全 文 ：广 西 植 物 Gu i ha i a 1 2 ( 2) :1 57一 264 . Ma y 19 9 2
甘蔗体细胞诱变育种研究
陆耀邦 徐建云 主板驹 陈 晖
(广西农学院 , 南宁5 3 0。。多 ) ( 中国科学院植物研究所 , 北京 )
摘要 用 . OC。 一 Y 射线 , 甲基磺酸乙醋 ( EM S ) 处理组培甘蔗愈伤组织 , 可提高再生植株 的
变异机率 , 处理愈伤组织再生植株性状 : 株高 、 茎径 、 锤度等明显偏离正常的正态分布 . 差 异达
1 劣显著标准 , E M S 处理较 “ C 。 一 Y 射线变化大。 连续试验观察表明 : 一些变异性状具 有 遗传
性。 用 性“ C 。 一丫射线或甲基磺酸乙醋处理甘蔗愈伤组织可作为一种甘蔗体细胞诱变育种手段加似
利用 。
关键词 . OC。 一 Y射线 ; 甲基磺酸乙醋 ; 组培 ; 愈伤组织 ; 再生植株 ; 正态分布 ; 突变育种
加强甘蔗良种的选育和繁殖推广是发展甘蔗糖业重要的一环 。 长斟以来 , 毯鬓其蔗良称
选育都是在海南岛进行有性杂交 , 然后分散到各省区选育 , 尽管杂交容易 , 但得到优良组合
困难 , 选育时间长 , 且地点时间有限 , 方法单一 , 一定程度上制约了甘蔗育种的发展 。 研究多
渠道选育甘蔗 良种 , 无疑对发展甘蔗糖业有一定意义 。 近年来 , 随着生物技术的发展应用 ,
利用生物工程技术进行作物品种改良已为育种专家所重视 [ “ 一 ` . 〕 。 本文报道的是近几年来我
们利用生物技术组织培养 , 结合理化因素诱变处理甘蔗愈伤组织进行体细胞诱变育种初步结
果 , 旨在探索如何提高体细胞的突变机率和选择效果 。
一 、 材料与方法
( 一 ) 材料 :
i : 甘蔗 ( S a e c h a r 。 , o f f i e` n a r。二 ) 品种为桂糖 i 号 、 桂糖 2 2号 、 粤蔗 7 1 / 2 1 0 、 台糖
1 3 4
2 : 理化诱变因子 : 。 ’ C。 一 Y射线 , 甲基磺酸 乙醋 ( E M S ) 。
( 二 ) 方法
从田间采取生长健壮的甘蔗尾梢 。 用组培方法 〔“ 〕将无菌的甘蔗尾梢心叶外植体接种 于
附加 Zm g l/ 2 , 4一D 的 M S 培养基中诱导形成愈伤组织 , 愈伤组织长出后继代培 养一次 , 然
后用 . OC 。一 Y 射线 、 甲基磺酸乙醋分别处理生长旺盛 的愈伤组织 。 . OC 。一丫射线处理辐照剂
量率为 5 2 5 r阿 / 分 , 照射处理 T , o 、 3 、 6 、 9 、 1 2 , 1 5、 1 8 、 . 2 1 k r仰 九个梯度剂量 。
E M S 处理了 。 ; 0 . 005 % , 0 . 05 % , 0 . 1% , 。 . 5%五个浓度 , 提泡愈伤组织 24 小 时 , 处理
后愈伤组织缓冲培养一段时间转入去掉 2 , 4一 附加激动素 ( k t ) l m g八 、 蔡乙酸 ( N A A )
。 . s m g八、 蔗搪 5%的M S分化培养基上分化小植株 。 所得小植株即为诱变苗 , 健壮培养一段
时间后植于苗困 , 待小苗长到 5一 6 片叶时将其单株移栽大田 , 按常规品种选育法 种 植筛
选 。 无性世代以种茎植 , 均为春植。 成熟期调查其主要农艺性状表现 , 用统计分析 方 法 〔 , ]
分析其差异显著性 。
158 广一 二瞥 :浪 物 嶙 愁
一 一 一一 `一 ~一一 ,一一一一一- ~- 一一一 ,二 、 结果与分析
( 一 ) 理化诱变处理住鑫鑫拢组垠城挂半雄牙荆扭尽其分化苗效果
1二 。 C 。一丫封线辐照 夕触最祛毕轰充痢童: ` 议辐射后愈伤组织的增殖速度测定其最佳半
;渊麟拜撰撰)组织蒸多不长 。 . 、 _ , ·
2
。
E M S 诱 变处理甘蔗愈伤组 织最佳 浓度 : 用同样方法测定不同 E M S 浓度处理甘蔗愈
伤组织的生长效果 , 结果 E M S 浓度越大愈伤组织增殖越小
伤组织停止生长 ; 浓度在0 . 05 % 以下时愈伤组织损伤较少 ;
韧%左右 , 是比较合适的诱变处理浓度 ( 图 么 ) 。
, 浓度到 .0 5% 时浸泡 24 小时愈
在 0 . 1%时愈伤组织生长指 数 在
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图 1 辐照甘蔗愈伤组织效果
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图 2 E M S 处理甘糖愈伤组织效果
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.c3 处理愈祝组织分化苗效果 : 将处理愈伤组织缓冲培养一段时间后直接转入分化 培 养
塞甲芬化小苗` 结果辐射处理翘过 1抓 · r ` y 的愈伤组织未能分化 出 小苗 。 …。一。k r ay 的有
1。二如叱夯化出小苗 , I6 k二 ay 以下的分化苗较高 。 E M 3 处理的愈伤组织转入分化艺培 养基
颐居, ·天部分变熏吮么 成活的愈伤组织有80 %分化出绿苗。 两种方法处理愈伤组织分花出的小奋娜比甘弱小* 需健壮培养才能移栽咭一 ’ 一 ` 一 ` 产 一’典一资三扮扮变苗天拍农毖性欣 , 切 、 一 气 认 - , , 1一 一卜 卜一 ’ 娜 二一 渔一 `价 产、视察甘诱赘诊赫娜琳高、、 茎径 、 锤度 、 一有效茎数及形态特征表现 。 ’ 小调省数据统计分桥袭喻 `诱变苗袭挽由较夭雨如翰 ;贫 ; 一检验户诱变苗明显俪离企态分布 , 差异达 士充显著标
准 。 诱变苗大部分植株性状变劣 , 只有小部分植株性状变异超过供体 2 个标准差乒挂叁琏算
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性状有选种价值。 用 E M S处理的愈伤组织再生植株变异较大。 锤度 、 株高 、 茎径的X Z 值高
达巧0 3. 7、 312 . 6 、 24 8 . 7、 远远超出丈 昌。二 :于 n )时的标准显著值 24 . 2 7。 辐照处理的愈
伤组织再生植株变异相对较小 , X Z值虽达 1 %显著标准 , 但两个品种的锤度 、 株高X ,值均
未超过 10 , 茎径变异稍大也在40 以下 。 他们的变异系数 , 化学处理方法较大 , . 0 0 。一丫射
线处理较小 ( 表 1 ) 。 就睡度 、 株高、 茎径而言 , 变异较大的是茎径 , 次为锤度 ,株高变异较
小 。 不同品种 ,不同处理表现不同。 处理愈伤组织再生植株 M 。 代茎径普遍变小 ,参试品种很
少有超过对照一个标准差的 , 这可能经由组培以后产生植株较弱小分集多有关 。 锤度变异 :
辐照处理愈伤组织再生植株 M O 代锤度较供体表现好 , 参试 2 个品种锤度平均数均超过对照
(表 1 ) , 单株超过对照 2 个标准差以上的株系较多 , 虽然品种不同有差异但辐射处理提高了
愈伤组织再生植株的锤度 , 这对选育高糖突变株是一个好现象 。 E M S 处理愈伤组织 再 生植
株 M 。 代锤度较供体差 (表 1 ) , 大部分植株表现为低糖 , 但也有少部分植株超过对照 1 . 5 个
标准差以上的 , 这些株系有选种价值 。株高变异 : . ” C O一丫射线处理较供体高 , E M S 处理较供
体矮。 因其受环境条件影响较大 , 在无性世代的遗传稳定性观察中 , 未发现其具有遗传稳定
性 。 除诱变苗的锤度 、 株高 、 茎径与供体有明显差异外 , 在植株形态上也表现 出变异 。 主要
形态变异有茎变 、 色变 、 芽变 、 缩节等。 调查了 6 0 株 “ 。 C 。一丫射线处理的愈伤组织 M。代再
生植株 , 发现有 8 株茎开叉 , 4 株芽变 , 5 株茎色条纹和 1 株缩节共 13 株形态变异 , 变异率
为 2 . 2% 。 在 93 9株 E M S 处理再生植株中有芽变 25 株 , 茎变 30 株 , 色变 4 株 , 缩节 3 株共 73
株形态变异 , 变异率为 9 . 8% 。 变异大多数是交错在一起的 , 即一株植株中既有芽变又 有 节
表 2 高搪突变株的遗传稳定性和选择效果
T a b l e 2 T h e s e l e e t i o n e f f e e t a n d g e n e t i e s t a b i l i t y o f h i g h
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2期 陆耀邦等 :甘蔗体细胞诱变育种研究 1 1 6
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广 西 植 物 12卷
变等几种变异 , 引起变异的机理是不清楚的。 选有代表性的各种形态变异株系 32 个于 M l 代
种植观察。 结果大部分形态变异性状消失 。 只有 3 株形态变异表现出来 。 M l 代表现出来的
_形态变异在以后的无性世代中基本不变 。
( 三 ) 份变苗退传往定性及其选择效果
在诱变苗 M 。 代中选择了一些性状较好的高糖 、 高株 、 大茎 、 多茎突变株系进行遗传稳
定性观察。 结果入选多茎突变株系连续三代均表现出多茎 , 有效茎数明显高于对照 , 遗传比
较稳定 。 大茎株系 M l 代表现不明显 , 因其 M 。 代茎径小 , 入选大茎株系本身 跟 供 体 差 不
多 , 因此在 M l 代未表现出有超亲的现象 , 但有些大茎株系还是表现出大茎 。 株高表现跟供
体差不多 , 未表现出优势 , 不具有遗传性 。 高锤度突变株系大部分无遗传性 , 随着无性世代
的延长 , 高糖性状消失 , 小部分有遗传性 , 在无性世代中可以保持下来。 高糖突变株的选择
效果见表 2 。 从表 2 中可以看出 , 不同品种不同处理方法选择效果不一样 , 低糖 品 种 粤蔗
71 / 21 。和老品种台糖 1 34 选择机率要比高糖品种 , 桂糖 1号和 n 号好一些 。 辐射处理材 料 比
E M S 处理材料选择效果好一些 , 但其稳定性较 E M S 处理慢 。
( 四 ) 入选突变株的农艺性状表现
两种方法选择获得的优良高搪突变株主要农艺性状表现见表 3 , 突变材料亩有效茎数均
高于供体 , 茎径则小于供体 , 甘蔗蔗糖分不同品种表现不 同 , 桂糖 l 号 、粤蔗 7 1 / 2 1。突变材料
高出供体 , 幅度在 .0 弱~ 2 . 27 个百分点 ( 绝对值 ) , 粤糖 7 1 / 2 10提高比较明显 。 桂糖 n 号突
变株比供体略低 。 明显表现出低搪品种糖分提高较大 , 老品种次之 , 新品种较小 。 虽然突变
材料茎径比供体小 , 但由于其有效茎数多 , 在构成产量上 6 个高糖突变株系有 3 个比供体增
产 , 幅度在 2 . 9一 15 . 9% , 3 个减产 , 幅度在 1 . 8一 1 0 . 5% 。 由于突变株含糖量比供体高 , 最
后在构成糖产量上 , 6 个突变株有 5 个理论糖产量比供体高 , 幅度在 2 , 3一 1 5 . 5 % , 有 一 个
减产。 . 7% , 结果表明 : 高糖突变材料农艺性状表现并不很完美 , 在育种中要区别 对 待 。 本
试验有 3 个高糖突变材料表现较好 , 目前试验正在进行中 , 有待进一步观察鉴定 。
讨 论
利用生物技术进行品种改良在抗性育种 〔 ’ 。 〕脱毒 汇` 二等方面取得的成绩是无可置 疑 的 。
但在经 由组织培养出现的细胞 自发突变选育新品种上 , 人们还持有怀疑态度 仁阳 。 在甘 蔗 育
种上存在有认为可以 〔” 7 、 一 ’ “ 1和意义不大 扭6 两种分歧 。 据我们 以往试验 仁“ : , 经由组培产生
约甘蔗组培苗确实存在有变异 , 只是机率较小不稳定 , 但不否认可选育出适合人们需要 的突
变材料 , 因在这方面已有成功的例子 〔 ’ “ 〕 。 本试验 旨在探索如何提高细胞的突变机率和加大
选择机会。 结果用组织培养方法结合理化诱变处理甘蔗愈伤组织其再生植株表现出较大的变
异 , 这无疑对突变育种是有意义的。 连续试验观察表明 : 有些植株的表型变异 , 如糖分 、 茎
径等具有一定的遗传性 。 经过认真选择可望得到适合人们需要的优良株系 。 用此种方法至少可加大用生薪技术进行育种的突变机率 , 作为一种辅助手段还是有意义的 。
一 在我们所用的诱变剂中 , 化学诱变剂 E M S 诱变机率较大 , 表型变异较多 , 但大多数变
异植株性状变劣 , 优良的突变植株选择机率少 。 物理因素 ` 一。 C o 一丫 射线诱变表型变 异 不 及
E M S 大 , 但诱变植株好的表型变异比 E M S 多 。 再生植株后代大部分 表现为高糖 , 高搪 突
变株选择机率较大 , 容易获得理想的材料 。
2 期 陆耀邦等: 甘蔗体细胞诱襄育种研究 16 3
用于处理愈伤组织的最佳半致死剂量 , 。 。 C 。 一丫 射线为 6一 g k r ay ; E M S 浓度为。 . 1 %
浸泡 24 小时 , 过高过低效果不理想 。
在材料的选择上 , 选择低糖高产品种和推广时间长的品种作诱变材料 , 较高糖新品种容
易获得优良高糖突变株系 。
`
;映、 · , 参 考 文 献
〔 1 〕 陈子云 , 1 9 87 : 甘蔗组织培养再生品系的变异与遗传 。 甘蔗糖业甘蔗分刊 , ( 1 ) : 8一 14 .
〔 2 ) 陆耀邦 , 1 9 89 : 组培蔗在无性世代中农艺性状表现 . 广西农学院学报 , 8 ( 3 ) : 8一 12 .
〔3 ) 钟平安 , 19 83 : 生物统计 , 1 12 一 1 5 7 。 湖南科学技术出版社 。
〔4 〕 陶国清等 , 1 981 : 马铃薯无病毒植株的大量繁殖和栽培 。 植物学报 , 23 ( l ) : 75 一 78 .
〔 5 〕 韩光禧 . 陆耀邦 , 1 9 8 3 : 甘蔗愈份组织和胚性细胞团的诱导与分化因素的研究 。 广 西农学院学报 ,
( 2 )
: 5 3一 9 4 。
〔 6 〕 K r e s o v i e h , 5 . , R . E , M e g e e . , e t a l . , 1 0 5 6 : 甘蔗组织培养及营养繁殖群体 I’de 农艺性 状 的变 异
性。 、 国外农学甘蔗 , 1 9 8 7 , ( 1 ) : 34 一36 ·
〔了〕 M i l l e r , J . D . , 2 9 5 3 : 组织培养在甘蔗育种上的用法和功效 。 国外农学甘蔗 , 2 9 5 6 , ( i ) 1 9一 2 3 。
〔 a 〕 H e i n z , D , J . a n d M e e , G . W · p · 1 9 7 1: M o r p h o l o g i e , e y t o g e n e t i e a n d e n z y m a t i e
v a r i a t i o n 笼n aS e e h a r u m s p e e i e s h y b r i d e l o n e s d e r i v e f r o m e a l l u s t i s s u e
.
A m e r
.
J
,
B o t a n y
, 石。 : 2 5 7一2 62 .
〔 9 〕 H e i n z , D . J . e t a l . , 1 9 7 7 : C e l l t i s s u e a n d o r g a n e u l t u r e i n s u g a r e a n e i m p r o v e m e n t ,
I n :
.
A p p li e d
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,
B e r l i n
,
p p
.
i一 1 6 .
〔2 0〕 K r i s h n a m u r t h i , M . , a n d J . T la s ka l , 1 9 7 4: F i j i d i s e a s e r e s i s t a n t Sa e e h a r u m o f f i e i -
n a r u m v a r P i n d a r s u b e l o n e s f r o m t i s s u e e u lt u r e
.
P r o e
.
I n t
.
S u g a r e a n e T e e h n o l
. ,
1 5 : 1 3 0一 1 3 7 .
〔2 1〕 L i u , M . C . a n d W . H . C h e n . , 2 9 7 6 : T i s s u e a n d e e l l e u l t u r e a s a i d s t o s u邵 r e a n e
b r e e d i n g 1
.
C r e a t i o n o f g e n e t i e V a r i a t i o n t h r o u g h e a l l u s
.
E u p h y t i e a
,
2 5 : 2 9 3一 4 0 3 ,
〔1 2〕 L i u , M . C . a n d W . H . C h e n , 1 9 7 5 : T i s s u e a n d e e l l e u l t u r e a s a i d s t o s u g a r e a n e
b r e e d i n g 1
.
p e r f o r m a n e e a n d y i e l d p o t e n t i a l o f e a l l u s d e r i v e d L i n e s
.
E u p h y -
t i e a
,
2 7 : 2 7 3一 2 8 2 .
〔 13 〕 L i u , M . C . , H . 5 . Y e h a n d W . H . C h e n , 1 9 8 4 : T i s s u e e u l t u r e a n d e e l l e u lt u r e a s
a id s t o s u g a r e a n e b r e e d i n g
, 万: A h i g h 一 s u e r o s e a n d v i g o r o u s l y g r o w i n g e a l l i e l o n e
7 1一 4 5 2 9 . T a i w a n S u g a r . 3 1 ( 3 ) : 7 7一 5 3 .
〔1 4〕 L a r k i n , P . J . e t a l . , 1 9 8凌: H e r i t a b l e s o m a l o n a l v a r i a t i o n i n w h e a t . T h e o r . A p p l 卜
G e n e t
. ,
6 7 : 4 4 3一 4 4 5 .
〔15〕 N i e玩 11, L . G . , a n d H e i n z , D . J . , 1 9 7 3 : P o t e n t i a l s o f e e l l a n d t i s s u e e u l t u r e t e e h n i -
q u e s a s a i d s i n e e o n o m i e p l a n t i m p r o v e m e n t
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) N e w Y o r k p p 1 0 9一 1 2 5 .
〔1 6〕 S i e v e r t , R . C . a n d A . C 二 H i ld e b r a n d t , 1 9 6 5 , V a r i a t i o n w i t h i n s i n g l e e e l l e lo n e s o f
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5 2 : 7 4 2一 7 5 0 .
〔1 7〕 S u n Z , X . , e t a l . , 1 9 5 3 : S o m a e l o n a l g e n e t i e s o f r i e e ( o r y z a sa t i丫 a L . ) T h e o r ,
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