全 文 ：不同生境下珠芽蓼 (蓼科)的繁殖策略比较
范邓妹1 ,2 , 杨永平1
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明　650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京　100049)
摘要:在青藏高原横断山区以海拔相同的高山流石滩和高寒草甸中的珠芽蓼 (Polygonum viviparum)居群为
研究对象 , 探讨该物种在不同生境条件下的繁殖策略以及无性繁殖和有性繁殖间的关系。结果发现 , 流石
滩居群的珠芽蓼植株高度和珠芽数量显著低于高寒草甸居群 , 而珠芽和花总数量 、 花数量和每个花序上的
花比例却显著高于高寒草甸居群。研究结果表明珠芽蓼在环境更为恶劣的高山流石滩生境中增加了对繁殖
器官和花资源的投资 , 说明在高山植物中繁殖优先于营养生长 , 且有性繁殖比无性繁殖具有更为重要的作
用。而对每个植株上花数量和珠芽数量的统计结果表明 , 两者呈显著的负相关关系 , 进一步证明了同一植
株内无性繁殖和有性繁殖的权衡关系。
关键词:珠芽蓼;高山流石滩;高寒草甸;有性繁殖;无性繁殖;青藏高原
中图分类号:Q 945　　　　　　文献标识码:A　　　　　 　　文章编号:0253-2700(2009)02-153-05
Reproductive Performance in Two Populations of Polygonum
viviparum (Polygonaceae)under Different Habitats＊
FAN Deng-Mei1 , 2 , YANG Yong-Ping1＊＊
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography , Kunming Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences ,
Kunming 650204, China;2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100049, China)
Abstract:In this study , we present an investigation of the reproductive performance of two populations of Polygonum
viviparum (Polygonaceae)in the HengduanMountains of the Qinghai-Xizang Plateau.Two populations were deliberately se-
lected at the same elevation but with different habitats , alpine scree and alpine meadow , respectively.Our results show that
the plant height and the bulbil number from the population in alpine scree are significantly lower than those in alpine mead-
ow , but total number of bulbils and flowers , flower number and flower proportion of each inflorescence are obviously higher
than those in alpine meadow , indicating that more resources are probably allocated to reproduction organs and flowers under
harsh environments like alpine scree , and P.viviparum sets priorities of reproduction over vegetative growth , and sexual re-
production over asexual reproduction.Furthermore , we also find a significantly negative relationship between flower number
and bulbil number, suggesting the trade-off between sexual reproduction and asexual reproduction in this species.
Key words:Polygonum viviparum;Alpine scree;Alpine meadow;Sexual reproduction;Asexual reproduction;Qinghai-
Xizang Plateau
　 高山恶劣的自然环境通常不利于植物的异
花传粉过程 , 因此许多高山植物形成了自花传粉
的繁育系统 , 以完成其有性繁殖过程 (Körner ,
2003)。无性繁殖是植物维持种群大小的另一种
方式 , 植物的无性繁殖可通过匍匐枝 、 根状茎 、
块茎 、球茎 、 球根和珠芽等方式完成 (Price and
云 南 植 物 研 究　 2009 , 31 (2):153 ～ 157
Acta Botanica Yunnanica　　　　　　　　　　　　　　　　　　　DOI:10.3724 SP.J.1143.2009.08177

通讯作者:Author for correspondence;E-mail:yangyp@mai l.kib.ac.cn
收稿日期:2008-09-18 , 2009-02-13接受发表
作者简介:范邓妹 (1983-)女 , 在读博士研究生 , 主要从事植物系统学和生物地理学研究。
基金项目:中国科学院知识创新工程领域前沿项目 (540706571121)、 国家自然科学基金 (30700096)和福特基金
Marshall , 1999)。在气候恶劣 、 资源短缺的环境
(如极地和高山)中 , 有性繁殖的比例通常下降
且不可靠 (Billings , 1974;Eriksson , 1997;Klimes
等 , 1997), 植物通常采取无性繁殖方式来应对。
但由于无性繁殖能降低种群的遗传多样性 , 进而
影响物种对变化环境的适应能力 (Zhang and
Zhang , 2007), 因此有学者认为在恶劣的环境中 ,
植物可能更倾向于通过有性繁殖方式产生后代
(Fabbro and Körner , 2004)。以往对植物无性和有
性繁殖的相互关系的研究多以不同海拔梯度的居
群为 研 究 对 象 , 如 Saxifraga oppsitifolia L.
(Gugerli , 1997)和 Scirpus mariqueter Tang et Wang
(Sun等 , 2001)的有性繁殖分配具有随海拔升高
而上升的趋势。但在不同海拔环境中 , 非生物因
子如光照强度以及生物因子如植被覆盖度均能影
响植物的无 性和有性繁殖 (张运春等 , 2005)。
因此选择海拔相似而生境不同的居群作为研究对
象能减少一些环境因子 (如光照强度)对两种繁
殖方式的影响 , 从而能较为准确地反映植物在不
同生境中采用的繁殖策略 。
青藏高原是世界上面积最大 、 海拔最高的高
原 (郑度 , 1996)。高原独特的地形构造 、 复杂
的立地条件以及多样化的气候特征使其成为研究
高山植物繁殖策略的理想地区 , 而青藏高原东南
部的横断山地区河谷和山脉相间的地形条件为这
一研究提供了更为便利的条件 。然而对该地区植
物的无性与有性两种繁殖策略的研究却极为贫
乏 , 尤其是在不同生境中两种繁殖方式的表达形
式。珠芽蓼 (Polygonum viviparum L.)为多年生
蓼科 (Polygonaceae)植物 , 广布于北极和高山地
区 (Law 等 , 1983;Bauert , 1993;Wookey 等 ,
1994;Pamela等 , 2002)。该植物既可利用珠芽进
行无性繁殖 , 又能开花结果进行有性繁殖 , 为研
究生境异质性对无性和有性两种繁殖方式的影响
提供了一个理想材料 。已有的研究表明 , 珠芽蓼
的繁殖分配与海拔 (Bauert , 1993)和生物环境
因素 (Law等 , 1983)有关 , 并且其生长和繁殖
受温度 、 营养等环境因子变化的影响 (Wookey
等 , 1994)。然而 , 正如我们以上所述 , 选择海
拔相似但生境不同的居群作为研究对象才能更为
准确的了解不同环境条件下植物的繁殖策略 。因
此本研究在青藏高原横断山区选择海拔相同而生
境不同的两个珠芽蓼居群进行比较研究 , 重点解
决如下问题:两个居群的植株特点 , 尤其是有性
繁殖的特点有什么差异? 这些差异是否是珠芽蓼
适应严酷环境的表现形式 ?
1　材料和方法
1.1　研究地点
研究于 2007 年7 月 15 日至 7 月 20 日在云南省西北
部迪庆藏族自治州德钦县白马雪山自然保护区进行。该
区地处青藏高原向云贵高原过渡的横断山脉中部 (98°
57′～ 99°25′E , 27°24′～ 28°36′N), 平均海拔在 4 000 m 以
上;因受印度洋季风影响 , 年均气温为-7.4℃, 年均降
水量在 400～ 600 mm(邓敏和周浙昆 , 2005)。保护区内植
被类型丰富 , 在海拔4 000 m 以上分布有高山灌丛 、 高寒
草甸和高山流石滩等多种植被类型。本研究在高山流石
滩 (99°60′E , 28°25′N , 海拔 4 467 m)选择一个珠芽蓼居
群 , 并在5 km外且海拔高度相似的高寒草甸 (99°00′E ,
28°24′N , 海拔 4 469 m)选择另一珠芽蓼居群。这两个实
验地点位于两个沿着河流东北-西南走向平行的山峰
上 , 高山流石滩处于山脊平坦处 , 而高寒草甸位于另一
山峰的东南坡 , 因此 , 两个实验地的水 、 热条件在受坡
向 , 迎风面 , 溪流等方面因素影响下具有一定的差异;
另外 , 高山流石滩表面土壤稀少 , 地表覆盖有大量的砾
石层;而高寒草甸土壤相对肥沃 , 主要为高寒草甸土。
两地环境独特的地形和土壤因子必对植物的分布和数量
具有强烈作用。高寒草甸生境湿润而寒冷 , 分布着湿冷
中生草本植物 , 草层低矮盖度大。 密丛型短根茎的
嵩草属 (Kobresia)植物是这里的优势种 , 珠芽蓼 、 圆穗
蓼(Polygonum macrophyllum D.Don.)、 异花针茅 (Stipa
aliena Keng)、 黑褐苔草 (Carex atrofusca Schkuhr)、 高山龙
胆(Gentiana algida Pall.)、 以及华丽风毛菊 (Saussurea
superba Anthony)等是常见的伴生种。流石滩植被相当稀
疏 , 优势种不明显;有适应严寒的中 、 旱生多年生杂草
类及垫状植物 , 除珠芽蓼外 , 常见的植物有红景天
(Rhodiola sp.)、 绿绒蒿 (Meconopsis sp.)、 葶苈 (Draba
sp.)、 火绒草 (Leontopodium sp.)、 虎耳草 (Saxifraga
sp.)等。
1.2　实验材料与方法
珠芽蓼为一种多年生草本植物。在生长初期 , 形成
球茎 , 每年由球茎发出形成基生叶 , 球茎经多年生长抽
出花序。顶生总状花序呈穗状 , 花序上既能产生进行有
性繁殖的花又能产生进行无性繁殖的珠芽。多数情况
下 , 花序上部着生花 , 下部着生珠芽 , 也存在只有花或
珠芽的情况。它是一种营养体胎生植物 , 珠芽可在母株
上发芽 , 自然脱落后生根并生长为新株 (张锡成等 ,
154　　　　　　　　　　　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　 　　 　　　　　　　　　31卷
2004)。
在高山流石滩居群和高寒草甸居群内各自随机取
样 , 各取至少200个花序 , 从基部花枝剪断并取地上部
分 , 分别装在纸袋内带回实验室。室内用米尺测量每一
花序的高度 (由植株基部至穗状花序顶部), 统计每个
花序上的花数量和珠芽数量 , 并计算花在地上繁殖器官
总数所占的比例 (花比例=花数量 (花数量+珠芽数
量))。用获得的两个居群的所有个体作为研究对象 , 分
析珠芽数量和花数量间的相互关系。两个居群的凭证标
本均存于中国科学院昆明植物研究所标本馆 (范邓妹
055 和 056 , KUN)。
1.3　统计分析
数据在比较前用单样本 K-S 检验 (One-Sample K-S
Test)检验是否服从正态分布 , 对不服从正态分布的数
据用取其对数转换值 (lg-transformed)以满足比较假设。
两个居群间的植株高度 、 花数量和珠芽数量 、 珠芽和花
总数量以及花比例的差异用独立样本 t 检验 (Indepen-
dent-Sample T Tests)比较。用双变量相关分析 (Bivariate
Correlations)分析所有个体珠芽数量和花数量的相关性。
数据用 SPSS 13.0 统计软件包进行比较分析 (SPSS ,
2004)。
2　结果
高山流石滩居群的植株高度 (t =-14.22 ,
d.f.=430 , P<0.001)和珠芽数量 (t=-8.58 ,
d.f.=430 , P<0.001)均显著低于高寒草甸居群
(表 1), 而流石滩居群的珠芽和花总数量 (t=
9.55 , d.f.=430 , P <0.001)、 花数量 (t =
11.71 , d.f.=430 , P <0.001)以及每个花序的
花比例 (t=9.87 , d.f.=430 , P <0.05)却显著
高于高寒草甸居群 (表 1)。
对两个居群珠芽蓼所有个体的珠芽数量和花
数量的相关性进行分析 , 结果发现珠芽数量与花
数量呈显著的负相关关系 (r =-0.616 , P <
0.01 , 图 1)。
3　讨论
高山流石滩和高寒草甸的环境和植被类型完
全不同 , 而两种生境的珠芽蓼居群在花序高度 、
珠芽数量 、花数量 、 珠芽和花总数量以及花比例
等特征上均存在显著差异 , 说明生境类型明显地
图 1　珠芽蓼的花数量与珠芽数量的相关性分析散点图
Fig.1　Scatter diagram of flower number and bulbil number for each inflorescence of Polygonum viviparum in the two
populations(Two-tailed Pearson Correlation , r=-0.616 , P<0.001)
1552 期　　　 　　　　　　范邓妹和杨永平:不同生境下珠芽蓼 (蓼科)的繁殖策略比较　　　　　　　　　　
表 1　珠芽蓼每个植株的平均高度 、 珠芽数量 、 花数量和花比例 (平均值±标准差),
以及在两个不同生境类型居群间的比较结果
Table 1　The mean(Mean±SD)plant height , bulbil number , flower number , total number of bulbils and flowers,
and f lower proportion per inf lorescence of Polygonum viviparum , and the result s of comparison
between the two populations with different habitats
生境类型
Habitat type
样本量
Sample
size
植株高度
Plant height
(cm)
珠芽数量
Bulbil
number
花数量
Flower
number
珠芽和花总数量
Total number of
bulbils and flowers
花比例
Flower
proportion
高寒草甸 Alpine meadow 220 18.92±6.43 30.80±13.23 33.77±23.08 64.57±21.90 0.48±0.23
高山流石滩 Alpine scree 212 11.78±3.54 18.28±16.95 75.19±46.93 93.47±38.96 0.74±0.31
比较结果
Results of comparison
- t=-14.22,
P<0.001
t=-8.58 ,
P<0.001
t=11.71,
P<0.001
t=9.55 ,
P<0.001
t=9.87 ,
P<0.05
影响了珠芽蓼地上部分的资源分配模式以及对不
同繁殖器官的分配。在高寒草甸中 , 许多禾草类
植物的个体比珠芽蓼高 , 因此珠芽蓼为争取较多
的光资源而增加植株高度 。而在环境更为恶劣的
生境 (流石滩)中 , 温度变化剧烈并通常伴有强
风 , 矮小的植株不仅有利于保持植株温度 , 还能
降低强风伤害和水分丧失 (Fabbro and Körner ,
2004)。因此植株矮小是抵御恶劣环境中剧烈温
度变化和强风的一种适应形式 (Körner , 2003)。
此外 , 植株高度降低带来的热积累能增加花的温
度和结籽率以及对传粉 昆虫的吸引能力
(Donnelly and Lortie , 1998), 而矮小的植株还可
以躲避动物的食用和践踏 (Reekie , 1998)。因
此 , 高山流石滩居群中珠芽蓼植株高度的降低增
强了该物种对恶劣环境的适应能力 。
流石滩居群中植株高度降低 , 说明珠芽蓼减
少了投资到营养生长的资源 , 而由此节约的资源
可能分配到了繁殖器官。尽管我们并没有比较两
种生境类型中珠芽蓼地下球茎的差异 , 但我们发
现流石滩上珠芽蓼的珠芽和花总数量远远超过了
高寒草甸 , 证明了在流石滩居群的珠芽蓼增加了
对地上繁殖器官的资源分配。对于地上繁殖器
官 , 流石滩居群的珠芽数量显著低于高寒草甸 ,
但流石滩居群的花数量和每个花序的花比例均显
著高于高寒草甸 , 说明与高寒草甸居群相比 , 在
流石滩居群中珠芽蓼分配到地上繁殖器官的总资
源有更高的比例被分配到花部分 。这些结果表
明 , 在环境更为恶劣的流石滩 , 珠芽蓼的繁殖投
资更为重要 , 而且更加依赖有性繁殖以维持居群
较高的遗传多样性水平和对变化环境适应能力
(Zhang and Zhang , 2007)。
无性繁殖有利于维持居群的大小 , 但不利于
居群的长期繁殖;而有性繁殖能维持居群的进化
潜力和对变化环境的适应能力 , 但在不稳定的传
粉环境中 , 有性繁殖具有较大的风险 (Zhang and
Zhang , 2007)。无性和有性繁殖各有利弊 , 正如
Silvertown (2008)指出 , 有性繁殖对于居群的长
期繁殖成功来说必不可少;而无性繁殖不能完全
代替有性繁殖 , 只能在短期内维持居群的大小。
但由于个体内的可用资源有限 , 因此如果某种植
物同时存在两种繁殖方式 , 投资到两种繁殖方式
的资源通常呈现一种权衡关系 (Law 等 , 1983;
Bauert , 1993;Zhang and Zhang , 2007)。我们对每
个植株上花数量和珠芽数量的统计结果同样证明
了这一点 , 两者呈显著的负相关关系 , 进一步证
明了无性繁殖和有性繁殖间在利用个体资源上的
权衡关系 。
本研究的结果表明 , 生境类型对珠芽蓼的繁
殖方式具有重要的影响 , 在环境恶劣的生境中珠
芽蓼减少了投资到营养生长的资源并增加了对繁
殖器官的投资;而且对花的资源投资优先于对珠
芽的资源投资 , 证明了在高山植物适应极端环境
过程中有性繁殖比无性繁殖具有更为重要的作用 。
致谢　采集材料过程中得到了本所陈家辉博士和赵方同
学的热情支持和帮助 , 段元文博士在实验设计和分析上
给予了悉心的指导。
〔参　考　文　献〕
Bauert MR , 1993.Vivipary in polygonum viviparum:an adaption to cold
climate [ J] .Nordic Journal of Botany , 13:473—380
Billings WD , 1974.Adaptations and origins of alpine plants [ J] .Arctic
156　　　　　　　　　　　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　 　　 　　　　　　　　　31卷
and Alpine Research , 6:129—142
Deng M(邓敏), Zhou ZK (周浙昆), 2004.Seed plant diversity on
screes from Northwest Yunnan [ J] .Acta Botanica Yunnannica (云
南植物研究), 26:23—34
Donnelly SE, Lortie CJ , 1998.Pol lination in Verbaseum Thapsus(Scro-
phulariaceae):the advantage of being tall [ J] .American Journal of
Botany , 85:1618—1625
Eriksson O , 1997.Clonal life histories and the evolution of seed recruit-
ment [ A] .In:de Kroon H , van Groenendae JM eds.The Ecology
and Evolution of Clonal Plants [ M] .Leiden:Backhuys Publishers
Fabbro T , Körner C , 2004.Altitudinal difference in f lower traits and re-
productive allocation [ J] .Flora , 199:70—81
Gugerli F , 1998.Effect of elevation on sexual reproduction in alpine pop-
ulations of Saxifraga oppositifolia (Saxifragaceae)[ J] .Oecologia ,
114:60—66
Klimes L , Klimesova J , Hendriks R et al., 1997.Clonal plant architec-
ture:a comparative analysis of form and funct ion [ A] .In:de Kroon
H , van Groenendae JM eds.The Ecology and Evolution of Clonal
Plants [M] .Leiden:Backhuys Publi shers
Kö rner C , 2003.Alpine plant life [ M] .(2nd edit ion).Heidelberg:
Springer
Law R , Cook RED , Manlove RJ , 1983.The ecology of flower and bulbil
production in Polygonum viviparum [ J] .Nordic Journal of Botany ,
3:559—565
Pamela KD , Margaret AM , Amy BC et al., 2002.Barriers to reproduc-
tion in Polygonum viviparum:a comparative developmental analysis
of P.viviparum and P.bistortoides [ J] .Annals of Botany , 89:
145—156
Price EA , Marshall C , 1999.Clonal plants and environmental heteroge-
neity [ J] .Plant Ecology , 141:3—7
Reekie EG , 1998.An explanation for size-dependent reproductive alloca-
tion in Plantago major [ J] .Cannadian Journal of Botany , 76:
43—50
Silvertown J , 2008.The evolutionary maintenance of sexual reproduct ion:
evidence from the ecological distribution of asexual reproduction in
clonal plants [ J] .International Journal of Plant Sciences , 169:
157—168
SPSS , 2004.SPSS for Windows , Release 13.0 [M] .Chicago:SPSS
Sun SC , Gao XM , Cai YL , 2001.Variations in sexual and asexual repro-
duction of Scirpus mariqueter along an elevational gradient [ J] .Eco-
logical Research , 16:263—274
Wookey PA , Welker JM , Parsons AN et al., 1994.Differential growth ,
allocation and photosynthetic responses of Polygonum viviparum to
simulated environmental change at a high arctic polar semi-desert
[ J] .Oikos , 70:131—139
Zhang XC(张锡成), Ren LC(任林昌), Chen JX(陈季恂)et al.,
2004.The kinds and geographical distribution of Viviparous plants in
China [ J] .Journal of Northeast Forestry University (东北林业大
学学报), 32:90—92
Zhang YC(张运春), Du XJ(杜晓军), Zhang QY(张桥英)et al.,
2005.Fitness analysis of seed and vegetative reproduction of clonal
tree Symplocos laurina [ J] .Chinese Journal of Application Ecology
(应用生态学报), 16:1687—1692
Zhang YF , Zhang DY , 2007.Asexual and sexual reproductive strategies
in clonal plants [ J] .Frontiers of Biology in China , 2:256—262
Zheng D(郑度), 1996.The system of physico-geographical regions of
the Qinghai-Tibet(Xizang)Plateau [ J] .Science in China (Series
D)(中国科学(D辑)), 39:410—417
1572 期　　　 　　　　　　范邓妹和杨永平:不同生境下珠芽蓼 (蓼科)的繁殖策略比较