全 文 ：中国生态农业学报 2012年 12月 第 20卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Dec. 2012, 20(12): 1586−1593


* 国家自然科学基金项目(30590382/C011108)资助
毕捷(1983—), 女, 博士, 讲师, 主要从事微生物生态学和土壤生态学研究。E-mail: bijie25@gmail.com
收稿日期: 2012-06-06 接受日期: 2012-08-15
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01586
施氮和增雨对内蒙古半干旱地区草原土壤微生物群落
碳源利用潜力的影响*
毕 捷 1 张乃莉 2 梁 宇 2 蔡 禄 1 马克平 2
(1. 内蒙古科技大学 包头 014010; 2. 中国科学院植物研究所 北京 100093)
摘 要 已有许多研究证明, 中国北方草地生态系统的植物群落结构和组成对气候变化和氮沉降较为敏感,
但是关于草原土壤微生物群落响应多重环境因子变化方面的研究较薄弱。水和氮是陆地生态系统生产力的两
大限制性因子。本研究在内蒙古多伦半干旱草原地区进行增雨和施氮的野外控制试验, 以模拟未来该地区的
降水变化和氮沉降, 使用微生物群落水平生理图谱法, 监测样地土壤理化指标和土壤微生物群落碳源利用潜
力的变化。3年的跟踪监测结果显示: 增雨显著提高了半干旱草原地区土壤含水量和有机质含量; 施氮和增雨
同时施氮则显著提高了土壤可溶性氮含量, 降低了土壤 pH; 施氮和增雨都没有单独引起土壤微生物群落碳源
利用潜力的显著变化, 而在同时增雨和施氮试验处理下, 微生物群落碳源利用潜力得到提高, 说明在水和氮
都充足的条件下, 土壤微生物碳源利用潜力才会显著提高。以上研究结果预示着在未来降雨增加和氮沉降的
全球变化背景下, 中国北方半干旱草地生态系统的碳循环速率可能会加快。
关键词 氮降沉 降雨增加 土壤微生物群落 碳源利用潜力 半干旱草原
中图分类号: Q938.1+3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)12-1586-08
Impacts of increased N use and precipitation on microbial C utilization
potential in the semiarid grassland of Inner Mongolia
BI Jie1, ZHANG Nai-Li2, LIANG Yu2, CAI Lu1, MA Ke-Ping2
(1. Inner Mongolia University of Science & Technology, Baotou 014010, China;
2. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract Plant community structure and composition have been noted to be sensitive to climate change and N deposition in the
semiarid grassland of northern China. Despite this fact, little research has been conducted on the response of microbial community in
this semi-arid grassland region. The aim of this study was to assess the variations in soil microbial C utilization potential under future
scenarios of changes in precipitation and N deposition in the semiarid grassland of northern China. C utilization potential of soil
microbial community was determined at community-based physiological profiles in a 3-year field experiment. To simulate changes in
precipitation and N deposition in the area under the future scenario, increased precipitation and N treatments were performed in a
experiment field in the semiarid grassland at Inner Mongolia. Based on the study, N application and increased precipitation changed
the soil environment that in turn significantly influenced soil microbial C utilization. While increased precipitation increased soil
moisture and soil organic matter, N application or N application combined with increased precipitation increased soil dissolved
inorganic N and decreased soil pH in the semiarid grassland of the study area. Neither sole application of N nor increased
precipitation influenced soil microbial C utilization potential. Positive interactions between increased precipitation and N application
enhanced microbial C utilization potential, which implied that microbial C utilization potential was somewhat inactive until N and
water were available in sufficient amounts. The response of soil microbial community to increased precipitation and N application
confirmed the hypothesis that combined increase in precipitation and N application influenced microbial communities in semiarid
grasslands. This enhanced microbial C utilization potential with possible acceleration of the C cycle due to future increases in
precipitation and N deposition in the semiarid grassland of North China. Correlations between soil microbial C utilization potential
第 12期 毕 捷等: 施氮和增雨对内蒙古半干旱地区草原土壤微生物群落碳源利用潜力的影响 1587


and soil/plant factors suggested that soils, microbes and plants reacted with simultaneously increase in precipitation and N application.
Key words N deposition, Precipitation increase, Soil microbial community, C utilization potential, Semiarid grassland
(Received Jun. 6, 2012; accepted Aug. 15, 2012)
目前人们已广泛观测到全球和局域地区陆地生
态的降水格局变化 [1], 以及氮沉降导致的土壤中的
氮富集现象。近几年来, 已有很多科研人员就地上
生态系统对氮沉降和降水增加的响应做过深入的研
究工作[2−6]。降水量的变化能够影响土壤微生物群落
组成 [7−9], 并引起土壤微生物群落碳源利用潜力的
变化[10−11]。虽然降水变化导致的土壤因子和地上植
被组成的改变能够部分地解释土壤微生物群落组成
的变化 [9], 但是在微生物群落对降水变化的响应方
式等方面仍有待于进一步研究。氮沉降能够提高生
态系统初级生产力[12], 在许多缺氮的陆地生态系统
中, 氮沉降还能够引起植物物种流失[13]。但是目前
对氮沉降如何影响土壤微生物群落知之甚少。虽然
有可信的证据表明氮沉降能降低微生物量 [4], 另一
些研究结果则显示出在不同生态系统中, 氮沉降对
土壤微生物群落碳源利用潜力的影响存在差异[6,14−15]。
干旱半干旱生态系统的初级生产力较低, 对增
雨和施氮的响应尤为敏感[16]。氮和水通常被认为是
干旱半干旱生态系统的两个主要限制性因子[6]。气
候模拟研究预示中国北方半干旱草原地区降水量将
会增加[17], 同时该地区的草地生态系统存在着氮沉降
现象[18]。氮和水的变化会导致土壤理化性质[6−7,10−11]
以及植物群落的改变[19], 随之影响土壤微生物群落
组成以及碳源利用潜力。在中国北方草地生态系统
的植物群落结构和群落组成对气候变化和氮沉降较
为敏感[2,16,20], 目前对地下生态系统中土壤微生物群
落对氮和水变化的研究则比较缺乏。为此于 2005—
2008 年, 本研究组在内蒙古多伦的半干旱草原地区
进行了增雨和施氮的野外控制试验, 监测了样地土
壤微生物群落碳源利用潜力。这项研究的主要目的
是探讨增雨、施氮及其交互效应对半干旱草原土壤
微生物群落碳源利用潜力的影响。
1 材料与方法
1.1 样地介绍
本试验样地位于内蒙古自治区多伦 (42°02′N,
116°17′E, 海拔 1 324 m), 该地区属于暖温带半干旱
季风性气候, 年均气温为 2.1 ℃, 年均降水量 385.5 mm。
该地区土壤类型在我国土壤分类系统中属于栗钙土,
按 FAO 分类系统则为石灰淋溶土 , 含有 (62.75±
0.04)%沙土、 (20.3±0.01)%粉土和 (16.95±0.01)%黏
土。土壤容重为 1.31 g·cm−3, 土壤 pH为 7.12±0.07。
2005—2006年的年均氮沉降为 20 kg·hm−2·a−1[18]。该
地区植被类型为典型温带草原, 群落优势种为克氏
针矛(Stipa krylovii)、冷蒿(Artemisia frigida)、星毛萎
陵菜(Potentilla acaulis)、糙隐子草(Cleistogenes sq-
uarrosa)、沙韭(Allium bidentatum)和冰草(Agropyron
cristatum)等。
1.2 试验设计
本研究是多伦全球变化多因子试验(GCME)的
一部分, 试验处理自 2005年 4月开始实施。本试验
设 4 种试验处理: 对照(CK)、增雨(W)、施氮(N)和
增雨+施氮(WN)。施氮和对照处理随机设置于 8 块
44 m × 28 m见方的区块中, 每处理 4个重复。在每
个试验区块中又设置了 2块 15 m×10 m大小的子样
方, 分别施以自然降水和夏季增雨处理。施氮处理
的施氮强度为 10 g(N)·m−2·a−1, 2005年以尿素的形式
添加, 2006—2008年则以 NH4NO3的形式添加。增雨
处理在每年的 7—8 月进行, 在每个增雨样方中, 有
6 个排成两列的喷水头, 其喷水区域刚好覆盖子样
方; 每个星期增雨 15 mm, 共 8次, 每个增雨处理的
子样方会接受大约 120 mm 的人工增雨, 相当于试
验地点平均年降水量的 30%。
1.3 土壤取样与检测
于 2006—2008年的每年 8月上旬进行土壤取样,
在 2006年、2007年和 2008年取样前 1周的降水量
分别为 0 mm、57.14 mm和 13.46 mm。使用直径 4.5
cm的土钻采集距地表 0~15 cm的土壤。为了减少土
壤空间异质性带来的取样误差, 每个小样方以随机
方式选取采样点, 每个样方取 3 钻, 将得到的土壤
装入同一样本袋中作为一份混合鲜样本。为避免边
际效应造成的取样误差, 采样点至少距离样方边缘
50 cm。土壤样本分别过 2 mm筛, 除去土壤中的植
物根、土壤动物和石子, 将每个样方混合均匀的土
壤样本平均分为 2 份子样本, 随机抽取一份装入无
菌聚乙烯密封袋, 放入保温箱 2~8 ℃保存, 并在 24
h 内送至试验室进行微生物群落水平生理图谱
(CLPP)分析; 另一份样本风干, 用于测定土壤理化
性质。
土壤颗粒组成使用比重计法进行测定。土壤含
水量(soil moisture, SM)由每个样本称取 10 g鲜土在
105 ℃下烘干 24 h 测得。土壤有机碳(soil organic
carbon, SOC)和总氮(total nitrogen, TN)分别使用重
铬酸钾氧化滴定法和凯氏定氮法进行分析(凯氏定
氮仪, Kjektec System1026 Distilling Unit, Sweden)。
1588 中国生态农业学报 2012 第 20卷


土壤可溶性氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)[铵
态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3−-N)]测定: 将 10 g鲜土
用 50 mL浓度为 2 mol·L−1的 KCl溶液, 在摇床上浸
提 1 h 后过滤上清液, 使用连续流动分析仪(Scalar
SANplus 流动分析仪, 荷兰)对浸出液的无机氮含量
进行测定。土壤 pH使用玻璃电极法测定, 将土壤样
本以 1∶2.5(w∶v)的土水比混合震荡后使用美国
Thermo Orion T20 pH测定仪进行测定。
微孔板碳源培养法是快速衡量微生物群落水平
生理活性的常用研究方法 [21]。本研究使用 Biolog
EcoPlatesTM 板对其进行检测, 这种方法适用于衡量
快速生长的可培养菌的生理特性。本研究使用的
EcoPlatesTM 板中所包含的碳源都是与生态环境相关
的, 可以根据其化学成分分为以下 6大类别: 腐胺、
氨基酸、糖类、有机酸、多聚物和酚类化合物[22]。
详细操作过程参见 Classen等[23]的研究。每隔 24 h,
使用 ELISA 板自动读数器对 Eco 板在 595 nm波长
下的吸光光度(OD值)进行检测。微生物群落的代谢
能力通常在培养后的第 4 d 达到最高吸光光度值的
一半[24], 因此选取培养 96 h的OD值进行数据分析。
1.4 植被调查
于 2005年 6月在每个子样地中设置 1 m×1 m的
永久样方, 用于观测植物的盖度与频度。测量禾草
类、杂类草和豆科植物这 3 种功能群。将 100 个小
格(10 cm×10 cm)组成的格栅(1 m×1 m)放置于每个
子样地内以进行植被调查, 根据植物在所有格栅中
出现的比例计算出各类群植物盖度[如禾草类盖度
(coverage of grass, CG)、杂类草盖度(coverage of forb,
CF)和豆科植物盖度(coverage of legume, CL)]。植物
群落中各功能群的频度[如禾草类频度(frequency of
grass, FG)、杂草类频度(frequency of forb, FF)和豆科
植物频度(frequency of legume, FL)]根据植物物种在
格栅中出现的次数计算得出。
1.5 数据分析方法
Biolog EcoPlatesTM板的每孔净吸光光度(OD值)
用于分析微生物碳源利用潜力变化, 其计算方法参
见 Garland 等和 San Miguel 等[21,25]的描述。每孔平
均吸光光度值(AWCD)用于反映土壤微生物代谢潜
力, 其计算公式[21]如下:
1
( )/31
n
i
i
AWCD x c
=
= −∑

(1)

式中, i 表示微孔中的第 i 个碳源, xi 表示 Biolog
EcoPlatesTM板含有第 i个碳源的微孔在 595 nm波长
下测得的 OD值, c表示对照孔的 OD值。
土壤理化因子和微生物相关数据的分析使用
R2.9.2 软件进行三因素方差分析(ANOVA), 并应用
SPSS 软件进行 Duncan 多重比较分析。使用 R2.9.2
软件 vegan 工具包中的 envfit 功能分析 2006—2008
年土壤微生物群落碳源利用方式与土壤和植物因子
之间的相关性。
2 结果与分析
2.1 增雨和施氮对土壤理化指标的影响
与对照(CK)相比 , 增雨处理(W)的土壤含水量
显著提高; 施氮处理(N)的土壤 pH显著降低(P<0.05,
余同), 土壤可溶性氮(DIN)含量则显著升高; 增雨+
施氮处理(WN)的土壤可溶性氮显著升高, pH显著降
低, 但土壤含水量为 15%, 介于对照(CK, 13%)和增
雨处理(W, 17%)之间(图 1), 这一结果很可能是由于
同时增雨施氮促进植物生长而使得蒸发量上升, 从
而使该处理的土壤含水量略低于增雨处理。以上结果
结合方差分析可以看出, 10 g(N)·m−2·a−1 的施氮强度
能够降低土壤 pH(P<0.001), 并提高土壤可溶性氮含
量(P<0.05), 但并不影响土壤总氮含量; 每年 30%左
右的增雨量会提高土壤含水量(P<0.001)和土壤有机
质含量(P<0.05); 增雨和施氮对本研究中 5个土壤因
子没有显著交互影响(表 1)。
2.2 增雨和施氮对土壤微生物碳源利用潜力的影响
增雨+施氮处理(WN)与对照(CK)相比, 平均每
孔吸光光度值(AWCD)显著提高(图 2), 2006年、2007
年和 2008年分别增加 52.3%、62.5%和 120%; 土壤
微生物对氨基酸的利用能力在 2006 年、2007 年和
2008年分别提高 41.9%、8.7%和 84%, 其中 2006年
和 2008年与对照处理的差异达到显著水平; 对有机
酸的利用能力在 2006年、2007后和 2008年分别显
著提高 81.1%、51.2%和 100%; 对酚类物质的利用
能力在 2006 年和 2008 年分别显著提高 65.8%和
65.2%; 对胺类物质的利用能力在 2008 年显著提高
100%; 对糖类物质的利用能力在 2006 年、2007 年
和 2008年分别增加 68.1%、152.8%和 205.3%, 其中
在 2007 年和 2008 年差异达到显著水平; 对多聚物
类物质的利用能力 2006年、2007年和 2008年分别
增加 20.7%、36.7%和 82.5%, 其中 2008年差异达到
显著水平。3年中, 单独增雨(W)和单独施氮(N)处理
的 AWCD值和微生物对氨基酸、有机酸、糖类及多
聚物的利用能力与对照处理 (CK)间均无显著差异
(图 2)。
方差分析结果(表 2)表明, 氮的变化与 AWCD
值、糖类、有机酸的利用显著相关, 对多聚物的利
用也有显著影响; 而降水量是否增加与 AWCD 值和
微生物对氨基酸、糖类、多聚物利用能力的变化相
关性极显著(P<0.001), 与酚类物质和有机酸的利用
显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)相关。施氮和增雨对
第 12期 毕 捷等: 施氮和增雨对内蒙古半干旱地区草原土壤微生物群落碳源利用潜力的影响 1589




图 1 增雨和施氮对内蒙古半干旱地区草原土壤理化性质的影响
Fig. 1 Effects of increased precipitation and N application on soil physicochemical parameters in semi-arid grassland
at Inner Mongolia
图中数据为平均值±SE(n=4); CK: 对照; N: 施氮处理; W: 增雨处理; WN: 增雨+施氮处理。不同小写字母表示处理间存在显著差异
(P<0.05, Duncan多重比较); 下同。The values are means±SE (n=4); CK: control; N: N application; W: increased precipitation; WN: increased
precipitation plus N application. Different small letters mean significant differences at 0.05 level (Duncan’s multiple-range test); The same below.

表 1 增雨和施氮对内蒙古半干旱地区草原土壤 pH、含水量、可溶性氮、有机质和总氮影响的三因素方差分析(F值)
Table 1 Three-way ANOVA of increased precipitation and N application on soil pH, soil moisture (SM), dissolved inorganic N
(DIN), soil organic C (SOC) and total N (TN) in semi-arid grassland at Inner Mongolia (F value)
因素 Factor pH 土壤含水量 SM 可溶性氮 DIN 土壤有机质 SOC 总氮 TN
施氮(N) N application 514.28*** 0.60 115.24** 0.98 0.36
增雨(W) Increased precipitation 3.71 30.87*** 0.37 5.88* 3.59
年份(Y) Year 1.13 40.74*** 2.84 0.42 10.25***
施氮×增雨 N×W 1.04 0.79 0.07 1.02 0.13
施氮×年份 N×Y 11.54*** 0.56 2.35 1.51 0.83
增雨×年份 W×Y 0.04 10.01*** 0.58 0.22 0.50
施氮×增雨×年份 N×W×Y 0.09 0.65 0.21 0.62 0.18
符号*, **和***分别代表 P<0.05, P<0.01和 P<0.001, 表 2和表 3同。*, ** and *** represent significance at 0.05, 0.01 and 0.001 levels,
respectively. The same as table 2 and table 3.

1590 中国生态农业学报 2012 第 20卷




图 2 增雨和施氮对内蒙古半干旱地区草原土壤微生物 6大类碳源利用潜力和平均每孔吸光光度值(AWCD)的影响
Fig. 2 Effects of increased precipitation and N application on soil microbial utilization potential of six C sources and the average
well color development (AWCD) in semi-arid grassland at Inner Mongolia

AWCD 值的变化和氨基酸、胺类、有机酸、多聚物
和酚类物质的利用有极显著交互影响(P<0.001), 对
糖类物质利用的交互影响达到极显著水平(P<0.01)。
与试验对照组相比, 单独施氮和单独增雨处理
对微生物群落的碳源利用潜力差异都不显著, 而增
雨+施氮处理下的微生物碳源利用的变化显著 (图
2)。因为 Duncan检验能够体现出 4种试验处理间的
差异, 但是无法分析增雨和施氮作为试验因子对微
生物碳源利用潜力和碳源利用方式的影响, 所以进
行了方差分析, 结果显示施氮和增雨都不同程度地
影响着微生物的碳源利用潜力和碳源利用方式, 并
且在这两个环境变化因子之间对微生物的碳源利用
存在着显著的交互影响(表 2); 这与增雨+施氮处理
下的微生物碳源利用潜力显著高于试验对照组的结
果相一致, 说明施氮和增雨这两个环境变化因子对
土壤微生物的碳源利用有协同促进的作用。
第 12期 毕 捷等: 施氮和增雨对内蒙古半干旱地区草原土壤微生物群落碳源利用潜力的影响 1591


2.3 微生物群落碳源利用潜力与土壤和植物因子
之间的关系
除了氮元素和水分的变化, 环境中的其他生态
因子例如土壤理化指标和地上植被组成的变化也会
对土壤微生物产生影响, 进而改变土壤微生物群落
的碳源利用潜力。通过微生物群落碳源利用潜力与
土壤和植物因子之间的相关性分析, 结果显示土壤
微生物群落碳源利用潜力与土壤含水量(SM, r=0.49,
P=0.003)、pH(r=0.55, P<0.001)、土壤可溶性氮含量
(DIN, r=0.59, P<0.001)、禾草类与杂类草的频度(FF,
r=0.42, P=0.013; FG, r=0.38, P=0.030)和禾草类植物
盖度(CG, r=0.54, P=0.001)存在显著相关性(表 3)。由
于土壤含水量、pH和土壤可溶性氮含量能够对土壤
微生物的生理活动有影响, 因此其变化能影响土壤
微生物群落的碳源利用能力; 而禾草类植物作为试
验地区的建群物种, 可能通过根际分泌物质量和数
量的方式改变依靠根际分泌物生存的土壤微生物的
碳源利用潜力。
3 讨论
3.1 土壤和植物因子与微生物碳源利用潜力之间
的相关性
施氮会导致土壤微环境(如 pH)[6]和植物群落[5,12]的
巨大变化。在本试验中, 施氮引起了土壤可利用氮
含量的升高以及土壤 pH 的降低, 从而改变了土壤
微生物赖以生存的土壤微环境。施氮还通过改变
植物群落, 使得土壤中来自于植物的碳源种类和数
量发生改变, 从而间接影响土壤微生物群落的碳源
利用潜力[26]。但是植物与微生物之间的影响并不是
单向的 , 植物能与微生物竞争土壤中的氮元素 [27],
这也是施氮引起植物和微生物群落间关系变化的一
个重要因素。施氮通过刺激植物生长引起植物群落
氮吸收量的增加, 因此破坏了植物和微生物之间的
竞争平衡。
在本研究样地中, 禾草类植物的盖度和频度以
及杂类草的频度与土壤微生物群落的碳源利用潜力
变化之间存在显著相关性, 这是由于禾草类和杂类
草在试验样地中生物量较大, 作为建群物种, 其凋
落物以及根际分泌物成为该地区土壤有机碳的主要
来源, 因此禾草类植物盖度和频度的改变能够影响
土壤微生物的碳源利用潜力, 并且进一步影响该地
区的碳循环。植物群落组成的变化, 尤其施氮后豆
科植物的减少和禾草类植物的增加[3]会引起来自于
植物碳源质量下降, 并由此引起土壤微生物群落碳
源利用潜力的改变。以上结果显示在对施氮的反应过
程中, 土壤−植物−微生物三者之间是相互影响的有机
整体。
增雨提高了土壤中的含水量和有机质含量。土
壤含水量的提高能够促进植物的生长, 而植物的蒸
腾作用又会反过来降低土壤含水量。水分条件充足
情况下, 土壤微生物和植物的生长环境都得到改善,
这两大类群之间的生长又会引发新一轮土壤资源尤
表 2 增雨和施氮对内蒙古半干旱地区草原土壤微生物 6大类碳源利用潜力和平均每孔吸光光度值(AWCD)影响的三因
素方差分析(F值)
Table 2 Three-way ANOVA of increased precipitation and N application on soil microbial utilization potential of six C sources and
the average well color development (AWCD) in semi-arid grassland at Inner Mongolia (F value)
因素
Factor
胺类
Amines
氨基酸
Amino acids
糖类
Carbohydrates
有机酸
Carboxylic acids
多聚物
Polymers
酚类物质
Phenolic compound
AWCD
施氮(N) N application 4.89 8.66 52.17** 64.63** 20.08* 4.65 36.91**
增雨(W) Increased precipitation 1.62 14.15*** 14.22*** 12.71** 13.93*** 6.08* 16.60***
年份(Y) Year 11.48*** 4.15* 0.49 1.14 3.69* 22.44*** 1.99
施氮×增雨 N×W 25.06*** 21.53*** 10.50** 14.52*** 18.89*** 19.64*** 19.58***
施氮×年份 N×Y 3.36* 2.26 1.16 0.46 1.32 3.45* 0.78
增雨×年份 W×Y 6.13** 5.42** 1.62 1.73 4.39* 3.02 3.24
施氮×增雨×年份 N×W×Y 4.25* 8.88*** 3.87* 3.27 11.08*** 9.13*** 6.86**

表 3 内蒙古半干旱地区草原土壤微生物群落碳源利用潜力与土壤和植物因子之间的相关性(r值)
Table 3 Correlation coefficients between soil microbial utilization potential of C sources and soil or plant factors in semi-arid
grassland at Inner Mongolia
土壤因子 Soil factor 植物因子 Plant factor
因子
Factor 土壤有机质
SOC
总氮
TN
可溶性氮
DIN
pH 土壤含水量
SM
豆科植物频度
FL
禾草类植物
频度 FG
杂类草频
度 FF
豆科植物
盖度 CL
禾草类植物
盖度 CG
杂类草盖
度 CF
r 0.23 0.26 0.59*** 0.55*** 0.49** 0.33 0.38* 0.42* 0.31 0.54*** 0.3
r值为 9 999次模拟运算结果。r values are based on 9 999 permutations. SOC: soil organic carbon; TN: total nitrogen; DIN: dissolved inorganic
nitrogen; SM: soil moisture; FL: frequency of legume; FG: frequency of grass; FF: frequency of forb; CL: coverage of legume; CG: coverage of grass;
CF: coverage of forb.

1592 中国生态农业学报 2012 第 20卷


其是氮等限制性环境因子的竞争。因此在单独增雨
条件下, 土壤微生物碳源利用能力与对照相比差异
不显著的主要原因在于土壤中氮元素的缺乏。由于
单独增雨处理下微生物的碳源利用能力没有显著提
升 , 而植物的生物量有所增加 [3], 以凋落物和根际
分泌物形式输入到土壤中的碳量增加, 使得土壤中
的有机质增加。因此未来在全球气候变化影响下 ,
该地区如果仅降水量增加可能使得土壤成为碳汇。
3.2 增雨和施氮对土壤微生物群落碳源利用潜力
的交互作用
在半干旱草原生态系统中, 氮元素和水分不但
是植物生长的两大限制性因子 [2,20], 也是微生物活
性的限制性因子[6]。本研究中, 土壤微生物群落碳源
利用潜力对水分和氮元素的变化都有响应, 尤其同
时施氮增雨的处理, 显著提高了土壤微生物的碳源
利用潜力, 并且水分和氮元素对土壤微生物碳源利
用潜力的变化具有交互影响。这说明氮元素和水分
在调节半干旱草原地区的土壤微生物群落碳源利用
潜力方面具有协同性。在自然生态系统中, 微生物
群落结构和功能会受到多重因子的影响, 而各因子
间的交互效应会影响微生物群落对单个环境因子的
响应方式。
假设一个生态系统中存在着像草地生态系统的
氮元素和水分因子这样两个重要生态因子, 如果其
中一个因子 A得到改善, 有可能会促进，或者抑制，
或者不影响微生物对另一个因子 B 的响应。本试验
结果显示, 施氮和增雨对微生物群落碳源利用方式
的影响存在着双向正效应 , 即 : 在施氮条件下 , 微
生物群落碳源利用潜力对水分因子的变化会更敏感;
而增雨则会提高微生物群落对氮元素的敏感性。值
得注意的是, 单独增雨和单独施氮试验处理对微生
物群落碳源利用潜力只有有限的促进作用, 甚至没
有显著影响, 但同时增雨施氮处理下微生物群落的
碳源利用潜力要显著高于其他处理, 鉴于试验区域
本身属于干旱缺氮的环境, 以上试验结果说明在水
分受到限制条件下, 施氮对微生物碳源利用潜力没
有正效应; 在氮元素受到限制条件下, 水分也对微
生物碳源利用潜力没有正效应。在其他陆地生态系
统中也观察到了降水和施氮对微生物酶活性[28]以及
碳源利用潜力[29]存在相似的协同效应。
目前已有几种假说如“李伯格最小因子法则”和
“多重限制理论”来解释和描述物种以及群落对多重
资源的响应方式[30], 但是控制微生物群落对多重环
境因子变化的响应机制仍然很不明了。本试验结果
显示, 多重限制理论可能更适用于解释微生物群落
碳源利用潜力对增雨和施氮的响应机制。在本文的
草地生态系统中, 氮和水双重因子(而不是一个“最
小”因子)的限制性决定了微生物群落的碳源利用潜
力, 并且氮元素和水在调节微生物群落碳源利用潜
力方面可能存在协同效应。综上所述, 在未来全球
变化引发的中国北方半干旱草原地区降水增加和大
气氮沉降的背景下, 草原土壤微生物的碳源利用能
力可能得到提高。由于微生物能分解生态系统中的
有机碳, 碳源利用能力的提高将会加快生态系统碳
循环速率, 但是这种变化将使该生态系统成为碳源还
是碳汇, 仍需结合地上生态系统变化作进一步研究。
4 结论
通过连续 3年监测, 结果显示: 增雨和施氮引起
的土壤微环境(如 pH、含水量和可溶性氮含量等)和
地上植被的改变影响了土壤微生物的生理活动, 从
而引起土壤微生物群落碳源利用潜力的变化。水分
和氮元素对土壤微生物碳源利用潜力的影响存在双
向正效应, 这说明在氮元素和水分都充足的条件下,
土壤微生物碳源利用潜力会高于氮元素充足而水分
受限条件和水分充足而氮元素受限条件下的效果。
在未来中国北方半干旱草原地区降水增加和大气氮
沉降的全球变化背景下, 草原土壤微生物的碳源利
用能力可能得到提高, 从而加快生态系统碳循环速
率。微生物群落碳源利用潜力与土壤和植物因子之
间存在相关性, 说明半干旱草原生态系统对施氮和
增雨响应的过程中存在着微生物−土壤−植物这样一
个有机的响应整体。这一研究结果不仅具有一定的
科学理论价值, 也为半干旱草原地区生态系统保护
和恢复建设提供了理论参考依据。
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