旗叶净光合速率及产量与各生育时
期的群体光合速率呈正相关, 且随着生育时期的推
进相关性逐渐增强。
3 讨论
3.1 灌溉模式对群体光合速率的影响
本研究表明, 灌溉对群体光合速率具有明显改
善作用 , 但在不同阶段它们之间所表现的关系不
同。孕穗~开花期, 随着灌溉次数增多, 群体光合速
率提高; 灌浆~成熟期, 灌溉量在 0~120 mm范围内,
随着灌溉次数的增多或灌溉时期的后移, 群体光合
速率增加; 但灌溉量超过 120 mm后, 灌溉次数增加,
群体光合速率降低。群体光合速率与灌溉次数或者
灌溉总量呈抛物线型关系, 这与前人所得结论相一
第 2期 刘丽平等: 灌溉模式对不同群体小麦光合特性的调控机制 195


表 8 小麦生育中后期群体光合速率与各指标的相关系数
Table 8 Correlation coefficients between population photosynthetic rate and various indexes at mid-late growth stage of wheat
群体光合速率 Population photosynthetic rate
指标 Index 孕穗期
Booting stage
开花期
Anthesis stage
灌浆期
Grain filling stage
蜡熟期
Waxing stage
孕穗期 LAI LAI at booting stage 0.17 0.29 0.08 0.02
开花期 LAI LAI at anthesis stage 0.27 0.40 0.14 0.38
灌浆期 LAI LAI at grain-filling stage 0.49 0.51* 0.25 0.60*
蜡熟期 LAI LAI at waxing stage 0.74** 0.63** 0.18 0.69**
花后干物质积累量 Dry matter accumulation at post-anthesis stage −0.01 0.38 0.71** 0.48
0 −0.61* −0.66** −0.49 −0.76**
10 −0.61* −0.67** −0.51* −0.76**
20 −0.60* −0.67** −0.51* −0.78**
30 −0.60* −0.66** −0.50 −0.81**
40 −0.59* −0.59* −0.45 −0.79**
50 −0.57* −0.57* −0.47 −0.79**
60 −0.48 −0.63** −0.58* −0.70**
各冠层高度的透光率
Light transmittance
percentage of
different canopy height
(cm)








70 −0.28 −0.41 −0.49 −0.47
开花期旗叶净光合速率 Pn of flag leaves at anthesis stage 0.53* 0.61* 0.71** 0.70**
灌浆期旗叶净光合速率 Pn of flag leaves at grain-filling stage 0.39 0.47 0.47 0.72**
籽粒产量 Grain yield 0.26 0.49 0.79** 0.70**
*和**分别表示相关性达显著(P<0.05)和极显著(P<0.01) * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

致[13]。孕穗至开花期群体光合速率与群体透光率呈
显著负相关, 说明这一阶段群体光合速率的提高主
要是因灌溉次数增多使群体叶面积增大和光截获增
加(即透光率降低)所致; 灌浆期W3群体光合速率低
于W2, 这可能是因为灌溉次数过多使叶面积过大 ,
中下部通风透光差, 群体呼吸强度大, 其净光合生
产能力降低; 成熟期W3叶片开始衰老, 透光率增加,
利于光合作用的进行, 光合速率降低缓慢。这与肖
凯等[14]研究中施氮量对群体光合速率的调控规律一
致, 说明水分对群体光合速率的影响类似于氮肥。
3.2 灌溉模式对群体和旗叶光合速率的调控机制
多数研究结果表明, 增加灌溉次数或推迟灌溉
时期能够增加叶绿素含量, 延缓叶片衰老, 提高小
麦生育后期叶片光合速率[8−9,11,15−16]。本研究中旗叶
光合速率的变化亦如此。灌浆前灌溉量在0~120 mm
范围内, 群体光合速率与旗叶光合速率变化趋势相
同。这表明一定灌溉量范围内增加灌溉次数或推迟
灌溉时期, 通过改善旗叶光合速率, 对提高群体光
合速率也具有一定程度的作用。但灌浆期灌溉量增
加至180 mm(W3)时, 群体光合速率反而降低, 这表
明在一定灌溉量范围内, 增加灌溉次数对群体光合
速率的改善主要是通过改变群体结构, 增大叶面积,
增加冠层光能截获率及减少漏光损失所致, 灌溉模
式对群体光合作用的调控机理与单叶有所不同。这
从另一方面也说明, 较多的灌溉次数必须与较高的
光强配合, 方能改善光合机构的光合同化能力, 弱
光下水分对光合机构的正向效应因受光限制而难以
发挥[14]。群体较大时, 群体中下部叶片受光量的不
足限制了水分对光合机构及功能的正向调控作用。群
体光合能力显著受叶面积指数影响[17]。即使群体有较
高的叶面积指数, 但如果透光率较低, 则不仅光合能
力下降, 而且衰老加快[18]。前人研究也表明[19−22], 低
光强处理使叶片衰老较照光叶片明显加快。陈雨海
等[23]对小麦的光能利用研究结果也表明, 在一定光
截获量范围内, 维持一定的漏光损失有利于高产。
本试验结果也证实了这一点。灌1水的W1b群体叶面
积和光截获率均低于W1j, 但群体光合速率和产量
高于W1j。所以在灌1水时推迟灌溉时期可以使群体
具有较好的通风透光条件, 利于群体光合速率和产
量的提高。因此, 制定合理的灌溉制度, 建立良好的
群体结构, 兼顾透光率和叶面积指数, 对增加群体
光合能力具有重要意义[24]。
3.3 群体光合速率提高的主要限制因子以及与灌
溉模式相配套的密度水平
本研究表明, 灌浆期群体光合速率与花后干物
质积累量和产量相关性极显著, 所以灌浆期群体光
合速率可作为小麦节水高产栽培的重要评价指标[2]。
根据研究结果进行主效应及偏相关分析, 得到不同
灌溉模式下灌浆期群体光合速率提高的主要限制因
子。结果表明: W0、W1j、W1b、W3群体光合速率
主要受群体透光率的影响, 其次是叶面积。W2群体
光合速率的提高则受旗叶净光合速率的影响, 旗叶
196 中国生态农业学报 2012 第 20卷


光合速率愈高, 群体光合速率反而降低。这可能是
旗叶层截获光多, 会导致下层受光不足, 进而影响
群体光合生产力的提高。根据不同灌溉模式下限制
群体光合速率提高的主因子对各灌溉模式优化配置
密度, 使其群体光合速率和产量达到较高水平。全
生育期不灌水(W0)或只灌孕穗水(W1b), 可提高种
植密度(D3), 用以补偿后期叶面积较小造成的透光、
漏光损失带来的负面效应。灌拔节水(W1j)或拔节、
孕穗水(W2)时结合中密度(D2)便可实现合理的光截
获和较高的群体光合速率, 避免高密度群体上层光
截获过多导致中下层叶片早衰的负面效应 ; 灌拔
节、孕穗和灌浆水(W3)时, 高密度群体光合速率降
低缓慢, 但通风透光差, 容易造成倒伏和病虫危害,
低密度水平下更容易实现高产稳产。但与 W2 相比,
W3 既不节水也不高产, 生产上不建议采用该灌溉
模式。总之, 生产中各地区应根据具体的生态条件
和生产水平, 采用合理的灌溉模式和密度, 使生育
中后期的群体光合速率、透光率和叶面积持续期及
功能叶片光合速率等几方面得到整体优化, 这对于
改善生育中后期群体光合能力, 进而提高小麦花后
干物质积累量和籽粒产量具有重要作用。
4 结论
灌溉对群体光合速率具有明显的改善作用。在
一定灌溉总量范围内, 灌溉次数与群体光合速率呈
抛物线型关系。孕穗期~开花期, 群体光合速率随着
灌溉次数的增多或灌溉时期的后移, 群体光合速率
相应增加; 灌浆~成熟期当灌溉量超过 120 mm 时,
增加灌溉次数, 群体光合速率降低。较多的灌溉次
数下(W2)群体光合速率的提高归因于 LAI 增大和群
体光截获的增加。群体光合速率与冠层透光率呈极
显著的负相关; 灌浆期群体光合速率与花后干物质
积累量和产量呈极显著正相关。主效应及偏相关分
析表明: W0、W1j、W1b、W3群体光合速率主要受
群体透光率和叶面积的影响。W2群体光合速率的提
高主要受旗叶净光合速率的影响。春季灌 2水(拔节
水和孕穗水)群体上层截获光较多, 中下层通风透光
良好, 群体光合同化能力最强, 花后干物质积累量
和产量最高; 在此基础上采取密度为 300 株·m−2 基
本苗能够提高生育中后期的群体光合速率, 延长其
高值持续时间, 增加小麦的籽粒产量。这为黄淮海
农田节水高产栽培提供了生理学方面的科学依据。
参考文献
[1] 王秀莉, 胡兆荣, 彭惠茹, 等. 普通小麦光合碳同化与产量
性状杂种优势的关系[J]. 作物学报, 2010, 36(6): 1003–1010
[2] 董树亭 . 高产冬小麦群体光合能力与产量关系的研究[J].
作物学报, 1991, 17(6): 461–469
[3] Berry J A, Downton W J S. Environment regulation of pho-
tosynthesis[M]//Govindjee N Y. Photosynthesis. New York:
Academic Press, 1982, 2: 263–343
[4] 卢米斯, 康纳. 作物生态学—— 农业系统的生产力及管理[M].
李雁鸣 , 梁卫理 , 崔彦宏 , 等译 . 北京 : 中国农业出版社 ,
2002
[5] Lawlor D W, Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation
and associated metabolism in relation to water deficits in
higher plants[J]. Plant, Cell and Environment, 2002, 25(2):
275–294
[6] 房全孝, 陈雨海, 李全起, 等. 灌溉对冬小麦水分利用效率
的影响研究[J]. 农业工程学报, 2004, 20(4): 34–39
[7] 沈玉芳 , 李世清 , 邵明安 . 水肥空间组合对冬小麦生物学
性状及生物量的影响 [J]. 中国农业科学 , 2007, 40(8):
1822–1829
[8] 王育红, 姚宇卿, 吕军杰, 等. 调亏灌溉对冬小麦光合特性
及水分利用效率的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2008, 26(3):
59–62
[9] 裴冬, 孙振山, 陈四龙, 等. 水分调亏对冬小麦生理生态的
影响[J]. 农业工程学报, 2006, 22(8): 68–72
[10] 于振文, 岳寿松, 沈成国, 等. 高产低定额灌溉对冬小麦旗
叶衰老的影响[J]. 作物学报, 1995, 21(4): 503–508
[11] Chaves M M, Pereira J S, Maroco J, et al. How plants cope
with water stress in the field. Photosynthesis and growth[J].
Annuals of Botany, 2002, 89: 907–916
[12] Niu S L, Wu M Y, Han Y, et al. Water mediated responses of
ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate
steppe [J]. New Phytologist, 2008, 177(1): 209–219
[13] 杨从党, 周能, 袁平荣, 等. 高产水稻品种的物质生长特性
[J]. 西南农业学报, 1998(S3): 89–94
[14] 肖凯 , 张荣铣 , 钱维朴 . 氮素营养对小麦群体光合碳同化
作用的影响及其调控机制[J]. 植物营养与肥料学报, 1999,
5(3): 235–243
[15] 赵雪飞. 水氮运筹对冬小麦群体物质生产特性和产量形成
的影响[D]. 保定: 河北农业大学, 2009
[16] 许振柱, 于振文, 李晖, 等. 限量灌水对冬小麦光合性能和
水分利用的影响[J]. 华北农学报, 1997, 12(2): 65–70
[17] 徐恒永, 赵君实 . 高产冬小麦的冠层光合能力及不同器官
的贡献[J]. 作物学报, 1995, 2l(2): 204–209
[18] 赵会杰, 郭天财, 刘华山, 等. 大穗型高产小麦群体的光照
特征和生理特性研究[J]. 河南农业大学学报, 1999, 33(2):
101–105, 155
[19] 刘道宏 , 徐竹生 . 水稻叶片衰老的研究 . I. 外界因素对稻
叶衰老的影响[J]. 华中农学院学报, 1984, 3(1): 7–11
[20] Björkman O, Holmgren P. Photosynthetic adaptation to light
intensity in plants native to shaded and exposed habitats[J].
Physiologia Plantarum, 1966, 19(3): 854–859
[21] Eagles C F, Treharne K J. Photosynthetic activity of Dactylis
glomerata L. in different light regimes[J]. Photosynthetica,
1969, 3(1): 29–38
[22] Woledge J. The effect of light intensity during growth on the
subsequent rate of photosynthesis of leaves of tall fescue
(Festuca arundinacea schreb.)[J]. Annuals of Botany, 1971,
35(2): 311–322
[23] 陈雨海 , 余松烈 , 于振文 . 小麦生长后期群体光截获量及
其分布与产量的关系[J]. 作物学报, 2003, 29(5): 730–734
[24] 任书杰, 李世清, 王全九, 等. 栽培模式、施氮和品种对冬
小麦冠层结构和产量的影响[J]. 生态学杂志, 2006, 25(12):
1449–1454