全 文 ：广 西 植 物 G ui h a ia 16 (4 ) :9 33一 34 99 2 1 6
大蕉心皮发育及不定胚形成过程的探讨 ’
陈健辉 杨俊慧 潘坤清
(广州师范学院, 广州 5 10 4 0 0 )
摘 要 食用大蕉为三倍体 , 其子房从发生 、 发育至成熟有其特定的形成过程 ; 在雌 、 雄配子体
败育的条件下 , 会出现由不定胚形成的种子 . 本文通过对食用大蕉心皮发育及不定胚形成的研
究 , 为大蕉胚胎发育的多样性 , 提供一些有理论意义的资料 .
关链词 食用大蕉 ; 心皮 ; 发育 ; 不定胚
A P R O B E I N T O T K E P R O C E S S O F C A R P E L
D E V E L O P M E N T A N D A D V E N T r T IO U S
E M B R Y O F O R M A[ T IO N O F M U S A
C h e n J i a n h u i Y a n g J u n h u i aP
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( G uo 心动口 u T’e a c h扩 J C o了geI e , G 助n矛山 o u 5 1沙沁 0 )
A加 tra e t T h e ca t i n g b a n a n a (M u sa P a ra id s id e a L in n . ) 15 t r iP lo id . F r o m t h e o c u r r e n e e , t h e d e ve 一
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.
K e y w o dr s E a t in g b a n a n a : ca r pe l: d
e ve lo Pm e n t : a d v e n t it io us e m b r y o
食用大蕉 (M “ sa Par a dl’s ia ca iL n 几 )属三倍体 , 雌 、 雄配子均不育 , 其败育过程我们已于前
文叙述 〔 ’ , 2 〕 . 但在 日常生活中发现食用蕉偶尔会出现种子 , 这一现象在 《广东植物志 》 关于蕉
的记载中亦描述为无种子或具少数种子 〔“ 〕 . 我们根据观察结果认为 : 不定胚是形成这些种子的
原因之一 ; 同时 , 大蕉的果实是由 3 室子房发育成肉质果 , 其子房从发生 、 发育至成熟 , 有其特
定过程 。 关于大蕉子房室的形成 、 发育过程及早期不定胚的发生 , 目前尚未见有详细报导。 本文
以植物解剖学 、 植物胚胎学手段 , 探讨大蕉子房室的发生、 发育过程和在雌 、 雄配子体败育的条
件下产生不定胚的现象 , 为大蕉胚胎发育的多样性 , 提供一些有理论意义的资料 .
19 5 - 0 5一 17 收稿
第一作者简介 : 陈健辉 , 男 , 196 年出生 . 学士 , 讲师 , 植物形态学专业 .
. 国家自然科学基金资助项目 _
34 0 广 西 植 物 16卷
材料与方法
观察所用的材料为畦头大蕉 (M o a p rQ a di s l’a ca ( A B B g ro u P) , D iaj ao ) , 取 自广东省农科院
果树研究所资源圃;
大蕉具单性花和两性花 , 雄花生于花序轴上部的苞片内 , 两性花生于花序轴中部的苞片内,
雌花生于花序轴下部的苞片内。 材料选取已有 4一 7 个苞片开放的花序 , 切取从花序基部第一苞
片至两性花苞片之间的雌花 , 即通常可 以发育成果实的部分 。 用甲醇 、 冰醋酸 ( 3 : I ) 混合固
定液固定 , 爱氏 (E hr il hc ) 苏木精整体染色 , 常规石蜡法制片 , 切片厚度为 10 拜m , N ik o n 显微
镜观察并摄影 。
2 观察结果
2
.
1 子房室的形成与发育
幼嫩雌花分化初期 , 子房内无明显腔室 , 其横切面观为: 最外层为一列排列整齐 、 近方形的
表皮细胞 . 表皮细胞内为薄壁细胞层 , 具大小不一 、 形状各异的薄壁细胞 , 并有许多细小的维管
束散布其中。 中央为一些弯曲行走 、 具分枝 、 宽窄不一的缝隙 , 这些缝隙以连续为主 , 亦有星散
状分布 (图版工 :l )o 缝隙周围 , 被一圈周缘细胞所围绕 , 周缘细胞的厚度 (即细胞层数 ) 因
位置不同而异 , 这些细胞有些呈现较强的分生能力 , 其主要特征是细胞核大 , 细胞质着色较深
(图版工 : 2) ; 亦有些分生不活跃 , 其主要特征是细胞核形状不规则 , 细胞质着色较浅 (图版工
: 3 )
. 周缘组织有许多成行排列的腺细胞向缝隙延伸 , 每行腺细胞有 2 一 3 或至 10 多个细胞不
等。 随着子房的发育 , 缝隙的形状因周缘细胞分化而开始出现变化 , 核大质浓的细胞分裂产生新
的细胞填充了原来缝隙的位置 , 而核形状不规则 、 细胞质着色浅的细胞开始解体 , 使原来的缝隙
有的增大 , 有的变小 , 导致弯曲行走的缝隙缩短、 变形 , 构成了近似 3 束的品字形排列 (图版工
: 4 )
。 在品字形缝隙形成后 , 各 自末端的缝隙相对较大 , 缝隙的周缘细胞及腺细胞继续解体 ,
产生较大的空腔 (图版 I : 5 ) , 而其它部位的周缘细胞又不断分裂产生新细胞 , 使得原来相通
的缝隙产生分隔区 (图版 I : 6) . 子房继续发育 , 空腔不断增大 , 分裂产生的新细胞也继续增
多 , 形成的分隔区不断增厚 , 从而形成明显的 3 个腔和中轴位置的缝隙 (图版 I : 7) , 在这四部
分结构的周围均被薄壁缅胞所围绕 , 这些薄壁细胞从中轴向子房壁外缘越往外细胞越大 , 其中散
布有较多的维管束 , 在形成的子房室中仍可见正在解体的腺细胞群 ; 同时 , 中轴区缝隙的周缘细
胞是具分生能力的细胞 , 它们不断分裂产生的新细胞填充到缝隙中 (图版工 : 8 ) , 最后使缝隙
形成一个闭合区 . 当 3 个腔室的腺细胞解体 、 腔室增大到一定程度时 , 腔室除近轴面外的周边的
薄壁细胞进行平周分裂 , 产生一层较小 、 排列紧密而整齐的薄壁细胞围绕腔室的边缘 , 从而形成
了 3 个完整的子房室 ( 图版n : 9 、 10 、 1 1) , 这时可以看到原来中轴位的缝隙已被新分裂的细
胞所填充 , 在原来周围较大的薄壁组织中形成许多通气组织及横向的维管束 、 乳汁器 , 而原来已
形成的纵向维管组织仍分布其中一 以后 , 随子房室的增大 , 各部分不断发育 , 仍可看见通气组
织 、 维管束 、 乳汁器及因缝隙没完全愈合而留下的小段缝隙 (图版1 : 12 ) .
2
.
2 胚珠的形成
当 3 个子房室形成后 , 在横切面中可 以看到 , 在每个室近子房中轴的边缘 , 出现 2 ~ 3 个细
胞团 , 这些细胞是田几个核大质浓的细胞组成 (图版n : 13 ) , 这些细胞以后不断分裂产生新细
胞 , 产生的新细胞伸向腔室中心 (图版n : 14 ) , 这时仍可见有腺细胞 , 这些腺细胞较长、 细胞
4 期 陈健辉等: 大蕉心皮发育及不定胚形成过程的探讨 34 1
质着色较浅. 而具分生能力的细胞不断分裂 , 产生的新细胞较多 , 很快形成一团 , 这细胞团发育
到一定阶段或出现分叉 , 将来形成两个胎座 (图版 n : 巧 ) , 或继续发育成圆头状胎座 , 这些胎
座的周边具一层核大的分生细胞 (图版且 : lb ) ; 这圆头状胎座不断发育 , 由于细胞分裂不等
速 , 上部分生较快而下部分生较慢 , 因而形成一个头部较大、 具明显柄的结构 ; 这个结构上部具
胚珠原基 ( 图版 1 : 17 ) ; 同时 , 在钠的位置有部分细胞出现分化 , 形成维管束原 。 在这圆头状
胎座形成后 , 可以看到其中央有部分细胞特化为排夕U有序 、 个体较小 核较大的一团细胞 , 这些
细胞具有强烈的分生能力 (图版 l : 18 、 l刃 , 由于它们不断分裂 , 使这个区域逐渐增大 , 并形
成明显的周边细胞 ; 同时由维管束原形成的维管束也延仰至这个圆头状胎座的一侧 (图版 l :
20
,
2 1)
, 以后中间特化的组织区不断发育 , 分化出幼嫩的珠心结构和珠板结构 , 胚囊就在珠心
向胎座的位置出现 , 珠被结构外的周边细胞也进行垂周分裂 , 这时维管束已延伸到胚珠的合点端
( 图版爪 : 2 )
2
.
3 不定胚的发生
前文 〔 ` 〕 已叙述过大胞子发育到双核时解体 , 在双核胚囊的细胞核解体后 , 与胚囊相连的珠
心组织的薄壁细胞也随之解体 , 使胚囊腔增大 , 这时在解体的胫囊靠合点端边缘的珠心细胞出现
特化 , 这些细胞出现后 , 分裂产生 2 一 3 个细胞团分别向解体的胚囊腔的空间延伸 (图版 l :
23 )
, 这几个细胞团刚出现时 , 细胞团之间有一定空隙 , 以后逐渐分裂成为排列紧密的小的胚性
细胞群 (图版 l : 24) , 由于胚囊腔的细胞核已经解体或聚合 , 腔体增大 , 胚囊腔开始被由胚性
细胞群分裂产生的初生不定胚所填充 , 初生不定胚的细胞较小 , 核较大 , 分裂旺盛 , 形成 3 个突
起的不定胚初期的细胞团 (图版 l : 2 5 ) , 这 3 个突起的初生不定胚细胞团顶端具有强烈分生能
力的细胞 , 这些细胞逐渐分裂形成基部相连而上部分离 , 顶部呈圆锥状 , 以后圆锥状尖头的顶端
细胞分裂明显加快 , 形成两侧不对称 , 形状不规则 , 较大的不定胚的细胞群 (图版 1 : 26) 。
3 讨 论
3
.
1 关于子房的异常
食用大蕉从子房发育至成熟始终有 3 个子房室 , 果肉是由子房壁发育形成的 ; 果皮有薄壁组
织 、 通气组织和维管束 , 果皮的薄壁组织中包藏有维管束 、 乳汁器。 这些与 A . F A H N 〔 ` 〕及伊
稍 〔 7 〕所记载的相同。 我们从于房横切面观察到在子房发育的早期 , 发育的心皮就已经出现变
化 : 在形成 3 个分离的 、 圆头状胎座前 , 子房的中央先出现缝隙的现象与 A . F A H N 〔4 〕记载的
从纵切面观察到出现由浅到深的凹陷现象是一致的.
至于胚珠发生的位置 , 食用大蕉有其特定的形式 : 胚珠发生于变形的胎座上 , 由于胎座发 一育
是一种轴的起源 , 在原基发育的最早阶段心皮就己经参加了 , 而在成熟后 , 在变形的胎座将会发
育成果肉 . 我们观察中发现变形胎座的维管束的发生 、 形成 , 与一般植物供给胚珠的维管束起源
于腹心皮或其分枝的说法是相 同的 , 因其与分枝存在于胎座中 , 胚珠束细小 , 能达到合点区
域 (6 〕的胚珠维管束发生方式一致 。 这种发育形式是一种畸形现象 , 对于研究器官的形体发生 、
解决许多演化形态学上的问题都有重大意义 川 〕 。
3
.
2 关于不定胚问题
食用大蕉的雌 、 雄配子体均败育 〔 ’ , 2 〕 , 而偶有种子出现的现象受到一些学者的关注 , 对其
成因有多种推测 。 从我们的观察中发现二 不定胚是形成种子的另一途径。 就我们观察的大蕉的胚
不是从胚囊发育 , 而是从珠心细胞发育而来 , 它的发生与胡适宜教授等 〔 5 , 9 〕 , 关于不定胚的论述