全 文 ：第２０卷第６期
２０１３年１２月
水土保持研究
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
Ｄｅｃ．，２０１３
　
　　收稿日期：２０１３－０３－２５　　　　　　　修回日期：２０１３－０４－２２
　　资助项目：国家自然科学基金项目（１０７０５６２，１２９０２２２）；国家重点基础研究发展项目（２０１１ＣＢ４０３２０６）
　　作者简介：韦兰英（１９８０—），女，广西桂林人，博士，主要从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｌａｎｙｉｎｇｃｃｎ＠１６３．ｃｏｍ
乡土树种改造豆科人工纯林对植物群落和
土壤微生物学和化学属性的影响
韦兰英１，２，申卫军１
（１．中国科学院 华南植物园，广州５１０６５０；２．中国科学院大学，北京１００１０１）
摘　要：在退化的人工林中种植乡土树种是将退化人工林恢复为多样性更高的植物群落的有效措施之一，但是此类
林分改造对土壤属性的影响研究较少。以南亚热带退化的豆科树种人工林以及在退化的豆科树种人工林中种植乡
土树种１０ａ后的混交人工林为研究对象，比较两者植物群落结构、土壤微生物学属性和化学属性的差异，旨在为该区
域退化人工林改造提供依据。结果表明，种植乡土树种后的林分具有较高的植物多样性。与未种植乡土树种的马占
相思（Ａｃａｃｉａ　ｍａｎｇｉｕｍ；ＡＭ）林相比，种植乡土树种后的马占相思林（ＮＭ）土壤微生物量碳（ＭＢＣ）、基础呼吸（ＢＲ）、呼
吸熵（ｑＣＯ２）、土壤有机碳（ＴＯＣ）和可溶性有机碳（ＤＯＣ）显著下降；与未种植乡土树种的大叶相思（Ａｃａｃｉａ　ａｕｒｉｃｕｌｉｆｏｒ－
ｍｉｓ；ＡＡ）林相比，种植乡土树种的大叶相思林（ＮＡ）的土壤微生物学属性和化学属性无明显变化。种植乡土树种后，马
占相思林和大叶相思林全氮（ＴＮ）和全磷（ＴＰ）无明显变化，但铵态氮和硝态氮均下降。这些结果表明，在退化的人工林
中种植乡土树种对土壤微生物学和化学属性的影响取决于人工林类型，这一措施对土壤属性的影响仍需长期监测。
关键词：土壤微生物属性；化学属性；人工林；南亚热带
中图分类号：Ｓ７１４　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００５－３４０９（２０１３）０６－００２４－０８
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　Ｎａｔｉｖｅ　Ｔｒｅｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　Ｓｏｉｌ　Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｎｄ
Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｔｗｏ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｄｅｇｒａｄｅｄ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ
ＷＥＩ　Ｌａｎ－ｙｉｎｇ１，２，ＳＨＥＮ　Ｗｅｉ－ｊｕｎ１
（１．Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０１６０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｎａｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｔｏ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｆａｃｉｌｉ－
ｔａｔｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｏ　ｒｅｓｔｏｒｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｙｅｔ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒ－
ｔｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｗｅｌ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ，ｗｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ，ｔｗｏ　ｗｉｔｈ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｗｉｔｈｏｕｔ
ｎａｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ（ｉ．ｅ．Ａｃａｃｉａ　ｍａｎｇｉｕｍ［ＡＭ］，Ａｃａｃｉａ　ａｕｒｉｃｕｌｉｆｏｒｍｉｓ［ＡＡ］，Ａｃａｃｉａ　ｍａｎｇｉｕｍ
＋ｎａｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ［ＮＭ］，ｂｉｏｍａｓｓ　ｃａｒｂｏｎ（ＭＢＣ），ｂａｓａｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（ＢＲ），ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｑｕｏｔａｔｉｏｎ（ｑＣＯ２），
ｔｏｔａｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ（ＴＯＣ），ａｎｄ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ（ＤＯＣ）ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＡＭ，ｂｕｔ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＮＡ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＡＡ．Ｔｏｔａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｏｓ－
ｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ）ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅ，ｂｕｔ　ＮＨ＋４ －Ｎ　ａｎｄ　ＮＯ－３ －Ｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ＮＭ　ａｎｄ　ＮＡ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉ－
ｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｎａｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｔｏ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｃａｎ　ｈｅｌｐ　ｒｅｓｔｏｒｅ　ｎａｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｏｒ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｎａｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｄｅｐｅｎｄ　ｏｎ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ．Ｔｏ　ｅｎｓｕｒｅ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，
ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｎａｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　Ａ．ｍａｎｇｉｕｍ　ａｎｄ　Ａ．Ａｕｒｉｃｕｌｉｆｏｒｍｉｓ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　ｏｎ
ｓｏｉｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｍｏｒｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｔｉｅｓ　ｉｓ　ｓｔｉｌ　ａ　ｇｒｅａｔ　ｃｈａｌｅｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｇｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；ｓｏｉｌ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｕｏｐｉｃａｌ
　　近几十年来，随着人口的持续增长和经济的快速
发展，人类活动对陆地生态系统的干扰与破坏达到前
所未有的程度；由于大气污染、土壤侵蚀、森林砍伐和
过度耕作等不合理的资源利用方式引发的土壤退化
已经成为人类面临的主要环境问题之一［１－２］。大规模
的植被退化不仅减少了植被覆盖和物种多样性，而且
严重损害了土壤特性。土壤特性的严重损害将会导
致土壤质量和生产力的长久退化［３］。营造人工林，尤
其是外来速生树种人工林，被认为是防止土壤退化的
有效方法［４－５］。因为人工林不仅能改善土壤条件，还
可以克服植被演替的障碍，促进乡土植物定居和更
新，并为进一步演替为人工林与乡土植物混交林提供
条件［４，６－１０］。但由于立地条件的限制［１１］，如缺乏乡土
树种种源或散布种子的动物［１２］等，先锋树种人工林
的自然更新较低，且少有乡土植物定居，部分人工林
甚至衰退［１３］。
因此，在退化立地上营造的人工林往往难以演变
为人们所期望的多样性较高的乡土植物群落［１３－１５］，对
于已经停止演替且乡土树种多样性较低的人工
林［１５－１６］，需要通过适当的林业经营措施对其进行持续
的管理［１４，１７－１８］。
自从２０世纪８０年代以来，我国为了恢复退化土
地，营造了大面积的人工林。迄今为止，中国具有世
界面积最大的人工林，占林地总面积的１／３。在热带
和亚热带地区，除了松林和桉树林外，豆科树种在人
工林营造中被广泛使用。林分发育早期，豆科树种人
工林生长快，对立地条件具有较好的改善作用［１９－２１］。
但是，大约１５ａ后，豆科树种人工林冠层开始萎缩，
导致阳生性灌木或草本如桃金娘和芒萁的大量入侵，
同时，其自身更新困难，乡土树种难以定居［２２－２３］。为
了克服这一问题，在已退化的人工林中种植乡土树种
被认为是将此类人工林恢复为多样性更高的植物群
落的有效措施。但是，这一措施对土壤微生物学和化
学属性的影响尚不清楚。
因此，本研究以种植和未种植乡土树种的两种豆
科人工林（马占相思林（Ａｃａｃｉａ．Ｍａｎｇｉｕｍ；ＡＭ）和
大叶相思林（Ａｃａｃｉａ．Ａｕｒｉｃｕｌｉｆｏｒｍｉｓ；ＡＡ）为研究对
象，通过比较两组种植（ＮＭ 和ＮＡ）与未种植乡土树
种人工林在发育早期植物群落组成和土壤微生物学
和化学属性的差异，探明这一措施对土壤质量的影
响，并基于植物群落和土壤的变化，讨论这一措施对
植被恢复和管理的启示，以期为南亚热带地区植被恢
复提供管理依据。
１　研究区自然条件和研究方法
１．１　研究区概况
研究区位于广东省中部的鹤山野外生态定位研
究站（１１２°５４′Ｅ，２２°４１′Ｎ），该区属南亚热带丘陵区，
平均海拔高度８０ｍ，年平均太阳辐射为４　３５０．５ＭＪ／
（ｍ２·ａ），年平均≥１０℃的有效积温为７　５９７．２℃。
该区年平均气温２１．７℃，最高温３７．５℃，最低温
０℃，年均降雨量１　７００ｍｍ，具有明显的干湿季之
分［２４］。土壤为强淋溶性砖红壤。该区历史上为森林
地带，顶级群落为亚热带季风常绿阔叶林。由于人类
活动的影响，植被退化和水土流失十分严重。为恢复
退化立地，鹤山站自１９８４年起构建了多种人工林生
态系统类型，以速生耐瘠树种组成的先锋人工林为
主，如外来豆科速生树种马占相思林（Ａ．ｍａｎｇｉｕｍ）
和大叶相思林（Ａ．ａｕｒｉｃｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）。林分发育大
约１５ａ后，豆科树种人工林冠层开始萎缩，阳生性灌
木如桃金娘和芒萁大量入侵，同时，其自身更新困难，
乡土树种难以定居［２２－２３］。为了克服这一问题，鹤山站
在１９９８年左右对约２０ｈｍ２ 的大叶相思和马占相思
纯林利用８４种乡土树种进行了林分改造。种植时，
将原有林分进行部分砍伐，将１～２ａ生的乡土树种
幼苗以株行距为２．５ｍ ×２．５ｍ 种植到其中，主要
的植物种类为樟树、阴香、米老排、火力楠、厚壳桂、红
锥和青皮等。目前乡土树种已在改造后的大叶相思
林和马占相思林内成功定居、发育，而未改造的部分
仍只有大叶相思和马占相思占据乔木层，林下有少量
灌、草。这两组样地相临，土壤和小气候条件相似。
开展本研究时，ＡＭ 和 ＡＡ人工林林龄为２８ａ，用乡
土树种进行改造的（ＮＭ和ＮＡ）已发育１０多年时间
（表１）。
１．２　研究方法
于２０１１年３月下旬在４个样地中进行植被调查
和土壤取样。植被调查时，在每个植被类型内选择具
代表性的３个２０ｍ×２０ｍ的样方（共１２个），进行乔
木（１０ｍ×１０ｍ）、灌木（５ｍ×５ｍ）和草本植物（１ｍ
×１ｍ）的调查。乔木记录树高、胸径、冠幅，灌木记
录高度，草本记录盖度。土壤取样时，在进行植被调
查的每个样方内用土钻随机选择６个点采集０—２０
ｃｍ的土壤，去除石头、根系等杂物后过２ｍｍ筛，将
土壤分为三部分，一部分带回实验室立即进行铵态氮
和硝态氮的测定；一份保存于４℃冰柜中，用于土壤
微生物生物量碳（ＭＢＣ）、可溶性有机碳（ＤＯＣ）和基
５２第６期 　　　　　　韦兰英等：乡土树种改造豆科人工纯林对植物群落和土壤微生物学和化学属性的影响
础呼吸（ＢＲ）的测定，另一份土样在室温条件下风干，
用于土壤ｐＨ值、土壤有机碳（ＴＯＣ），全氮（ＴＮ）和全
磷（ＴＰ）的测定。通过以上指标，计算代谢熵（Ｑ＝
ＭＢＣ／Ｃｏｒｇ）和呼吸熵（ｑＣＯ２＝ＢＲ／ＭＢＣ）。
表１　研究样地概况
样地 坡度／（°） 坡向 海拔／ｍ 主要伴生植物
ＡＭ　 １８～２３ 东南 ７７
灌木：鬼灯笼（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｆｏｒｔｕｎａｔｕｍ），黄栀子（Ｇａｒｄｅｎｉａ　ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ　Ｅｌｉｓ）；草
本：芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）
ＮＭ　 １９～２３ 东南 ７１
灌木：梅叶冬青（Ｉｌｅｘ　ａｓｐｒｅｌｌａ），鬼灯笼（Ｃ．ｆｏｒｔｕｎａｔｕｍ）和黄栀子（Ｇ．ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ
Ｅｌｉｓ）；草本：乌毛蕨（Ｂｌｅｃｈｎｕｍ　ｏｒｉｅｎｔａｌｅ　Ｌｉｎｎ．），小花露籽草（Ｏｔｔｏｃｈｌｏａ　ｎｏｄｏｓａ），
玉叶金花（Ｍｕｓｓａｅｎｄａ　ｈｉｒｓｕｔｕｌａ　Ｍｉｑ．）和五爪金龙（Ｉｐｏｍｏｅａ　ｃａｉｒｉｃａ （Ｌｉｎｎ．）
Ｓｗｅｅｔ）
ＡＡ　 １８～２２ 东北 ８０
灌木：桃金娘（Ｒｈｏｄｏｍｙｒｔｕｓ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ （Ａｉｔ．）Ｈａｓｓｋ．），鬼灯笼（Ｃ．ｆｏｒｔｕｎａｔｕｍ），
黄栀子（Ｇ．ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ　Ｅｌｉｓ）；草本：芒萁（Ｄ．ｄｉｃｈｏｔｏｍａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｂｅｒｎｈ．），海金
沙（Ｌｙｇｏｄｉｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍ （Ｔｈｕｎｂ．）Ｓｗ．），乌毛蕨（Ｂ．ｏｒｉｅｎｔａｌｅ　Ｌｉｎｎ．）
ＮＡ　 ２３～２８ 东北 ７５
灌木：梅叶冬青（Ｉ．ａｓｐｒｅｌｌａ），山苍子（Ｌｉｔｓｅａ　ｍｏｌｌｉｓ　Ｈｅｍｓｌ．），鬼灯笼（Ｃ．ｆｏｒｔｕ－
ｎａｔｕｍ）等；草本：乌毛蕨（Ｂ．ｏｒｉｅｎｔａｌｅ　Ｌｉｎｎ．），小花露籽草（Ｏ．ｎｏｄｏｓａ），玉叶金花
（Ｍ．ｈｉｒｓｕｔｕｌａ　Ｍｉｑ．）
注：ＡＭ代表马占相思林，ＮＭ代表马占相思＋乡土树种人工林，ＡＡ代表大叶相思林，ＮＡ代表大叶相思＋乡土树种人工林。
１．３　指标测定
物种数指各人工林群落物种数目，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅ－
ｎｅｒ多样性指数计算公式如下［２５］：
Ｈ＝－∑
Ｓ
ｉ＝１
（Ｎｉ
Ｎ
）ｌｎ（ＮｉＮ
）
式中：Ｎｉ———群落中某一层次第ｉ个物种的重要值；
Ｎ———该层次所有物种重要值之和；Ｓ———物种数。
土壤微生物碳（ＭＢＣ）和基础呼吸（ＢＲ）分别参照文献
［２６］和文献［３］测定。土壤全氮（ＴＮ）采用凯氏定氮
法测定，土壤有机碳（ＴＯＣ）采用重铬酸钾容量外加热
法测定，土壤全磷（ＴＰ）采用钼锑抗比色法测定，土壤
含水量采用烘干法测定，重复３次。
１．４　数据分析
采用ＳＰＳＳ统计分析软件包对数据进行相关分
析、Ｏｎｅ－Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ方差分析，并用ＬＳＤ法进行多
重比较。
２　结果与分析
２．１　林分改造对植物生长和多样性的影响
在改造和未改造的林分中，原豆科树种仍处于优
势，占据林分上层。改造林分中的马占相思或大叶相
思其树高、胸径和冠幅均高于未改造林分中的马占相
思或大叶相思，表明改造林分的环境条件有利于原优
势树种的生长（表２）。通过比较，发现乡土树种树高、
胸径、冠幅远低于豆科优势树种，这与乡土树种种植
时间不长有关。
未改造与改造马占相思林乔木种总数分别为４
种和４２种，自然更新的物种分别为３种和１０种；未
改造与改造大叶相思林乔木种总数分别为５种和２６
种，自然更新的物种分别为４种和６种（图１）。可见，
引入乡土树种后的马占相思林和大叶相思林乔木物
种数均高于未改造的马占相思林和大叶相思，表明大
部分乡土树种都能存活。对林下灌草而言，未改造马
占相思林灌木（１７种）和草本（１０种）与改造马占相思
林灌（２０种）、草本（１７种）种类相当；未改造大叶相思
林灌木（１７）和草本（１５）总数也与改造大叶相思林灌
木（１４种）和草本（１６种）总数相当（图１）。表明林分
改造对林下灌草物种数影响不大，但是能明显促进马
占相思林乔木层和草本层种类的自然更新。
表２　四种林分的群落结构特征
林型
高度／ｍ
Ｌｅｇｕｍｉｎｅｏｕｓ　 Ｎａｔｉｖｅ
胸径／ｃｍ
Ｄｏｍｉｎａｎｔ　 Ｎａｔｉｖｅ
冠幅／ｍ
Ｄｏｍｉｎａｎｔ　 Ｎａｔｉｖｅ
ＡＭ　 １５．７±３．８ａ ５．５±３．０ｂ ２．９±２．８ｂ
ＮＭ　 １６．５±５．３ａ ７．３±１．３　 ７．８±９．５ａ ４．９±２．９　 ６．７±１．０ａ ２．８±０．５
ＡＡ　 １５．５±３．３ａ ５．４±１．７ｂ ４．３±１．９ｂ
ＮＡ　 １６．３±１．５ａ ５．７±０．８　 ６．６±２．３ａ ５．３±１．３　 ７．０±１．６ａ ２．４±０．２
注：ＡＭ代表马占相思林，ＮＭ代表马占相思＋乡土树种人工林，ＡＡ代表大叶相思林，ＮＡ代表大叶相思＋乡土树种人工林。Ｌｅｇｕｍｉｎｅｏｕｓ指的
是优势豆科树种马占相思和大叶相思，Ｄｏｍｉｎａｎｔ指的是优势豆科树种占相思和大叶相思，Ｎａｔｉｖｅ代表改造林分里的所有乡土树种。
６２ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第２０卷
图１　人工林乔木、灌木和草本的物种数
注：ＡＭ代表马占相思林，ＮＭ代表马占相思＋乡土树种人工林，ＡＡ代表大叶相思林，ＮＡ代表大叶相思＋乡土树种人工林
　　林分改造对马占相思和大叶相思的丰富度指数
和多样性指数的影响表现出一致的规律，即改造的马
占相思林和大叶相思林乔木层丰富度指数和多样性
指数均显著高于未改造的马占相思林和大叶相思林
（图２Ａ，２Ｂ）。改造和未改造灌木层丰富度指数和多
样性指数无显著差异（图２Ａ，２Ｂ）。改造的马占相思
林草本层丰富度指数和多样性指数显著高于未改造
马占相思林，而改造与未改造大叶相思草本丰富度指
数和多样性指数没有差异（图２Ｃ，２Ｄ）。表明林分改
造提高了乔木层丰富度指数和多样性指数，但对灌木
层的影响较小，对草本层丰富度指数和多样性指数的
影响因纯林种类而异。
图２　人工林土植物多样性指数的变化
注：ＡＭ代表马占相思林，ＮＭ代表马占相思＋乡土树种人工林，ＡＡ代表大叶相思林，ＮＡ代表大叶相思＋乡土树种人工林。相同字母代表无显
著差异，不同字母代表具有显著差异。
２．２　林分改造对凋落物量和地表凋落物层的影响
对４个林分２０１１年６月到２０１３年２月（共为期
２１个月）的凋落量的测定结果表明，未改造马占相思
林（图３Ａ）与改造马占相思林（图３Ｂ）凋落量的年动
态变化较为一致，凋落高峰均集中在６—１０月。未改
造大叶相思林（图３Ｃ）与改造大叶相思林（图３Ｄ）６
月、７月和１０月凋落量显著高于其它月份。虽为同属
不同种的两种豆科植物，未改造林分在２０１１年６—１２
月的的分布极其相似（图３Ａ，３Ｃ），２０１２年完整的年
动态分布格局类似。两个豆科人工纯林改造后（（图
３Ｂ，３Ｄ），其凋落量年分布格局基本一致。
虽然两组人工林相对应的月凋落量相似，但是其
地表凋落物层厚度差异显著（ｐ＜０．０１）。改造后的马
占相思林地表凋落物厚度比未改造马占相思林降低
４７％，而改造后的大叶相思林地表凋落物厚度比未改
造大叶相思林增加９２％（ｐ＜０．０１）。而无论是否改
造，在某些月份，大叶相思的月凋落量显著高于马占
相思，如２０１２年的７月和１０月。尽管一年中这样的
月份不多，但是由于两个豆科树种分解较慢，长期的
积累仍会导致两个林分类型地表凋落物层厚度的显
著差异（ｐ＜０．０１）。不过，未改造的马占相思林地表
凋落物厚度显著高于未改造的大叶相思林（ｐ＜
０．０１），改造后马占相思林地表凋落物厚度显著低于
改造的大叶相思林（ｐ＜０．０１）。
７２第６期 　　　　　　韦兰英等：乡土树种改造豆科人工纯林对植物群落和土壤微生物学和化学属性的影响
图３　不同年份、不同植被的凋落量年动态分布
注：图Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ分别代表马占相思林，马占相思＋乡土树种人工林，大叶相思林，大叶相思＋乡土树种人工林。
　　 图４　地表凋落物层厚度
注：ＡＭ、ＮＭ、ＡＡ和 ＮＡ分别代表马占相思林，马占相思＋乡土树种
人工林，大叶相思林，大叶相思＋乡土树种人工林。
２．３　林分改造对土壤微生物学属性的影响
林分改造使马占相思林土壤微生物量碳（ＭＢＣ）、
基础呼吸（ＢＲ）和ｑＣＯ２ 显著下降（图５Ａ，Ｂ，Ｄ），Ｑ
（ＭＢＣ／Ｃｏｒｇ）下降，但未达到显著水平（图５Ｃ）；林分
改造后，大叶相思林土壤微生物量碳（ＭＢＣ）、基础呼
吸（ＢＲ）和ｑＣＯ２无明显变化（图５Ａ，５Ｂ，５Ｄ），Ｑ（ＭＢＣ／
Ｃｏｒｇ）显著增加（图５Ｃ）。虽然两种人工林的气候和
土地利用历史相同，但在马占相思和大叶相思人工林
种植乡土树种对土壤微生物学属性的影响程度和变
化的方向存在差异，这可能是由于马占相思和大叶相
思虽均为豆科树种，但是其凋落叶质量和分解速率存
在差异，也可能是由于优势树种与乡土树种相互作用
存在差异导致的。
图５　林分改造对土壤微生物学属性的影响
注：ＡＭ、ＮＭ、ＡＡ和ＮＡ分别代表马占相思林，马占相思＋乡土树种人工林，大叶相思林，大叶相思＋乡土树种人工林。相同字母代表无显著差
异，不同字母代表具有显著差异。
８２ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第２０卷
２．４　林分改造对土壤化学属性的影响
　　林分改造使马占相思林土壤有机碳和可溶性有
机碳下降，但能在一定程度上提高大叶相思林土壤有
机碳和可溶性有机碳含量（图６Ａ，６Ｂ），这可能与凋落
物输入存在差异有关。对马占相思林和大叶相思林
进行改造后，土壤全氮无明显变化，但是均不同程度
地增加了土壤全磷含量（图６Ｃ，６Ｄ），表明进行林分改
造不会降低土壤全氮含量，一定程度上还可以促进全
磷的积累。对马占相思林和大叶相思林进行改造，均
会不同程度地降低土壤无机氮含量（图６Ｅ，６Ｆ），这可
能与乡土植物的摄取有关。
图６　林分改造的土壤化学属性的影响
注：ＡＭ、ＮＭ、ＡＡ和ＮＡ分别代表马占相思林，马占相思＋乡土树种人工林，大叶相思林，大叶相思＋乡土树种人工林。相同字母代表无显著差
异，不同字母代表具有显著差异。
３　讨 论
一些研究表明，不同森林经营管理方式对物种组
成和群落结构的影响不同，如间伐和计划火烧一般会
降低林分密度，但是对植物多样性和丰富度无影响甚
至具有正面影响［２７－２８］。在人工林中种植乡土树种通
常增加了树种密度，因此对物种组成和多样性具有深
刻的影响。本研究中，在两个退化人工林中种植乡土
树种后，由于大部分乡土树种均能存活，因此增加了
植物多样性，改变了群落结构。我们发现由于种植了
乡土树种，改造后马占相思（ＮＭ）和大叶相思林（ＮＡ）
促进了更多乔木树种的更新，因此增加了乔木的多样
性和丰富度。乡土树种较高的存活率可能与马占相
思和大叶相思对林分条件的改善作用有关［１９－２１］，而
ＮＭ和ＮＡ促进了更多乔木树种的更新以及马占相
思和大叶相思的生长情况优于未改造的马占相思
（ＡＭ）和大叶相思（ＡＡ），可能是由于 ＮＭ 和 ＮＡ创
造了更为优越与适宜的环境条件。
大多数研究表明，造林后３０ａ和５０ａ，土壤Ｃ和
Ｎ显著增加［２９］。尽管如此，林业经营管理对人工林
土壤Ｃ的影响仍存在很大的不确定性，可能增加、下
降或无影响［３０］。在亚热带地区，间伐导致的树木去除
导致碳储量的增加［３１］。本研究中，我们预测乡土树种
种植到人工林后，由于树种密度的增加，凋落物数量
和质量的差异，ＴＯＣ和ＤＯＣ将会增加［３２］，但是与我
们的假设相反，在马占相思林中种植乡土树种后，
ＴＯＣ和 ＤＯＣ降低；而大叶相思种植乡土树种后，
ＴＯＣ和ＤＯＣ无显著变化。ＮＭ人工林ＴＯＣ和ＤＯＣ
的下降可能是由于乡土树种丰富度增加，土壤微生物
活性下降所致。相反的是，尽管具有与ＮＭ几乎相同
的乡土树种，甚至与 ＡＡ相比较高的微生物活性，但
是ＮＡ对ＴＯＣ无显著影响。这些不一致的研究结果
表明人工林对土壤有机碳的影响较为复杂。本研究
中，我们发现与ＡＭ 和 ＡＡ相比，ＮＭ 和 ＮＡ的无机
氮含量降低，ＴＮ和ＴＰ差异不显著。在丹麦，相似的
一个研究报道造林后３０ａ，人们没发现土壤属性发生
显著的变化［３３］。这可能是由于人工林或造林对土壤
ＴＮ和ＴＰ的影响受多种因素的影响，如土地利用、气
候、树种，因此可能需要较长的时间才能体现［３４］。
本研究中，ＮＭ人工林中ｑＣＯ２的显著降低反映了
土壤微生物群落对基质利用的效率提高［３５］，而且也反
映了土壤微生物更具有活性［３６］，与Ａｇｎｅｌｉ等［３７］的研
究结果类似。ｑＣＯ２的下降可能由以下因素引起：ＮＭ
植物种类多，因而具有更多多样性的凋落物［３５］。ＮＡ
９２第６期 　　　　　　韦兰英等：乡土树种改造豆科人工纯林对植物群落和土壤微生物学和化学属性的影响
和ＡＡ的ｑＣＯ２无明显差异。从这个角度分析，林分改
造一定程度上可以维持和提高土壤质量。Ｑ 反映了
微生物固定的碳量，我们的研究结果表明，大叶相思
林改造后，固定了更多的碳，而马占相思改造后，其Ｑ
下降，可能是由于微生物固定作用的下降［３５］导致的。
总的说来，在退化的人工林中种植乡土树种初
期，土壤微生物学和化学属性产生了显著而不同的影
响。虽然两种人工林的气候和土地利用历史相同，但
在马占相思和大叶相思人工林种植乡土树种所产生
的效应的程度和变化的方向存在差异，我们的研究结
果与Ｒｕｉｚ－Ｊａｅｎ和Ａｉｄｅ的结论［３８］类似。这种影响的
差异可能是由于优势树种的差异及其与乡土树种的
相互作用导致的。在森林生态系统中，优势树种在决
定土壤的生物学和化学属性中可能比土壤质地和气
候具有更为重要的作用［３９－４２］。物种多样性以及与之
相连的凋落物和根系分泌物的差异可能是引起 ＮＡ
和ＮＭ 土壤微生物学和土壤化学属性存在差异的主
要原因。
林业经营管理通常关注地上部分植被，而不是土
壤。我们的研究发现当在退化的人工林中种植乡土
树种后，土壤微生物学和大部分的土壤化学属性均发
生了改变。在马占相思人工林中种植乡土树种后能
促进更多木本植物的更新。这一研究工作对于植被
的恢复和管理具有重要的启示：首先，并不是所有的
人工林都能促进乡土植物的更新，需要对树种进行选
择，进行适当的林业经营管理以促进乡土树种的更
新，以使其恢复为更自然的乡土树种群落。其次，乡
土树种引进人工林后，生态系统特性可能会随很多因
子而变，进而导致地下部分过程的变化，这一过程可
能需要较长的时间。地上部分的相互作用可以潜在
地转化为植物的地下响应，但是由于现实条件的限
制，我们对这些相互作用理解有限［４３］。虽然植被组成
是重要的生态系统特征，但是土壤微生物学和土壤化
学属性的变化也值得关注。
４　结 论
把乡土树种引入两种豆科纯林经过约１４ａ的发
展后，大部分乡土树种都存活了下来，增加了群落中
乔木种类的多样性，更重要的是促进了其他树种的自
然更新，而在未改造的豆科纯林中自然更新树种较
少。同时，改造过程中引入小的乡土树种幼苗和砍伐
部分豆科树种减少了优势豆科种之间的竞争，从而有
利于保留豆科树种的生长。因此，从植物多样性恢复
的角度来看，在本地带用乡土树种改造豆科纯林是可
行的和有利的。豆科纯林引入乡土树种后对两种同
属、不同种的豆科纯林土壤微生物学和化学属性也产
生了不同的影响。马占相思纯林由于凋落量大，对其
进行改造后降低了土壤有机碳含量和微生物活性；但
林分改造对大叶相思林土壤有机Ｃ含量和微生物活
性影响不大。林分改造对土壤中营养元素（Ｎ、Ｐ）含
量的影响一致，增加了Ｐ含量，未改变全 Ｎ含量，但
降低了无机Ｎ含量。因此，用乡土树种改造豆科纯林
可能会降低土壤Ｃ累积的速率并减少无机Ｎ淋失的
风险。
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０３ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第２０卷
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３５第６期 　　　　　　孙强等：不同倍性菘蓝对干旱胁迫的耐受能力及保护性酶的响应机制