全 文 ：中国生态农业学报 2012年 5月 第 20卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2012, 20(5): 585−591
* 天津市科技支撑计划重点项目(11ZCGYNC00300)及公益性行业(农业)科研专项经费项目(201103027)资助
** 通讯作者: 杨殿林(1965—), 男, 博士, 研究员, 主要从事生物多样性与生态农业研究。E-mail: dlyang@caas.net.cn
陈冬青(1986—), 女, 硕士研究生, 主要从事入侵植物生态学研究。E-mail: chendongqing301@163.com
收稿日期: 2011-06-17 接受日期: 2011-12-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00585
不同生长环境下黄顶菊浸提液对多年生黑麦草
萌发与生长的影响*
陈冬青 皇甫超河 王楠楠 杨殿林**
(农业部环境保护科研监测所 天津 300191)
摘 要 为阐明黄顶菊入侵机制, 本文在调查不同生境下黄顶菊居群特征的基础上, 进一步采用植株浸提液
生物测试的方法研究了不同生境、生长密度及替代植被下黄顶菊对多年生黑麦草的化感潜力。结果表明: 黄
顶菊的化感作用强弱与其入侵能力存在一定相关性, 黄顶菊浸提液的化感潜力随浓度升高而增强; 不同植株
组织浸提液的化感潜力存在显著差异, 表现为地下部分明显低于地上部分; 不同生境下黄顶菊浸提液的化感
潜力顺序为水边>果园>路边, 50 g·L−1 茎叶浸提液对多年生黑麦草发芽率化感效应敏感指数分别为−2.83(水
边)、−1.31(果园)和−0.71(路边); 不同密度黄顶菊的茎叶化感潜力顺序为高、中密度区显著大于低密度区, 50
g·L−1 浓度浸提液对多年生黑麦草发芽率化感效应敏感指数分别为−3.91(高密度)、−4.89(中密度)和−0.29(低密
度); 根部浸提液的化感潜力顺序则相反。不同替代植被下茎叶浸提液的化感效应为混种>单种, 而根系浸提液
的化感效应敏感指数则差别不大。因此，黄顶菊不同组织器官化感活性物质分配不同, 同时其化感效力能够
适应环境条件而发生变化, 这可能是造成黄顶菊在不同环境中入侵效果差异的原因之一。
关键词 黄顶菊 入侵植物 生境 器官 替代控制 入侵机制 化感作用
中图分类号: Q143 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)05-0585-07
Effect of extracts of Flaveria bidentis in different growth habitats on
Lolium perenne germination and seedling growth
CHEN Dong-Qing, HUANGFU Chao-He, WANG Nan-Nan, YANG Dian-Lin
(Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China)
Abstract A new exotic weed invader, Flaveria bidentis, is spreading rapidly in central China. Aqueous extracts of F. bidentis
plants growing in different habitats, and with different densities, and in vegetations with different replacement plants were used to
evaluate the allelopathic effects of the plant on seed germination and seedling growth of Lolium perenne. The primary aim of the
study was to clarify the invasion mechanism of F. bidentis. The results showed some degree of correlation between allelopathy and
environmental factors. Inhibition effects on seed germination and seedling growth of L. perenne increased with increasing extract
concentration. Significant differences were noted among different habitats and plant parts. Inhibition effects among different habitats
were in the order of waterside > orchard > roadside with response indexes of allelopathy of −2.83, −1.31 and −0.71 of 50 g·L−1 leaf
and stem aqueous extracts of F. bidentis on L. perenne seed germination rate, respectively. The inhibition effects of 50 g·L−1 leaf and
stem aqueous extracts of F. bidentis from wasteland plants with different community density were in the order of medium density >
high density > low density, and with response indexes of allelopathy of −4.89, −3.91 and −0.29 on L. perenne seed germination rate,
respectively. The reverse was the trend for root extracts. In vegetations with different replacement plants, the inhibition effects of leaf
and stem aqueous extracts of F. bidentis were in the order of mixture with replacement plants > mono-culture. A similar inhibition
pattern was observed for root extracts, regardless of the pattern of the replacement plants. The findings suggested that allelopathic
active component distribution in different plant organs was changed and associated efficacies varied with environmental conditions.
This was a critical factor that influenced the invasion mechanism of F. bidentis.
586 中国生态农业学报 2012 第 20卷
Key words Flaveria bidentis, Invasive plant, Habitat, Organ, Replacement control, Invasion mechanism, Allelopathy
(Received Jun. 17, 2011; accepted Dec. 28, 2011)
外来入侵植物对入侵地生物多样性、生物群落
和生态系统等都造成了严重的危害 , 化感作用
(allelopathy)被认为是外来植物成功入侵的重要机制
之一[1]。Callaway和Aschehoud[2]提出了“新型武器假
说”, 指出某些外来植物之所以能够成功入侵, 是因
其借助化感物质引入了新的相互作用机制。例如 ,
入侵种铺散矢车菊(Centaurea diffusa)对本土植物的
化感作用是其成功入侵和扩散的重要机制之一[3]。
林嵩和翁伯琦[4]研究表明, 豚草(Ambrosia artemisi-
ifolia)通过释放化感物质对其周围植物的种子萌发
和幼苗生长产生抑制作用。紫茎泽兰淋溶物同样能
够显著抑制伴生植物旱稻和紫花苜蓿 (Medicago
sativa)的生长等[5]。
黄顶菊(Flaveria bidentis)又称二齿黄菊 , 属菊
科堆心菊族黄菊属, 原产于南美洲, 2001年在我国
的天津市和河北省的衡水市先后被发现, 扩散蔓延
迅速。黄顶菊适应性强, 耐盐碱和干旱, 具有生态幅
广泛、繁殖能力强、种子量巨大、易于扩散等特点,
已被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生
物名录》。关于黄顶菊化感作用影响研究, 国内也已
经开展了有益的探索[6−10]。植物化感物质属于次生
代谢物质, 生境条件的变化会影响植物的生理过程,
进而影响到植物代谢物质的组成和含量。因此, 理
论上讲, 同种植物在不同生境中的化感能力会有差
别[6]。据调查, 在不同生境下, 黄顶菊的入侵状况和
被入侵群落受危害的程度具有明显差异[11]。黄顶菊
的化感作用在不同入侵环境中是否会有所差异, 进
而表现出不同的入侵能力？黄顶菊在受到不同程度
竞争压力情况下其化感潜力如何变化？上述问题目
前尚不明确。基于此, 本研究选择不同生境、生长
密度及替代植被状况下黄顶菊植株, 生物测试研究
其化感效应, 以期阐明黄顶菊入侵能力与环境之间
的关系, 为制定合理的控制措施提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
黄顶菊样品采集于河北省献县陌南村(38°15.505′N,
115°57.838′E), 该村地处华北平原, 海拔 11~16 m,
属温带大陆性季风气候。常年降水量 560 mm, 年日
照时数 2 800 h, 年日平均气温 12.3 ℃。土壤轻度盐
渍化, pH偏碱。
1.2 野外调查与试验设计
在研究区内选取自然条件(包括海拔、地貌、坡
度和土壤类型)相似、黄顶菊生长密度相近的3个不
同生境: 路边(田间路边)、水边(沟渠河道旁)、果园
[李树(Prunus salicina)]; 不同密度处理分别为荒地
低密度(小于20 株·m−2)、荒地中密度(20~50 株·m−2)
和荒地高密度(大于50 株·m−2); 不同替代处理为大
田单种 黄 顶菊 (300 株 ·m−2)、 大田与 狼 尾草
(Pennisetum clandestinum )混种 (黄顶菊∶狼尾草
1 1, ∶ 各为 150 株 ·m−2)、大田与多年生黑麦草
(Lolium perenne)混种(黄顶菊∶多年生黑麦草1 1, ∶
各为150 株·m−2)。每块样地沿对角线设置5个1 m×1 m
的样方, 调查草本植被的多度、盖度和黄顶菊的高
度, 以描述野外不同生境下黄顶菊入侵和本地草本
植被层的关系, 每块样地设置3个重复。
1.3 生物测试与化感活性生物测定
试验于 2010 年 8 月在研究区采集均处于现蕾前
营养生长期的黄顶菊植株, 用清水洗净泥土, 分为茎
叶和根系两部分, 65 ℃下烘 24 h至恒重, 用植物粉碎
机粉碎, 按每100 mL蒸馏水5 g干物质, 26 ℃浸提48 h,
纱布过滤后离心取上清得质量浓度为 50 g·L−1的母浸
提液, 放于 4 ℃冰箱备用。参照 Fischer等[12]的研究方
法, 以多年生黑麦草(购自北京鑫农丰种业公司)为受
体, 提取黄顶菊粉末的水浸提液进行生物测试。
以蒸馏水为对照, 将储存的母液梯度稀释, 浓
度设为 12.5 g·L−1、25.0 g·L−1和 50.0 g·L−1, 参考曾任
森 [13]的方法, 多年生黑麦草种子消毒(0.5%H2O2 溶
液)5 min 后, 选取饱满度和大小基本一致的种子放
入垫有 3层灭菌滤纸的 9 cm灭菌培养皿中, 每皿放
入 20 粒种子, 然后加入 5 mL不同浓度的浸提液。
各处理 5 次重复, 在(23±0.5) ℃恒温光照培养箱中
培养, 光周期 12 h/12 h。以胚根冲破种皮为发芽标
准, 每天记录各处理黑麦草种子的发芽数, 5 d后测
定其发芽率和幼苗根长。
1.4 试验数据统计分析
化感效应敏感指数(RI)=1−C/T(T≥C)或者 RI=
C/T−1(T
促进效应, 其绝对值大小反映化感作用强弱。
2 结果与分析
2.1 黄顶菊入侵地各样地植物群落组成与数量特征
2.1.1 不同生境下黄顶菊样地植物群落组成与数量
特征
黄顶菊植株采集于河北省献县陌南村, 当地黄
第 5期 陈冬青等: 不同生长环境下黄顶菊浸提液对多年生黑麦草萌发与生长的影响 587
顶菊的主要伴生种有芦苇(Phragmites australis)、牛
筋草(Eleusine indica)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、
马齿苋(Portulaca oleracea)等。由表1可知, 在路边
生境中, 黄顶菊相对多度约为80%, 盖度为12%, 平
均株高为24.2 cm; 水边和果园生境中, 黄顶菊相对
多度都达到100%, 且盖度和平均株高均高于路边生
境, 其中水边生境黄顶菊株最高, 为路边的2.5倍以
上, 果园生境中黄顶菊株高次之, 平均达40 cm以上,
但盖度较低, 只有19.4%。不同生境本地植物群落构
成状况不同: 在果园生境中 , 本地种种数11种 , 盖
度达96%; 路边本地种种数为9种 , 盖度为63%; 水
边本地种最少, 只有芦苇1种, 盖度为15%。综合黄
顶菊相对多度、盖度和株高以及本地种多度、盖度
等指标看, 3种生境黄顶菊入侵程度大小为水边>果
园>路边。
2.1.2 不同密度下黄顶菊样地植物群落组成与数量
特征
从表 1 可以看出, 荒地生境中不同密度黄顶菊
株高随密度的增加而增加, 高密度区黄顶菊的株高
是低密度区的近 2 倍。黄顶菊与本地种盖度在低密
度区大小相近，均在 35%~37%之间, 而在中、高密
度区却完全不同, 中、高密度区黄顶菊盖度均能达
到 100%, 而本地种生长完全受到抑制, 盖度均为 0。
在所设置的样方中 , 不同密度区黄顶菊均有出现 ,
相对多度均为 100%。
2.1.3 不同植物替代处理下黄顶菊生长状况
不同植物替代处理方式下黄顶菊株高、盖度均
有所不同(表2), 其中与狼尾草混种的黄顶菊盖度仅
为6%, 大田单种及与多年生黑麦草混种下黄顶菊盖
度均为100%; 与多年生黑麦草混种黄顶菊株高与单
种对照接近(分别为192.40 mm和206.60 mm), 而与
狼尾草混种的黄顶菊株高仅为单种对照的一半左右
(107.00 mm)。可见, 不同替代处理中, 与狼尾草混种
的黄顶菊受竞争影响较大。
2.2 不同生境黄顶菊浸提液对多年生黑麦草萌发
与生长的影响
2.2.1 对多年生黑麦草发芽率的影响
从表3可以看出, 黄顶菊茎叶浸提液在低(12.50
g·L−1)、中浓度(25.00 g·L−1)时对多年生黑麦草发芽
抑制作用差异不显著(P>0.05), 高浓度(50.00 g·L−1)
时 , 同一生境下化感抑制作用显著高于低浓度(P<
0.05); 与茎叶化感作用相比, 根浸提液化感作用强
度较低, 同一生境下不同浓度根浸提液对多年生黑
麦草发芽率抑制作用差异不显著(P>0.05)。高浓度
下, 不同生境间茎叶、根化感抑制作用均表现为水
边>果园>路边。
综合根、茎叶共同作用, 黄顶菊植株对多年生
黑麦草发芽的影响表现为随浸提液浓度升高化感作
用增强; 不同生境间化感作用差异为: 水边>果园>
路边。
2.2.2 对多年生黑麦草根长的影响
由表4可知 , 不同浓度黄顶菊植株茎叶浸提液
对多年生黑麦草根长的影响表现为低促高抑模式 ,
高浓度时显著高于低浓度(P<0.05)。水边、果园生境
黄顶菊茎叶浸提液的抑制效应相近, 不同浓度下均
强于路边生境。
表 1 不同生境黄顶菊和本地植物的多度
Table 1 Abundance of F. bidentis and native plants species in different habitats
项目
Item
路边
Roadside
水边
Waterside
果园
Orchard
荒地低密度
Low density of
wasteland
荒地中密度
Medium density
of wasteland
荒地高密度
High density of
wasteland
相对多度 Relative abundance (%) 80 100 100 100 100 100
平均株高 Mean height of F. bidentis (cm) 24.20±0.86 64.60±0.68 45.60±3.66 101.80±3.41 116.20±1.32 186.00±5.86
黄顶菊盖度 Coverage of F. bidentis (%) 12.00±3.39 80.00±1.58 19.40±3.98 35.00±2.24 100.00±0.00 100.00±0.00
本地种盖度 Coverage of native species (%) 63.00±4.36 15.00±2.74 96.00±1.87 37.00±2.00 0.00±0.00 0.00±0.00
表 2 不同替代处理黄顶菊和替代种的高度和盖度
Table 2 Height and coverage of F. bidentis in different replacement designs
项目
Item
黄顶菊大田单种
Monoculture of
F. bidentis
黄顶菊与狼尾草混种
Mixture of F. bidentis with
P. clandestinum
黄顶菊与多年生黑麦草混种
Mixture of F. bidentis with
L. perenne
替代种平均株高 Mean height of replacement species (cm) — 360.60±2.29 78.80±0.74
黄顶菊平均高度 Mean height of F. bidentis (cm) 206.60±3.95 107.00±2.17 192.40±3.40
黄顶菊盖度 Coverage of F. bidentis (%) 100.00±0.00 6.00±1.00 100.00±0.00
替代种盖度 Coverage of replacement species (%) — 100.00±0.00 100.00±0.00
588 中国生态农业学报 2012 第 20卷
黄顶菊根浸提液的化感效应也表现为随浸提液
浓度增加而增强, 水边、果园生境的化感效应敏感
指数在高浓度时显著大于低浓度(P<0.05), 路边生
境不同浓度间化感效应敏感指数无显著差异
(P>0.05); 根浸提液作用下 , 水边生境化感作用最
强, 果园次之, 路边生境化感作用最弱。总体看来,
茎叶浸提液的化感作用高于根系浸提液, 且化感抑
制作用随化感物质浓度的增大而加强, 这与前人的
结果基本一致[14−16]。
综合根、茎叶的共同作用, 黄顶菊植株对多年生
黑麦草根长的影响表现为随浸提液浓度的升高化感
作用增强; 不同生境间化感作用顺序为水边>果园>
路边。
2.3 不同密度黄顶菊浸提液对多年生黑麦草萌发
与生长的影响
2.3.1 对多年生黑麦草发芽率的影响
表 5 表明, 不同浓度黄顶菊茎叶浸提液对多年
生黑麦草种子发芽率影响不同, 除低密度区不同浓
度间化感效应敏感指数无显著差异外, 中、高密度
区化感效应敏感指数均表现为高浓度显著(P<0.05)
高于中、低浓度。不同密度区之间化感作用表现为
中、高密度区化感作用相近, 高于低密度区。不同
浓度黄顶菊根浸提液对黑麦草发芽率影响与茎叶浸
提液相近, 均随浸提液浓度升高化感作用增强; 不
同密度区黄顶菊根系浸提液的化感作用与茎叶浸提
液相比有所差异, 高浓度下表现为低密度区根系浸
提液化感效应敏感指数高于中、高密度区, 总体来
看, 根化感作用强度低于茎叶浸提液的作用。
2.3.2 对多年生黑麦草根长的影响
不同浓度黄顶菊对多年生黑麦草根生长的化感
作用茎叶浸提下为低促高抑, 根浸提下表现为随浸
提液浓度的增高而增强, 无论是茎叶浸提液还是根
浸提液, 在高浓度时化感效应敏感指数均显著高于
低浓度处理(P<0.05); 不同密度区黄顶菊植株浸提
液对多年生黑麦草根生长产生了不同程度的抑制作
用, 茎叶浸提下, 高密度区大于中、低密度区; 根浸
提下, 低密度区大于中、高密度区, 这与发芽率指标
表现类似(表 6)。
表 3 不同生境黄顶菊浸提液对多年生黑麦草种子发芽率的化感效应敏感指数
Table 3 Response index of allelopathy of L. perenne seed germination rate to aqueous extracts of F. bidentis
growing in different habitats
生境 Habitat 项目
Item
浸提液浓度
Concentration (g·L−1) 路边 Roadside 水边 Waterside 果园 Orchard
12.50 −0.04a 0.04a −0.02a
25.00 −0.08a −0.02a −0.33ab
茎叶浸提液
Aqueous extracts
of leaf and stem
50.00 −0.71b −2.83b −1.31b
12.50 −0.09a −0.06a −0.00a
25.00 −0.02a −0.26a −0.06ab
根系浸提液
Aqueous extracts
of root
50.00 −0.04a −0.29ab −0.16ab
表4 不同生境黄顶菊浸提液对多年生黑麦草根长的化感效应敏感指数
Table 4 Response index of allelopathy of L. perenne root length to aqueous extracts of F. bidentis growing in different habitats
生境 Habitat 项目
Item
浸提液浓度
Concentration (g·L−1) 路边 Roadside 水边 Waterside 果园 Orchard
12.50 0.08a 0.27a 0.21a
25.00 0.11a −0.05b −0.00a
茎叶浸提液
Aqueous extracts
of leaf and stem
50.00 −0.41b −1.48c −1.28b
12.50 0.06a −0.24a −0.32a
25.00 −0.19b −0.37a −0.24a
根系浸提液
Aqueous extracts
of root
50.00 −0.37bc −0.65b −0.41ab
表 5 不同密度黄顶菊浸提液对多年生黑麦草发芽率的化感效应敏感指数
Table 5 Response index of allelopathy of L. perenne germination rate to aqueous extracts of F. bidentis with different densities
荒地植物密度 Plant density of wasteland 项目
Item
浸提液浓度
Concentration (g·L−1) 低 Low 中 Medium 高 High
12.50 0.04a −0.04a 0.02a
25.00 0.02a −0.27a −0.15a
茎叶浸提液
Aqueous extracts
of leaf and stem
50.00 −0.29a −4.89b −3.91b
12.50 −0.09a 0.04a 0.02a
25.00 −0.04a −0.06a −0.11ab
根系浸提液
Aqueous extracts
of root
50.00 −0.35b −0.25b −0.23bc
第 5期 陈冬青等: 不同生长环境下黄顶菊浸提液对多年生黑麦草萌发与生长的影响 589
2.4 不同植物替代处理下黄顶菊浸提液对多年生
黑麦草萌发与生长的影响
2.4.1 对多年生黑麦草发芽率的影响
由表 7 可知, 不同替代组合黄顶菊茎叶浸提液
对多年生黑麦草发芽率的化感作用随浓度的增高而
增强, 单种处理各浓度间无显著差异, 混种处理在
高浓度时化感效应敏感指数显著高于低浓度处理
(P<0.05); 根浸提液下 , 不同浓度间则无显著差异
(P>0.05)。
2.4.2 对多年生黑麦草根长的影响
由表 8 可见, 不同替代处理中黄顶菊茎叶浸提
液对多年生黑麦草根长抑制影响规律与发芽率指标
一致, 不同替代间化感作用顺序为混种>单种; 而根
浸提液下为单种>混种处理 , 且除与多年生黑麦草
替代组合外, 高浓度化感效应敏感指数均显著高于
中低浓度处理(P<0.05)。
表 6 不同密度黄顶菊浸提液对多年生黑麦草根长的化感效应敏感指数
Table 6 Response index of allelopathy of L. perenne root length to aqueous extracts of F. bidentis with different densities
荒地植物密度 Plant density of wasteland 项目
Item
浸提液浓度
Concentration (g·L−1) 低 Low 中Medium 高 High
12.50 0.31a 0.22a 0.28a
25.00 0.10ab 0.06ab −0.01b
茎叶浸提液
Aqueous extracts
of leaf and stem
50.00 −0.41c −0.35c −1.77c
12.50 −0.22a 0.01a −0.08a
25.00 −0.45ab −0.06ab −0.23ab
根系浸提液
Aqueous extracts
of root
50.00 −1.05c −0.61c −0.75c
表 7 不同替代处理黄顶菊浸提液对多年生黑麦草发芽率的化感效应敏感指数
Table 7 Response index of allelopathy of L. perenne germination rate to aqueous extracts of F. bidentis in
different replacement treatments
替代处理 Replacement vegetation
项目
Item
浸提液浓度
Concentration
(g·L−1)
黄顶菊大田单种
Monoculture of F. bidentis
黄顶菊与狼尾草混种
Mixture of F. bidentis with P. clandestinum
黄顶菊与多年生黑麦草混种
Mixture of F. bidentis with L. perenne
12.50 −0.15a −0.27a −0.36a
25.00 −0.00a −0.78a −2.14ab
茎叶浸提液
Aqueous extracts
of leaf and stem
50.00 −0.43a −10.78b −6.85b
12.50 −0.16a −0.14a −0.04a
25.00 −0.26a −0.04a −0.16a
根系浸提液
Aqueous extracts
of root
50.00 −0.25a −0.19a −0.04a
表 8 不同替代黄顶菊浸提液对多年生黑麦草根长化感效应敏感指数的影响
Table 8 Response index of allelopathy of L. perenne root length to aqueous extracts of F. bidentis in different replacement treatments
替代处理 Replacement vegetation
项目
Item
浸提液浓度
Concentration
(g·L−1)
黄顶菊大田单种
Monoculture of F. bidentis
黄顶菊与狼尾草混种
Mixture of F. bidentis with P. clandestinum
黄顶菊与多年生黑麦草混种
Mixture of F. bidentis with L. perenne
12.50 0.24a 0.24a −0.06a
25.00 0.21a −0.47ab −1.12b
茎叶浸提液
Aqueous extracts
of leaf and stem
50.00 −0.03a −2.68c −4.62c
12.50 −0.08a −0.04a −0.17a
25.00 −0.17a −0.06a −0.05a
根系浸提液
Aqueous extracts of
root
50.00 −0.72b −0.36b −0.03a
3 讨论
植物化感物质的产生、释放及其化感效应强弱
与环境胁迫密切相关。在逆境条件下, 植物的次生
代谢物会发生改变, 这是植物适应逆境的重要防御
机制之一[17]。研究不同生境条件下黄顶菊化感作用
的变化, 对揭示外来植物入侵具有重要意义。本研
究表明, 不同浓度黄顶菊浸提液对多年生黑麦草的
化感作用表现为抑制效应 , 但低浓度下多不明显 ,
随着浓度上升, 抑制作用达到显著水平, 这与前人
研究结果基本一致[18]。这可能是因为, 低浓度下有
限的化感物质可以被碳水化合物等共价结合后发生
解毒或其毒性成分发生氧化的原因[19]。此外, 化感
物质在黄顶菊植株不同器官的含量可能有一定差别,
这可能与不同器官化感物质的含量或构成有关[20]。
590 中国生态农业学报 2012 第 20卷
Agnese 等[21]报道, 黄顶菊体内含有硫酸盐类黄
酮(sulfated flavorniod)等次生代谢产物, 外界环境条件
的改变会引起植物体内类黄酮类物质数量的变化[22],
由于所处生境条件的不同, 黄顶菊往往会存在一些
生理生化方面的差别, 从而导致其次生代谢产物的
差别[23−25]。不同生境黄顶菊的化感效力与其入侵状
况(水边>果园>路边)相一致, 这与前人在紫茎泽兰
上的研究结论一致[26]。说明不同生境黄顶菊的化感
作用效应大小与其入侵效果密切相关, 研究结果与
其他一些相关研究类似[15,27]。
黄顶菊化感作用在不同密度条件间存在差异。
一个可能的机制是当黄顶菊生长达到一定密度水
平后其化感物质分泌增加有助于调节种群密度构
成 , 避免种内过度竞争 [27−28], 因此 , 在中、高密度
区黄顶菊茎叶浸提液化感作用较强; 而当黄顶菊生
长受到胁迫(低密度区)时 , 黄顶菊根系可分泌更多
次生化感物质, 有利于对养分等资源的获取, 实现
进一步入侵 [29−30], 因此在低密度区根的化感作用
反而更强。
不同环境条件的改变会引起植物次生代谢产物
的变化, 环境条件愈恶劣, 植物愈会分泌更多的化
感物质来抑制周围其他植物的生长, 从而在生存竞
争中取胜[29]。本研究中种间竞争处理下, 不同组织
来源黄顶菊浸提液化感作用不同, 这很可能与竞争
条件下黄顶菊与替代植物间地上部分竞争强度更大
有关, 为了争取更多的水热和光照条件, 茎叶分泌
更多的化感物质, 使得黄顶菊在种间竞争取得相对
优势 , 而此时 , 根系间的竞争作用降低 , 分泌的化
感物质也相对减少。因此, 出现地上、地下化感作
用相反的趋势。
适应多变的环境是植物维持生存的主要途径 ,
在资源匮乏条件下, 植物对有限资源的竞争能力决
定着其生存能力, 而此时植物就会采用化学方法来
增强其竞争能力。因此有关环境胁迫诱导植物化感
物质变化的内在生理机制尚需要开展系统深入的
研究。此外, 由于气候、土壤类型、植物和微生物
群落组成等的差异, 实验室表现的化感耐受性未必
能完全反映自然界中的真实情况, 通常情况下要将
实验室生测和田间试验两种方法结合起来获得对
植物化感作用规律的了解。尽管如此, 实验室生测
由于其简便易行等特点, 目前仍然是普遍采用的方
法[31−33]。
参考文献
[1] Olson B E, Wallander R T. Effects of invasive forb litter on
seed germination, seedling growth and survival[J]. Basic and
Applied Ecology, 2002, 3(4): 309–317
[2] Callaway R M, Aschehoud E T. Invasive plants versus their
new and old neighbors: A mechanism for exotic invasion[J].
Science, 2000, 290(5461): 521–523
[3] Vivanco J M, Bais H P, Stermitz F R, et al. Biogeographical
variation in community response to root allelochemistry:
Novel weapons and exotic invasion[J]. Ecology Letters, 2004,
7(4): 285–292
[4] 林嵩 , 翁伯琦 . 外来植物化感作用研究综述[J]. 福建农业
学报, 2005, 20(3): 202–210
[5] Yang G Q, Wan F H, Liu W X, et al. Physiological effects of
allelochemicals from leachates of Ageratina adenophora
(Spreng) on rice seedlings[J]. Allelopathy Journal, 2006,
18(2): 237–246
[6] 李香菊, 张米茹, 李咏军, 等. 黄顶菊水提取液对植物种子
发芽及胚根伸长的化感作用研究 [J]. 杂草科学 , 2007(4):
15–19
[7] 皇甫超河, 陈冬青, 王楠楠, 等. 外来入侵植物黄顶菊与四
种牧草间化感互作[J]. 草业学报, 2010, 19(4): 22–32
[8] 郑丽, 冯玉龙. 紫茎泽兰叶片化感作用对 10 种草本植物种
子萌发和幼苗生长的影响 [J]. 生态学报 , 2005, 25(10):
2782–2787
[9] 聂呈荣, 黎华寿, 黄京华, 等. 蟛蜞菊对花生和其它作物的
化感作用[J]. 花生学报, 2002, 31(1): 30–32
[10] Li X J, Wang G Q, Li B H. Allelopathic effects of winter
wheat residues on germination and growth of crabgrass
(Digitaria ciliaris) and corn yield[J]. Allelopathy Journal,
2005, 15(1): 41–48
[11] 芦站根 , 崔兴国 , 蒋文静 . 衡水湖黄顶菊的入侵情况的初
步调查研究[J]. 衡水学院学报, 2006, 8(1): 69–71
[12] Fischer R F, Woods R A, Glavicic M R. Allelopathic effects
of goldenrod and aster on young sugar maple[J]. Canadian
Journal of Forest Research, 1978, 8(1): 1–9
[13] 曾任森 . 化感作用研究中的生物测定方法综述[J]. 应用生
态学报, 1999, 10(1): 123–126
[14] Gill L S, Anoliefo G O, Iduoze U V. Allelopathic effects of
aqueous extract from siam weed on the growth of cowpea[J].
Weed Research, 1995, 34(5): 377–385
[15] Olofsdotter M. Allelopathy in rice[M]. Manila Philippines:
International Rice Research Institute, 1998: 86–89
[16] Kato-Noguchi H. Assessment of the allelopathic potential of
extracts of Evolvulus alsinoides[J]. Weed Research, 2000,
40(4): 343–350
[17] 王进闯 , 潘开文 , 李富华 . 分子水平和土壤系统化感作用
研究现状与展望[J]. 生态学杂志, 2004, 23(6): 125–130
[18] 周志红, 骆世明, 牟子平. 番茄(Ly copersicon)的化感作用
研究[J]. 应用生态学报, 1997, 8(4): 445–449
[19] Inderjit, Duke S O. Ecophysiological aspects of allelopathy[J].
Planta, 2003, 217(4): 529–539
[20] 胡飞, 孔垂华, 陈雄辉, 等. 不同水肥和光照条件对水稻化
感特性的影响[J]. 应用生态学报, 2003, 14(12): 2265–2268
第 5期 陈冬青等: 不同生长环境下黄顶菊浸提液对多年生黑麦草萌发与生长的影响 591
[21] Agnese A M, Montoya S N, Espinar L A, et al. Chemotax-
onomic features in Argentinian species of Flaveria (Compo-
sitae)[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 1999, 27(7):
739–742
[22] Mcclure J W. Physiology of flavonoids in plants[M]//Cody V,
Middleton E J, Harboren J B, eds. Plant flavonoids in biology
and medicine: Biochemical, pharmacological, and structure-
ctivity relationships. New York: Liss, 1986: 77–85
[23] 曾波 , 钟章成 . 四川大头茶黄酮类化合物的聚酰胺薄膜层
析分析[J]. 植物生态学报, 1997, 21(1): 90–96
[24] 曾任森 , 骆世明 . 三叶鬼针草水抽提物他感作用与降雨量
的关系[J]. 华南农业大学学报 : 自然科学版 , 1995, 6(4):
69–72
[25] 曾任森 , 骆世明 , 石本标 . 营养和环境条件对日本曲霉化
感作用的影响[J]. 华南农业大学学报: 自然科学版 , 2003,
24(1): 42–46
[26] 于兴军 , 于丹 , 马克平 . 不同生境条件下紫茎泽兰化感作
用的变化与入侵力关系的研究 [J]. 植物生态学报 , 2004,
28(6): 773–780
[27] Weir T L, Bais H P, Vivanco J M. Intraspecific and inter-
specific interactions mediated by a phytotoxin, (–)-catechin, se-
creted by the roots of Centaurea maculosa (spotted knapweed)[J].
Journal of Chemical Ecology, 2003, 29(11): 2397–2412
[28] Huangfu C H, Zhang T R, Chen D Q, et al. Residual effects of
invasive weed Yellowtop (Flaveria bidentis) on forage plants
for ecological restoration[J]. Allelopathy Journal, 2011, 27(1):
55–64
[29] 胡飞 , 孔垂华 . 胜红蓟化感作用研究 . Ⅰ 水溶物的化感作
用及其化感物质分离鉴定[J]. 应用生态学报 , 1997, 8(3):
304–308
[30] 肖辉林, 彭少麟, 郑煜基, 等. 植物化感物质及化感潜力与
土壤养分的相互影响 [J]. 应用生态学报 , 2006, 17(9):
1747–1750
[31] Kato-Noguchi H. Assessment of allelopathic potential of
shoot powder of lemon balm[J]. Scientia Horticulturae, 2003,
97(3/4): 419–423
[32] Yu J Q, Ye S F, Zhang M F, et al. Effects of root exudates and
aqueous root extracts of cucumber (Cucumis sativus) and al-
lelochemicals, on photosynthesis and antioxidant enzymes in
cucumber[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2003,
31(2): 129–139
[33] Oussama O. Allelopathy in two durum wheat (Triticum durum
L.) varieties[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment,
2003, 96(1/3): 161–163