全 文 ：植物生态学报　 1999,　 23( 3) 220～ 227
Acta Phytoecologica Sinica　　　　　　　　
高 CO2浓度下豆科 4种乔木幼苗的
生理生化反应⒇
林丰平　陈章和　陈兆平　张德明
(华南师范大学生物系 ,广州　 510631)
摘　要　本文对 4种豆科乔木幼苗在高 CO2浓度 ( 550× 10- 6± 50× 10- 6 )和在对照 CO2浓度 (约为 350
× 10- 6 )下生长的幼苗的一些生理生化指标进行了比较研究。 初步结果显示: 高 CO2浓度能缩短幼苗子
叶的存活时间。 高 CO2环境下生长的 4种幼苗叶片中的可溶性蛋白、可溶性糖、纤维素、 N、 P、 K、Mg的
含量 (均为全量 )较对照 CO2环境下生长的幼苗的相应值低 ,而淀粉含量则较高。 其中以全氮、可溶性糖
差异较显著。以单位鲜重表示的幼苗叶片叶绿素 ( Chl)和类胡萝卜素 ( Car)含量降低。高 CO2浓度下生长
的 4种幼苗 ( 30天龄 )叶片中硝酸还原酶活性比对照 CO2浓度下生长的幼苗的值低。高 CO2浓度下生长
的 4种幼苗叶片的平均蒸腾速率有不同程度的降低 ,而气孔阻力升高。幼苗对高 CO2环境的反应与种的
生态特性有关。 喜光的大叶合欢幼苗对高 CO2环境的反应较大 ,喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗次
之 ,而耐荫的光叶红豆和茸荚红豆幼苗则较小。
关键词　高 CO2环境　豆科乔木幼苗　生理生化反应
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL RESPONSES OF THE SEEDLINGS
OF FOUR LEGUME TREE SPECIES TO HIGH CO2 CONCENTRATION
Lin Fengping Chen Zhanghe Chen Zhaoping and Zhang Deming
(Department of Biology, South China Normal University, Guangzhou　 510631)
Abstract　 Some physiological and biochemical characteristics w ere studied comparatively f or the
seedlings of four legume tree species growing in ambient( about 350× 10- 6 ) and higher( 550± 50×
10- 6 ) CO2 concentration. Cot yledons appeared to keep shorter life ( 7% ～ 13% ) in the seedling
g rowing in the higher CO2 concent ration than those in ambient CO2 concent ration. Seedlings
g rowing in the higher CO2 concentration showed higher( 11% ～ 19% )s tomatal resistance and low-
er( 9% ～ 20% ) transpi ratory rate. Seedlings g rowing in the higher CO2 concent ration had low er
cont ents of chlorophyll and carotenoid( based on leaf weight) , lower cont ents of soluble protein,
soluble sugar, cellulose and total N , P, K and Mg, and higher content of starch in leav es, as com-
pared wi th the seedling in ambient CO2 concent ration had. The responses to the higher CO2 con-
centration were dif ferent among the species. Seedling of sunny species Albizzia lebbeck showed the
most obvious response, while the two shade-tolerant species Ormosia glaberrima and Ormosia
⒇本文于 1996-12-12收稿 , 1997-07-11收到修改稿。
国家自然科学基金资助项目 ( 39270140)。
pachycarpa show ed the least responses.
Key words　 High CO2 concentration, Legume t ree seedling, Physiological and biochemical re-
sponse
CO2浓度升高对植物的生长、繁殖、分布等的影响已引起人们的高度重视 ,自七、八十
年代以来 ,国际上进行了许多研究 ,特别是对农作物已进行了大量的研究。我国近年也很
重视 CO2浓度升高对植物生长影响的研究 ,并已取得了初步成果。但是 ,国内外在这方面
的研究都以对农作物的研究为多 ,对自然植物群落特别是森林植物的研究工作较少。本文
在对森林豆科 4种乔木的种子萌发、幼苗生长和光合作用、呼吸作用、根瘤生长和固氮活
性等生理生态学指标对高 CO2浓度的反应的研究基础上 (陈章和等 , 1999) ,进一步探讨
高 CO2浓度对 4种幼苗若干生理生化方面的影响 ,以图能更深入地理解植物对高 CO2浓
度的反应。
1　材料和方法
树种的选择、采种、种子萌发和幼苗在土壤中的培养方法已叙述 (陈章和等 , 1999)。另
外 ,为了研究幼苗的元素利用效率 ,取一定量的种子 (种子在浸泡之前消过毒 ,用无菌蒸馏
水浸泡 )播至盛有膨胀珍珠岩 (其中的 N、 P、 K、 Ca和 Mg的含量用本研究的测定方法测不
出来 )的塑料培养盒中 ,每盒 15粒。 一半放入不通入 CO2的人工气候箱中 ,另一半放入
CO2浓度为 550× 10- 6± 50× 10- 6的人工气候箱里 ,培养成幼苗。培养过程中浇以蒸馏水 ,
两个人工气候箱中的温度、相对湿度和光照强度的控制如前文所述。幼苗萌发后生长到子
叶脱落即收苗 ,分别测定种子和整株幼苗中的 N、 P、 K、 Ca和 Mg的含量 ,根据两者的比值
计算幼苗对种子中元素的利用效率。
N、 P、 K、 Ca、 Mg含量 (全量 )测定:植物或种子样品经硫酸 -高氯酸消化后 ,用凯氏定
氮法测定 N,钼锑抗比色法测定 P,原子吸收光谱法测定 K(中国科学院南京土壤研究所 ,
1978;劳家柽 , 1980)。 样品经灰化法处理后 ,用原子吸收光谱法测定 Ca和 Mg(中国科学
院南京土壤研究所 , 1978;劳家柽 , 1980)。
叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量的测定:混合液法测定 (陈福明等 , 1984)。把所
取的叶片用混合液 (无水乙醇∶丙酮∶蒸馏水= 4. 5∶ 4. 5∶ 1,体积比 )在常温、黑暗下浸
提一个星期 ,然后用 UV-1206紫外光分光光度计在波长为 440、 645和 663nm下测定浸
提液的光密度 ,最后根据公式算出 3种色素的含量。
可溶性蛋白含量测定: Folin-酚法。
可溶性糖、淀粉和纤维素含量测定: 3种糖分别用 80%乙醇、 2%和 20%盐酸提取 ,再
用蒽酮比色法在波长为 620nm下测定 3种提取液的光密度。
硝酸还原酶活性 ( N R)测定:用磺胺 [对氨基苯磺酸 ( Sulfanil-amide) ]比色法测定 (张
志良 , 1994)。
水分交换测定: 用 Li-Co r-1600稳态气孔计在幼苗各自的生长环境下测定叶片的蒸
腾速率和气孔阻力。
221　 3期 林丰平等: 高 CO2浓度下豆科 4种乔木幼苗的生理生化反应　　
2　结果和分析
2. 1　高 CO2浓度对幼苗营养元素代谢的影响
2. 1. 1　对幼苗叶片中 N、 P、 K、 Ca、 Mg元素含量的影响
在高 CO2浓度下生长的 4种幼苗叶片中 N、 P、 K、 Mg元素含量都较对照 CO2浓度下
生长的幼苗的相应值低 (表 1)。 但各元素含量降低的百分比不同 , N元素含量降低最显
著 , P、 K、 Mg3种元素含量降低不太明显。 Ca元素含量在 4种幼苗的情况有所不同。 高
CO2浓度下生长的大叶合欢幼苗叶片的 Ca浓度较对照 CO2浓度下生长幼苗的测值高
28. 57% ,其他种则无明显差异。从 4个种的对比看 ,高 CO2浓度下 N、 P、 K、 Mg等元素降
低的程度也不相同 ,耐荫的光叶红豆和茸荚红豆幼苗降低的百分比较小些。
表 1　高 CO2浓度对 4种幼苗叶片中 N、 P、 K、 Ca、Mg元素含量 (全量 )的影响
Table 1　 Effect of the elev ated CO2 concentration on the contents of total
N , P, K, Ca, Mg in the leav es of the 30-day seedlings (μg· g- 1 )
种名
Species
CO2浓度
CO2 concent ration
N
　
P
　
K
　
Ca
　
Mg
　
大叶合欢 A 26557 2059 5040 42 747
Albiz zia lebbeck H 21317 1868 4598 54 682
( H- A) /A　 (% ) - 19. 73 - 9. 28 - 8. 77 28. 57 - 8. 70
猴耳环 A 6563 670 2702 78 242
Pithecellobium clypearia H 5417 608 2510 76 222
( H- A) /A　 (% ) - 17. 46 - 9. 25 - 7. 11 - 2. 56 - 8. 26
光叶红豆 A 5157 482 1508 197 659
Ormosia glaberrima H 4307 447 1432 196 610
( H- A) /A　 (% ) - 16. 48 - 7. 26 - 5. 04 - 0. 51 - 7. 44
茸荚红豆 A 8017 1739 2583 138 310
Ormosia pach ycarpa H 6900 1613 2454 137 293
( H- A) /A　 (% ) - 13. 93 - 7. 25 - 4. 99 - 0. 72 - 5. 48
　　 A:对照 CO2浓度　 Ambient CO2 concent ration　　 H:高 CO2浓度　 Th e higher CO2 concent ration(以下各表同　
Same for the follow ing tables)　　数据为 3个重复的均值　 Values are means of 3 replications
2. 1. 2　对子叶存活时间和元素利用效率的影响
4种幼苗的子叶存活时间有明显的不同。阳性较强的大叶合欢的子叶存活时间最短 ,
猴耳环次之 ,耐阴的茸荚红豆和光叶红豆较长。 在高 CO2浓度下 , 4种幼苗子叶存活时间
都有所缩短 (图 1) ,大叶合欢、猴耳环、光叶红豆、茸荚红豆分别缩短 13. 3%、 8. 5% 、 7. 6%
和 7. 2%。 本文的元素利用效率 ( NU E)是指幼苗对其种子中某种元素利用的百分率 (% )
N UE= ( CSD /CSL)× 100
其中 , CSD:平均每粒种子中某种元素的含量 , CSL:在无营养基质中生长至子叶脱落时平
均每棵幼苗中某种元素的含量。测定结果显示 ,在对照 CO2浓度和高 CO2浓度下生长的 4
222 植　物　生　态　学　报 23卷　
种幼苗 ,对其种子中的 N、 P、 K、 Ca、 Mg元素利用效率无明显的差异。 4个种之间也没明显
的差异 (表 2)。
表 2　对照和高 CO2浓度下幼苗对其种子中营养元素的利用效率
Table 2　 Utilization ef ficiency for nutrition elemen ts from seed of
the seed lings in the elevated and ambient CO2 concentration
种名
Spieces
　
CO2浓度
CO2 concenration
　
营养元素利用效率　 Uti li zation ef feciency for nut riti on ( NU E)
N
(% )
P
(% )
K
(% )
Ca
(% )
Mg
(% )
大叶合欢 A 76. 84 75. 17 70. 92 64. 67 75. 53
A. lebbeck H 79. 13 78. 52 72. 91 68. 34 77. 83
( H- A) /A　 (% ) 2. 98 4. 46 2. 81 5. 67 3. 05
猴耳环 A 80. 33 67. 66 71. 36 61. 76 74. 98
P. clypearia H 82. 00 69. 16 72. 44 62. 97 76. 57
( H- A) /A　 (% ) 2. 08 2. 22 1. 51 1. 96 2. 12
光叶红豆 A 81. 89 72. 92 71. 51 60. 00 69. 32
O. glaber rima H 82. 89 73. 79 72. 28 60. 90 70. 36
( H- A) /A　 (% ) 1. 22 1. 19 1. 08 1. 50 1. 50
茸荚红豆 A 80. 08 73. 44 70. 67 60. 45 72. 85
O. pach ycarpa H 80. 72 73. 89 71. 01 61. 15 73. 79
( H- A) /A　 (% ) 0. 80 0. 61 0. 48 1. 16 1. 29
　　数据为 25株幼苗的均值　 Values are means of 25 individuals.
图 1　高 CO2浓度和对照 CO2浓度
下四种幼苗子叶存活时间比较
Fig. 1　 Comparison in duration of cotyledons
in the seedling s growing in dif ferent CO2 concen-
tration s ( Values are means± S. E. of 25 seedlings)
A:对照 CO2浓度　 Ambient CO2 concentration
H:高 CO2浓度　 The higher CO2 concentration
l:大叶合欢 A. lebbeck　c:猴耳环 P.cly pear ia
g:光叶红豆 O. glaberrima p:茸荚红豆 O. pachycarpa
(图 2和图 3A、 H、 l、 c、 g、 p同此 The meaning of
A、 H、 l、 c、 g、 p of Fig. 2 and Fig. 3 are the sam e as Fig. 1)
2. 2　高 CO2浓度对 4种幼苗叶片中主要化学成分的影响
2. 2. 1　对幼苗叶片中可溶性蛋白含量的影响
对 30天龄和 60天龄幼苗叶片中的可溶性蛋白含量的测定结果 (图 2)表明:高 CO2
浓度下生长的幼苗较对照 CO2浓度下生长
的幼苗叶片中可溶性蛋白的含量低 , 4种幼
苗的降低程度不同。其中 ,喜光的大叶合欢
幼苗和喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗
的降低百分率较大 , 30天龄的幼苗分别降
低 20. 17%和 19. 38% , 60天龄的幼苗分
别降低 8. 09%和 6. 46% ;而耐荫的光叶红
豆和茸荚红豆的幼苗降低较小 , 30天龄幼
苗分别降低 15. 82%和 11. 09% , 60天龄幼
苗分别降低 5. 13%和 3. 95%。60天龄幼苗
叶片中可溶性蛋白含量降低幅度较 30天
龄幼苗的小。
2. 2. 2　对幼苗叶片中几种糖含量的影响
在高 CO2浓度下生长的 4种幼苗叶片
可溶性糖和纤维素含量较对照 CO2浓度下
生长的幼苗的相应值低 ,而淀粉含量则较
223　 3期 林丰平等: 高 CO2浓度下豆科 4种乔木幼苗的生理生化反应　　
图 2　高 CO2浓度对四种幼苗叶片中可溶性蛋白含量的影响 (数据为 3个重复的均值 )
Fig. 2　 Effect of th e higher CO2 concentration on conten ts of soluble p rotein in the
leav es of the seedlings( Values are means of 3 replications)
高。 4个种的差异程度不同 ,喜光的大叶合欢幼苗叶片中的可溶性糖含量降低最少 ,纤维
素含量降低最大 ,淀粉含量增加最少。喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗次之 ;而耐荫的
光叶红豆和茸荚红豆幼苗可溶性糖含量降低最多 ,纤维素含量降低最小 ,淀粉含量增加最
多。另外 ,不同 CO2浓度下生长的 30天龄幼苗的差异较 60天龄幼苗明显 (表 3)。
表 3　高 CO2浓度对 4种幼苗叶片中糖含量的影响
Table 3　 Effects of the higher CO2 concen tration on the sugar
conten t in the leaves of the 30-day and 60-day seedlings( mg· g- 1 FW)
种名
Spieces
CO2浓度
CO2 cencent ration
可溶性糖含量
Content of soluble sugar
淀粉含量
Content of starch
纤维素含量
Content of cellulose
30d 60d 30d 60d 30d 60d
大叶合欢 A 1. 900 1. 081 0. 851 2. 427 1. 532 3. 224
A. lebbeck H 1. 631 0. 952 0. 930 2. 585 1. 339 2. 966
( H- A) /A　 (% ) - 14. 16 - 11. 93 9. 28 6. 51 - 12. 60 - 8. 00
猴耳环 A 2. 304 0. 863 1. 003 0. 859 1. 638 1. 655
P. clypearia H 1. 912 0. 753 1. 153 0. 924 1. 440 1. 586
( H- A) /A　 (% ) - 17. 01 - 12. 75 14. 96 7. 57 - 12. 09 - 4. 17
光叶红豆 A 1. 806 1. 627 2. 144 3. 800 2. 504 3. 873
O. g laberr ima H 1. 446 1. 373 2. 478 4. 096 2. 303 3. 753
( H- A) /A　 (% ) - 19. 93 - 15. 61 15. 58 7. 79 - 8. 03 - 3. 10
茸荚红豆 A 2. 163 1. 423 1. 831 4. 247 1. 299 6. 031
O. pach ycarpa H 1. 731 1. 180 2. 148 4. 583 1. 201 5. 832
( H- A) /A　 (% ) - 19. 97 - 17. 08 17. 31 7. 91 - 7. 54 - 3. 30
　　 FW:鲜重　 Fresh w eigh t　　数据为 3个重复的均值　 Values are means of 3 replications
2. 2. 3　对幼苗叶片中叶绿体色素含量的影响
实验结果 (表 4)显示 ,在高 CO2浓度下生长的 4种幼苗叶片中的叶绿素含量 ,不论是
30天龄还是 60天龄的 ,都比在对照 CO2浓度下生长的低 ,但以 30天龄幼苗的差异较显
著。对 30天龄的幼苗 ,高 CO2浓度较对照 CO2浓度下的叶绿素含量低 13% ～ 21% ,以大
叶合欢的降低率最大 ,茸荚红豆最小 ,其顺序为:大叶合欢> 猴耳环> 光叶红豆> 茸荚红
豆。对 60天龄的幼苗 ,高 CO2浓度下生长的幼苗的叶绿素含量的测值较对照 CO2浓度下
生长的幼苗的测值低 10%左右 ,但不同种间的差异百分比的大小相近。 高 CO2浓度下生
长的幼苗类胡萝卜素的含量也较对照 CO2浓度下生长的幼苗的测值低 ,其中以光叶红豆
224 植　物　生　态　学　报 23卷　
表 4　高 CO2浓度对 4种幼苗叶片中的叶绿体色素含量的影响
Table 4　 Effect of the higher CO2 concentration on ch loroplastic pigm ent contents
in the leaves of the 30-day 60-day seedlings ( mg· g- 1 )
种名
Spieces
CO2浓度
CO2 concent ration
叶绿素含量
Content of Chl( a+ b)
类胡萝卜素含量
Content of carotenoid
30d 60d 30d 60d
大叶合欢 A 4. 542± 0. 173 4. 454± 0. 091 0. 744± 0. 021 0. 771± 0. 047
A. lebbeck H 3. 588± 0. 053 3. 954± 0. 112 0. 604± 0. 020 0. 723± 0. 029
( H- A) /A　 (% ) - 21. 00 - 11. 23 - 18. 82 - 6. 23
猴耳环 A 3. 110± 0. 106 4. 758± 4. 235 0. 551± 0. 010 0. 666± 0. 102
P. clypearia H 2. 512± 0. 029 4. 235± 0. 190 0. 435± 0. 016 0. 611± 0. 127
( H- A) /A　 (% ) - 19. 23 - 10. 99 - 21. 05 - 8. 26
光叶红豆 A 2. 782± 0. 080 3. 495± 0. 116 0. 749± 0. 023 0. 490± 0. 024
O. glaber rima H 2. 349± 0. 049 3. 138± 0. 134 0. 497± 0. 166 0. 430± 0. 011
( H- A) /A　 (% ) - 15. 56 - 10. 21 - 33. 64 - 12. 24
茸荚红豆 A 2. 594± 0. 123 2. 699± 0. 104 0. 413± 0. 014 0. 382± 0. 024
O. pach ycarpa H 2. 249± 0. 095 2. 424± 0. 050 0. 352± 0. 015 0. 340± 0. 013
( H- A) /A　 (% ) - 13. 30 - 10. 19 - 14. 77 - 10. 99
　　数据为 6个重复的均值和标准误　 Values are means± S. E. of 6 replications.
的差异较大 ,其他种接近。
2. 2. 4　对幼苗叶片中硝酸还原酶活性的影响
在高 CO2浓度下生长的 4种幼苗 ( 30天龄 )叶片中硝酸还原酶活性比对照 CO2浓度
下生长幼苗的低 ,但各个种降低的百分率不同 (图 3) ,其中喜光的大叶合欢幼苗的降低百
分率最大 ,为 27. 62% ;喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗次之 ,为 20. 51% ;耐荫的光叶
红豆和茸荚红豆幼苗则最小 ,分别为 15. 10%和 13. 95% 。
2. 3　高 CO2浓度对 4种幼苗叶片水分代谢的影响
图 3　高 CO2浓度对四种幼苗
叶片中硝酸还原酶活性的影响
Fig. 3　 Effect of th e higher CO2 concentration
on the ni t rate reductase activi ty in the
leaves of the 30-day seed lings
在高 CO2浓度下生长的幼苗和对照 CO2
浓度下生长的幼苗相比 ,叶片平均蒸腾速率有
所降低 ,而气孔阻力有所提高。其中 ,喜光的大
叶合欢和喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗
的差异较大 ,耐荫的光叶红豆和茸荚红豆幼苗
差异较小 (表 5)。
由于高 CO2浓度一方面使幼苗叶片平均
净光合速率升高 (陈章和等 , 1999) ,一方面又
降低了幼苗叶片平均蒸腾速率 ,从而使幼苗水
分利用率大大提高。 其中 ,喜光的大叶合欢幼
苗和喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗提高
较大 ,而耐荫的光叶红豆和茸荚红豆幼苗提高
较小 (表 5)。
225　 3期 林丰平等: 高 CO2浓度下豆科 4种乔木幼苗的生理生化反应　　
表 5　高 CO2浓度对 4种幼苗叶片水分代谢的影响
Fig. 5　 Effect of th e h igher CO2 concentration on water metabolism of the leaves of the seedlings
种名
Spieces
CO2浓度
CO2 concent ration
平均蒸腾速率
Average t rans-
pi ratory rate
( mmol H2O· m- 2· s- 1 )
气孔阻力
Stomatal
resistance
( s· cm- 1 )
水分利用效率 1)
Water use eff iciency
(WU E)
(μmol CO2· mmol- 1 H2O)
大叶合欢 A 1. 243 2. 68 1. 059
A. lebbeck H 1. 000 3. 19 2. 710
( H- A) /A　 (% ) - 19. 55 19. 03 155. 90
猴耳环 A 1. 218 2. 91 0. 825
P. clypearia H 1. 001 3. 35 1. 815
( H- A) /A　 (% ) - 17. 82 15. 12 120. 00
光叶红豆 A 0. 911 3. 35 0. 631
O. glaberrima H 0. 821 3. 72 1. 211
( H- A) /A　 (% ) - 9. 88 11. 04 91. 92
茸荚红豆 A 0. 900 3. 35 0. 624
O. pach ycarpa H 0. 820 3. 72 1. 143
( H- A) /A　 (% ) - 8. 89 11. 04 83. 17
　　 1)水分利用效率 = 平均净光合速率 /平均蒸腾速率　WUE= Average net photos yn thetic rate /Average t ranspirato-
ry rate
3　讨　　论
叶片中硝酸还原酶的活性同其酶量、 NO3-的供应、 K+ 的浓度成正相关。 本实验测得
在高 CO2环境下生长的 4种幼苗叶片中可溶性蛋白含量下降 ,这可能是硝酸还原酶量下
降的原因之一 ;叶片中总 N含量降低 ,可能是 NO3-含量下降的体现 ; K在植物体内是以
离子状态存在的 ,叶片中总 K降低 ,说明 K+ 浓度也降低。 这 3个方面也许是硝酸还原酶
活性下降的原因。
N和 Mg元素是植物光合色素的生物合成不可缺少的原料以及构成其结构的元素 ,
我们测得在高 CO2浓度下生长的幼苗叶片中 N和 Mg含量下降 ,这可能是叶绿素含量下
降的直接原因。因此作者认为高 CO2环境可能不是直接影响叶片光合色素的含量 ,而是
通过降低叶片中 N和 Mg的含量 ,从而间接地影响光合色素的生物合成和含量。
高 CO2浓度对叶片中光合作用色素的影响 ,目前仍无定论。大多数研究者报告在高
CO2浓度下生长的植物叶片中叶绿体色素含量下降 , Chla /Chlb的比值下降或不变 ( Delu-
cia et al. , 1985; Oberbauer et al . , 1985; St rain, 1987; Houpis et al. , 1988; Socias et al . ,
1993)。 我们的实验结果显示 ,在高 CO2浓度下 , 30天龄幼苗的单位叶重的叶绿素含量下
降 13%～ 21% ,类胡萝卜素含量下降 15% ～ 34% ; 60天龄的幼苗下降幅度小些 ,两类色
素的含量下降均在 10%左右。但在高 CO2浓度下生长的 4种幼苗的叶面积比率也较对照
CO2浓度下生长幼苗的测值低 2%～ 16% (陈章和等 , 1999)。如果以单位叶面积计 ,两种
CO2浓度下生长的幼苗叶片光合作用色素的含量是较接近的。 本文测得 Chla /Chlb和
Car /Chl的比值升高或降低 ,变化不一 ,随高 CO2浓度处理时间的长短和种的不同而变
化。反映了不同种类和不同生态类型植物幼苗对高 CO2环境的反应的复杂性。
K能促进纤维素的生物合成 ,在高 CO2环境下生长的幼苗叶片总 K含量的下降促使
叶片中纤维素含量的降低。 另外 , K+ 的浓度又同气孔的开闭有关 ,叶片中总 K含量的下
226 植　物　生　态　学　报 23卷　
降可能促使气孔开度变小 ,增大气孔阻力 ,使气孔传导率降低 ,从而使叶片的蒸腾速率降
低 ,加上光合作用速率的升高 ,最终使叶片的光合水分利用率大大地升高。
在高 CO2环境下 ,虽然幼苗的光合速率升高 ,干物质积累较多 (陈章和等 , 1999) ,但
同时也使植物体内的营养元素 (特别是 N)、硝酸还原酶的活性、单位重量叶子的光合色素
含量等下降 ,从而对植物的生长也可能产生负面的影响。因此 ,了解高 CO2浓度对植物生
长的影响 ,需要从多方面进行综合的评价。 另外 ,高 CO2浓度可能会降低植物的品质 ,例
如氮的含量降低 ,从而影响植物的营养和经济价值 ,也会影响植物群落中动物和植物的相
互关系。如幼苗叶片的含 N量降低 ,可能降低了它们对植食性昆虫的营养价值。在这种情
况下 ,植食性昆虫可能会消耗更多的植物组织以补偿其对含 N物质的需要 ,导致昆虫对
寄主危害的加重 (吴坤君 , 1993) ,这对幼苗是极为不利的。
本文对高 CO2浓度下生长的幼苗和在对照 CO2浓度下生长的幼苗所测定指标的比
较来看 ,一般以 30天龄幼苗的差异较大 , 60天龄幼苗差异减小或不明显。 这意味着幼苗
在高 CO2浓度下生长一定时间 ,可能会有一定程度的驯化或适应。但由于本实验幼苗生
长的时间不长 ,也没对幼苗作不同时间序列的比较测定 ,这有待进一步的研究。
综合全文所得的结果可见: 在 CO2浓度为 550× 10- 6± 50× 10- 6的环境下生长的 4
种幼苗中 ,对所测定的几个生理生化指标 ,一般以喜光的大叶合欢幼苗对高 CO2环境的
反应最大 ,喜光而具一定耐荫性的猴耳环幼苗次之 ,耐荫的光叶红豆和茸荚红豆幼苗则较
小 ,一些生理生态指标的测定也反映了这一趋势 (陈章和等 , 1999)。据此可以推测 , CO2浓
度升高 ,对南亚热带森林不同演替阶段的植物可能会有不同的影响 ,对生长迅速的阳性植
物的影响可能大些 ,而对生长较慢的耐阴性植物的影响可能小些。这有待于进一步的研究
证实。
本文是在人工气候箱中对 4种幼苗在高 CO2环境下的一些生理生化方面特征进行
初步的研究和探讨。由于人工气候箱条件的限制和植物对高 CO2环境反应的复杂性 , CO2
浓度升高对幼苗和成年植株的不同反应有关的很多问题仍有待于深入的研究。
参　考　文　献
中国科学院南京土壤研究所 . 1978.土壤理化分析 .上海:上海科学技术出版社 . 96～ 104.
吴坤君 . 1993.大气中 CO2含量增加对植物 -昆虫关系的影响 .应用生态学报 , 4: 198～ 202.
张志良 . 1994.植物生理实验指导 .上海:上海教育出版社 . 65～ 68.
劳家柽 . 1980.土壤农化分析手册 .北京:农业出版社 . 640～ 657.
陈福明 ,陈顺伟 . 1984.混合液法测定叶绿体色素的研究 .林业科技 , 6: 6～ 8.
陈章和 ,林丰平 ,张德明 . 1999.高 CO2浓度下 4种豆科乔木种子萌发和幼苗生长 .植物生态学报 , 23( 2): 161～ 170.
Delucia E. H. , T. W . Sas ek& B. R. St rain. 1985. Photosyn thetic inhibiti on af ter long-term exposed to elevated levels of
atmosph eric carbon dioxide. Photosynthetic Research , 7: 175～ 184.
Houpis J. , K. J. Suranok, S. Gow les et al . 1988. Chloroph yll and carotenoid concent ration in tw o vari ties of Pinus pon-
derosa seedling subjected to long-term elevated carbon dioxide. Tree Physiology, 41: 187～ 193.
Oberbauer S. , B. F. St rain& N. Fecther. 1985. Ef fect of CO2 enrichment on seedlings and grow th of tw o t ropical t ree
species. Ph ysiologia Plantarum, 65: 352～ 356.
Socias F. X. , H. M edrano& T. D. Sh ark ey. 1993. Feedback limitation of photosyn thesis of Phaseolus vulgaris L. g row in
elevated CO2. Plant , Cell and Envi ronment, 16: 81～ 86.
St rain B. R. 1987. Di rect effect of increasing CO2 on plant and ecosystem. Trends in Ecology and Ev olution, 2: 18～ 21.
227　 3期 林丰平等: 高 CO2浓度下豆科 4种乔木幼苗的生理生化反应