全 文 ：第 1 3卷 第 3期
9 19 3年 9月
生 态 学 报
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1 9 9 3
常绿木兰科植物的.抗寒性研究
施福成 李量冈 徐连根
(上海植物园 , 上海 , 2 0 0 23幻
苏维埃 王文英 王洪春
( 中国科学院上海植物生理研究所 ,上海 , 2 0 0 0 3 2)
摘 要 连续 4 个冬季 ,对 16 种常绿木兰科植物进行了田间受冻程度观察 ,用电导法追踪了抗冻崩溃点
沮度的变化 , 并调查了这些树种在自然分布区北缘和垂直分布上缘 30 a 内经历的最低气温 , 发现 3 者的
种间差异相当一致 . 同时发现各树种的崩溃点温度最低值与它的生态分布北缘和上缘的常年最低气温接
近 , 由此提出了生态分布最低沮度的概念 . 它能较准确地指示植物的最大抗寒能力 ,从而有可能避免引种
和推广工作中的盲 目性 .
文章还根据上海近 1 0 余年的低温资料 ,对这 16 个树种在今后越冬和春季萌发时可能受冻的前景
做了预侧 。
关健词 :常绿木兰科植物 ,生态分布最低温度 ,抗寒性 ,最低气温 ,崩溃点温度 。
木兰科是被子 植物 中最原始 的类群 , 中国是其起源中心和现代分布中心 〔” ,有 n 属 约
12 0 种 , 其中常绿的有 10 属约 90 种 ,绝大多数分布在北纬 2 5。以南的云南 、广西和广东境内 ,
约 2 5%零散地分布于南岭以北的湖南 、湖北 、 福建 、江西 、浙江和安徽 ,大致达到北纬 3 1“ 301 〔1 , 。
它们是亚热带山地常绿阔叶林中重要的经济与观赏树种 。 长期以来 ,因过度砍伐 ,使许多种类
日益减少或面临濒危 ,成为植物园抢救的对象 。
植物抗寒性研究是常绿木兰科植物引种成败的关键 。 长期以来 ,人们都以营养器官受冻程
度进行 目测评定 〔2 ’ 3 , , 以后有人以植物组织 中的电阻值和含糖量 〔。 ,或以离体组织冷冻法测定
半致死温度 (L T ) 〔, , ` , ,为种间抗寒性的数量指标 。
最近 ,苏维埃等 〔7 ,发现柑桔越冬叶片的抗冻性响应于 d1 内的最低气温的波动 ,也以线性
关系变化 ,并据此建立了植物低温适应的数学模型 。其中植物抗冻崩溃点温度随最低气温下降
而下降的外推相等值被称为植物潜在低温适应极限 ,这个极限可能为木兰科植物抗寒性研究
提供新的手段 , 为此本文将田间抗寒性观察 、 人为冷冻抗寒性鉴定 、 植物潜在低温适应极限推
算及树种原分布区的最低气温资料进行分析 ,探讨树种抗寒性 ,以提高 引种的成功率 。
本课题由国家自然科学基金资助 , 编号 3 8 7 03 7 8 .
范立刚 ,沈雅玲 , 庄传跃 ,余王文 , 王 瑛 ,景筱芳 ,陆彩萍和陈德英同志参加工作 . 本文承上海气候中心严济远高级工程
师 ,华东师范大学宋永昌教授 , 中国科学院丰海植物生理研究所王天铎教授 , 南京中山植物园盛诚桂教授 , 中国科学院
华南植物所刘玉壶教授 ,提 出重要修改意见 , 谨此致谢 。
本文于 1 9 9 2 年 l 月 16 日收到 ,修改稿于 1 99 2 年 8 月 7 日收到 .
生 态 学 报 13 卷
1材料与方法
. 1 1材料来源
木兰科植物的 5属6 1种 、 树种名称及其来源见表 1。 成群栽种于上海植物园的植物进化
系统 园内 ,树龄为 5一 a8 , 所在地的土壤 p H 7 . 5 左右 ,有机质的含量 1 . 9%左右 。
表 i 供试树种名称及其来源
T a b l e 1 R e s o u r e e s o f t e s t ed s伴 c i e s
树 名 s p e e i e s 来 源 R e s o u r e e s
山玉兰
广玉兰
桂南木莲
红花木莲
乳源木莲
毛桃木莲
阔瓣含笑
深山 含笑
多花含笑
乐昌含笑
黄心夜合
含笑
醉香含笑
峨嵋 一含笑
乐东拟单性木兰
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杭州植物园
上海植物 园栽培繁殖
湖南新宁林业科学研究所
湖南新宁林业科学研究所
安徽黄 山林业学校
杭州植物园
湖南新宁林业科学研究所
湖南新宁林业科学研究所
湖南新宁林业科学研究所
湖南新宁林业科学研究所
湖南省林业科学研究所
浙江奉化
广西桂林植物园
四 川峨眉 山
杭 州植物园
观光木 广西桂林植物园
.1 2 研究方法
1
.
2
.
1 田间抗寒性的鉴别 每个树种选择 3 株生长正常的植株 ,在 1 9 8 5一 1 9 8 9 年的 4 个冬
季 内按照修改制定的 5 级鉴别标准 (表 2 注脚 ) 2 ` 3 , ,观察记录各树种的受冻程度 。
1
.
2
.
2 人为冷冻抗寒性鉴定 19 8 5一 1 9 8 7 年的两个冬季 , 根据苏维埃等人 之` , ” 的方法 ,每隔
5一 7 d 测定叶片在 一 3一一 18 ℃ (闭隔 1 . 5℃或 2 . 。 ’C )下冷冻 一 .0 h5 后外渗的 电解质求得相对
电导率 ,用修正的逻辑斯谛公式在微机中处理数据拟合 , 以其拐点作为叶组织在一定时期低温
作用下的崩溃点温度 〔6〕 。
1
.
2
,
3 各树种 自然分布北缘的历年最低气温计算 根据各树种的分布北缘位置及就近气象
台近 30 a ( 1 9 51 一 1 9 8 。 ) 的最低气温记录 , 应用下式推算树种所在地的垂直分布上缘的温度 ,把
它当作树种在这期间经历过的最低气温近似值 ,即 , , 一 t Z一 7丫 ( h ,一 h Z ) ,式中 h , 是树种所在地
的海拔高度 , }` 2 是气象 台的海拔高度 , ; 是气温垂直递减率 , : , 是树种所在地的气温 , : 2 是气象
台 3 a0 中的最低气温 。 气温垂直递减率采用每上升 1 0 m , 降低约 .0 S C 七8 ’ , 〕 ,处四川盆地者 ,在
1 2 0 0 m 以下以 O一 0 . 2℃ / 1 (}0 m , 1 2 0 0 m 以上以 0 . 6 7 ’C / I OOm 一 `叼计 。
2
· 结果与讨论
2
.
1 常绿木兰科植物在不同年份表现的田间抗寒性
对各树种连续 4 a ( 1 9 8 6一 1 9 8卯的田间受害程度评定结果列于表 2 。 图 1 为 1 9 8 5一 1 9 8 8 年
4 个冬季田间最低气温的变化情况 。
2
.
r l 尽管各年份冬季逐 日最低气温的温度值和变化趋势相同 , 但是各测试的木兰科植物的
3期 施福成等 :常绿木兰科植物的抗寒性研究
一 5
一 10
一 10℃
1 968一 1987
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一 9℃。ó n一川ó dt u1任。日石署
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图 l 受冻前的最低气温
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抗寒性次序基本都与表 1 中树种项自上而下所列的学名次序相同 。
2
.
1
.
2 1 9 8 7一 1 9 8 8 年冬季相 对较 暖 , 可是 各树种 叶片受 害率仍 与前 两年 ( 19 8 5一 1 98 6 ,
1 9 8 6一 1 9 87 )相接近 , 这可能是因为那两年的 n 一 12 月接近并低于 。℃的气温经常 出现并逐
步下降 (图 l a , l b ) ,这使树木能在低温诱导下抗寒性逐步提高 。 田间气温降到 一 7 . 5℃ ( 1 98 5 年
12 月 1 2 日 ) ,各树种均未受冻 。 而 1 9 8 7 年 n 月的气温一直偏高 , 到 27 日为止 , 每天的夜间气
温都高于 7 . 0℃ (图 I c ) , H a r ve 尸 ` 〕曾经指出 , 在 5一 10 ℃ 的闭值之上 ,植物通常不能获得必要
的锻炼 , 故气温突然 下降到一 4 . 5℃ (1 98 7 年 12 月 l 日 )时 ,这些树种显然因尚未具备必要的
抗寒性而受冻 。
2
.
1
.
3 1 9 8 8 年 n 月 1一 24 日 ,低于 S C 的气温有 16 次 . 其中 5次为一 1 . 5一 一 2 . 。℃ (图 l d)
各树种接受冷锻炼较早 ,均末受冻 。
由此可见 , 当气温逐步下降有利于抗寒能力提高的年份 ,全部供试树种在一 g C左右才明
显受冻 ,反之 ,在秋季较温暖 , 植物抗寒能力未被充分诱导的年份 , 一 4 . 5 ` C 就能造成相似的冻
害 。 尽管如此 ,各树种抗寒性强弱顺序并赤有所改变 。
2
.
2 各树种在人为冷冻条件下表现的抗寒性
表 3是 16 个种在田间气温达到 一 10 ℃ ( 1 9 8 6年 1 月 6 日 )和一 9 ℃ ( 1 9 8 7年 1 月 14 日 )时
的第 d2 取样 ,经人为冷冻处理测定的崩溃点温度 ,表明各树种之间的抗寒性确实有明显差异 ,
生 态 学 报1 3 卷
并与其田间受害程度相当一致( 与表2 相 比) 。
表2 常绿木兰科植物在 4个冬季的甲间抗寒性评定
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树 种 S pe e is e1 98 5 一8 1 9 6一1 98 7一1 98 8 一
1 98 61 98 1 798 8 1 98 9
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注 : 常绿木兰科植物 田间抗寒性评定标准
l 级 少于 10 %的叶片局部 ( < 25 % )受冻 .
, 级 10 %一 50 %的叶片局部 ( < 50 写 )受
冻 ;少数芽鳞变色 .
, 级 5 0写一 75 %的叶 片 受冻 , 面 .积超过
50 % ; 有的芽开裂或死亡 .
份级 叶片和 叶面积受冻超过 75 % ; 部分当
年生枝条冻伤 。
v 级 叶片几乎全部被冻死 ; 小枝大部分被
冻坏 。
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, 对 n 个树种越冬期抗寒性 的研究表明 (表 4 ) , 各树种的崩溃点温度在 1 月上 中旬为最
低 , l 月中下旬的变化仍很小 ,抗寒性保持相对稳定 。 但是到 l 月底至 2 月初 , 除多花含笑外 ,
其余 10 个种的崩溃点温度都明显提高 ,抗寒性较强的种如山玉兰 ,广玉兰 ,桂南木莲 , 深山含
笑和 阔瓣含笑提高了 3 . 8一 7 . 0℃ , 另 5 个种也提高了 1 . 0一 2 . 5℃ ,所有树种的崩溃点温度都
已高于 一 10 ℃ ,种间差异从最大时的 6 . 1℃ ( 1 9 8 6 年 1 月 7 日 )缩小到 2 , 5 ℃ ( 1 9 8 6 年 2 月 5
日 ) 。 鉴于上海在此期间还可能出现很低的温度 , 如一 10 . 3 ℃ ( 1 9 40 年 2 月 4 日 )和一 10 . 1℃
( 1 9 7 7 年 l 月 31 日 ) , 而田间气温比气象台记录的温度一般还要低 l一 2℃ , 因此 ,所有树种在
此期间仍有受到中等或较严重冻害的危险 。
在春季脱锻炼过程中 ,崩溃点温度逐步提高 ,但 一直落后于最低气温的升高 ,各树种在 3
月份仍能维 持一 定的抗寒性 (表 4 ) 。 据上海近 1 0 0 a 的气象记录 , 3 月中旬的最 低气温是
一 5 . s oC ( 1 9 8 5 年 ) , 下旬是 一 2 . 0 ℃ ( 1 9 1 6 年 ) , 4 月上 旬是 一 0 . 4 ℃ ( 1 9 7 2 年 ) , 4 a 来 ( 1 9 8 6一
1 98 9) 的观察表 明 ,这些常绿树种大多萌发于 3 月中旬 , 3 月下旬芽开放 ,但除了黄心夜合的崩
溃点温度上升到 一 4 . 8℃外 , 其它树种都在 一 5 . 4℃以下 ,在此期间 , 田间温度曾降到 一 4 . 5℃
( 1 98 7 年 3 月 26 日 ) ,除黄心夜合的第 1新叶在展开后形状不正常或脱落 , 表明曾受低温影响
外 , 其它种均未受影响 , 因此可以认为 ,上海春季的低温已不会对这些树种构成威胁 。
.2 3 各树种在原分布区曾经历过的最低气温
表 5 是 16 个树种在其自然分布或广泛栽培 区域的大致北缘及在该处的垂直分布上缘 ;就
近气象台的海拔高度及其在近 3 a0 ( 1 9 5 1一 1 9 8 0) 中记录到的最低气温 ; 以及 由此计算得到的
3 期 施福成等 : 常绿木兰科植物的抗寒性研究
各树种自然分布北缘和上缘的最低气温 。 由于所有树种的分布地点几乎都来自 70 年代和 80
年代的文献资料 , 表示它们直到最近还在该处生存着 ,所以这个计算温度可以大致代表 16 个
种在近 30 a 中在这种生态条件下曾经历过的最低气温 , 称作为 “ 生态分布最低温度 ” 。
尽管各树种的生态分布最低温度相差很大 , 但这些温度与各树种的田间抗寒性 (表 2 )很
` 一致 . 如受害程度为 I 一 I 级的 9 个种 ,其生态分布最低温度达一 n . 9一一 14 . 9 (一 1 6) ℃ , 受
害程度为 l 级的种为一 9 . 3一一 10 . 7℃ ,受害程度为 N 级的种仅受到过 一 4一一 8℃的侵袭 。
表 3 木兰科植物越冬期的崩溃点温度 ( ℃ )
T a b l e 3 I n f万e c t i o n OP in t t e m伴 r a t u r e o f m a g n o l i a s i n w i n t e r
树 种 S p e e i e s 日 期 D a r e 树 种 S p e e i e s 日 期 D a t e
1 9 8 6
.
1 7 1 9 87 1
.
1 5 19 86
.
1
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7 1 98 7
.
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材口宫”讨 i a 击 l a t ,勺1 F r a n e h 一 14 4 2 一 14 . 4 0 M . fl o r i占u , da F i n e t e r G a g n :` p 一 1 1 6 1 一 8 . 3 5
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. 一 13 9 6 一 12 . 0 6 M . c h a P e n s i s D a n d y 一 9 . 4 0 一 7 . 8 5
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表 4 木兰科植物崩溃点温度在冬 、 春的变化 (℃ , 1 9 8 6年 )
T a b l e 4 C h a n g e s o f i n f l e e t i o n p o i n t t e m沐 r a t u r e o f m a g n o 口i a s
树 种 抗寒性 测定 日期 (月 . 日 ) D a t e
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各树种的生态分布最低温度与其崩溃点温度最低测定值具有相同的种问差异 (表 6 ) , 但两者
的差值各树种并不相同 , 如广玉兰和多花含笑 l( 级 )及乳源木莲和乐东拟单性木兰 ( l 级 ) 以
及乐昌含笑 ( 皿级 )的生态分布最低温度与崩溃点温度最低测定值之差为一 1 . 6一 一 2 , 3℃ ,红
花木莲 (I 级 )及观光木 ( V 级 )是 一 0 . 8 -一一 1 . “ C ,表示这些树种在本试验栽培地的抗寒性 尚
未达到原分布区内表现过的最高水平 ,所以抗寒性有提高的可能 ,桂南水莲 , 阔瓣含笑 ,深山含
笑 ( I 级 ) ,毛桃木莲和黄心夜合 ( 皿级 ) ,含笑和峨嵋含笑 ( VI 级 )仅为 0 . 5一一 。 . 5 ℃ ,与其在原
分布区的表现已很接近 ,进一步低温诱导意义不大 , 至于山玉兰和醉香含笑的崩溃点最低测定
值比生态分布最低温度分别低 2 . 6℃和 3 . 8℃ , 明显超过原分布区 的抗寒性 ,它提示 目前的调
生 态 学 报3 1卷
查可能尚未触及其真正的生态分布边缘 。
表 5木兰科植物分布北缘处的最低气温计算( 9 5 1 1一 19 8 1)
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树 种 生态分布北缘 就近气象台 计算气温
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. 少u,l u a n e n s i s L a w 湖南武 冈 〔 1。〕 1 1 ( ) 3 9 2 6 4 4 10 0 0 2 29 . 0 一 8。 O 一 1 2 . 1
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. 湖南新宁 〔 12 〕 1 1 0 52 2 6 2 6 8 0 0 1 0 8( ) . 3 一 8 . 0 一 .9 3
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. 切 a之“ 艺i a e D u n n . 湖北利川 〔 13〕 10 8 57 3 0 18 8 0 0 1 4 5 . 4 一 15 . 4 一 1 3 . 2
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a g n a p 安徽休宁〔 1 1〕 1 18 1 1 2 9 47 4 5 0 1 0 8 0 3 一 10 . 9 一 1 2 . 4
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,l a r t滋n i i ( L e v l ) D a n d y 江西井冈山 , 1 14 1 ( ) 2 6 3 5 8 0 0 2 0 9 5 . 0 一 1 1 . 0 一 1 0 . 7
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. 刀9 0 ( L o u r ) S p r o n g 湖南石门 * * 1 10 4 5 3 0 27 8 ( )兀) 2 7 5 . 6 一 15 . 8 一 9 . 3
卫 . 阴 a c c l亡乙r ` 1 D Z` n d y 湖北兴山 〔 14〕 1 10 4 4 3 1 23 5 0 0 2 2 9 . 4 一 8 . 2 一 9 . 3
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P a r a k勿亡洲i a l ot z一儿 g 己 n s乞s 武 昌 ,杭州 , 上海 1 1 1一 1 2 1 3 ( )一 3 1 4 2 84 . 6 一 10 . 6 一 1 0 . 6
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四川灌县〔 10 〕 1 19 1 5 2 8 3 6 9 0 0 8 43 . 0 一 7 . 7 一 1 1 . 9
浙江遂昌 〔 l 。〕 1 1 4 10 2 6 35 3 0 0 一 11 . 0 一 8 . 3
江西井冈山 〔1 6〕
* 庐 山植物 园王江林教授提供 ; , , 湖南森林植物 园方英才教授提供 ; * , , 湖南植物研究所 4 2 8 5 2 0 号标本 。
.2 4 潜在低温适应极限
将 n 种木兰科植物的崩溃点温度与取样前 l d 最低气温 的线性相关外推得到它的 “ 潜在
低温适应极限 ” ,即崩溃点温度随最低气温下降而下降时的外推相等值 〔 , , ` 2 〕 ,结果列于表 6 。 从
中可以看到它与 田间抗寒性的强弱很一致 ,而且与绝大多数树种的生态分布最低温度也很接
近 (相差 .0 5一 .0 9℃ )或稍低 (相差 .1 4一 1 · 7℃ ) 。 由于人为冷冻测定的抗寒性并由此推算的潜
在低温适应极 限仅代表一个生态因子— 低温的影响 ,而其生态分布最低温度还受到许多其它因子的限制 ,从理论上说 ,潜在低温适应极限应低于或在其它因子适宜的情况下接近于生态
分布最低温度 ,因此这 2 个指标都可作为常绿阔叶树北缘的安全依据 。 其中潜在低温适应极限
比较精确 ,并能对生态分布做出预测 , 但它要通过大量实验工作而且在引种后数年才能获得 。
而生态分布最低温度的精确度有时虽稍差些 ,但在植物调查资料和气象资料两者都比较完整
的情况下 ,还是 比较可靠与客观的 ,这个指标在引种前就能较准确地了解到树种的最大抗寒能
力 ,从而可判断 出其忍受拟引进地区的最低气温的前景 , 以决定材料的取舍 。
3期 施福成等: 常绿木兰科植物的抗寒性研究
表 61 ` 种木兰科植物的生态分布最低温度与其它抗寒性指标的比较
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3 小结
上海最低气温记录是 一 12 . 1 ` c ( 1 8 9 3 年 1 月 f 4 日 )在本世纪再未出现过 , 一 10 一 一 n ` c
的低温平均每 1a0 出现一次 〔 , 3 , , 但自 1 9 4。 年以来仅有过一次为一 10 , 1 ℃ ( 1 9 7 7 年 1 月 31 日 )
的低温 , 因此引进的树种 ,至少应能忍受 一 10 ℃ ,从表 6 可知 ,广玉兰等抗寒性为 I 一 I 级的 9
个种的生态分布最低温度 比一 10 ℃ 至少低 1 . 8 ` C , 如其它生态因子适宜 , 它们都应能顺利越
冬 〔` “ , 乐昌含笑 , 黄心夜合和含笑的生态分布最低温度虽接近 一 10 ℃ , 但它们的萌发力很强 ,
在受冻后通常能很快恢复 。 由于热岛效应 ,市区温度 比近郊高 1一 3 ` C ` ’ 5 , ,市区的平均最低气温
明显增高 ·川 . 因此这 3 个种也能在上海地区 . 尤其在市区生存 ; 而抗寒 `性相近的毛桃木莲 , 在
受冻后恢复缓慢 ,前景不容乐观 。 醉香含笑和观光木的生态分 布最低温度比 一 10 C 高 Z C 左
右 ,受冻后难以恢复 ,必然会被淘汰 , 引自四川峨嵋 山的峨嵋含笑可能是一个较不耐寒的生态
型 , 目前在江西宜丰已发现有分布 二` ” , 该地 30 a 的最低气温低于 一 l o C , 若到该地 引种 , 将可
望得到较耐寒的材料 。
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,
t h e : e f o r e t h e e x t r e m e m i n im u m a i r t e m P e r a t u r e s o v e r 30 y e a r s a t t h o s e s i t e s ( T e ) w e r e a l s o
d e d u e e d f r o m t h e l o e a l m e t e o r o lo g i e a l r e e o r d s
,
T e s o f t h o s e m a g n o l ia s w e r e f o u n d e o i n e id e d w e l l w i t h t h e i r f i e l d f r o s t i n j u r i e s a n d T P s
.
A s t h e I o w e s t v a l t一e s o f i n f le e t i o n p o i l i t t e m p e r a t u r e s w e r e e lo s e t o T e s
, a e o n e e p t o f l o w e s t
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f o r e e a s t e d a e e o r d i n g t o t h e m e t e o r o l o g ie a l r e e o r d s o
v e r 1 0 0 y e a r s i n S h a n g h a i
.
K e y w o r d s : e o ld h a r d in e s s
, e v e r g r e e n m a g n o l i a e e a e
,
m i n im u m a i r t e m p e r a t u r e
.