全 文 ：广 西 植 物 G uih a ia s ( 4 ) : 5 5 3一 5 3 3. 1 5 8 9
贵 州 茂 兰 的 叶 附 生 苔 类
吴 鹏 程 林 齐 维
( 中国科学院植物研究所 , 北京 ) 贵州省博物馆 , 贵阳
摘要 贵州南部荔波县茂兰地区的亚热带喀斯特森林为一类罕见的植被类型 , 散 布在 约 21 0
km , 的洼地内 . 3 科 、 13 属和 31 种叶附生苔类植物发现于这一特殊的生境中 , 显然由于受局部环
境的长期影响 , 其中孕育着一些特有的种类 。
关键词 叶附生苔类 ; 亚热带喀斯特森林 ; 贵州荔波县茂兰
位于贵州高原南部与广西相邻的荔波县茂兰地区 , 地处北纬 2 5 0 0 9, 一 25 0 21 勺 东经 10 7。
貂 r一 10 80 0 6` , 迄今存在着保存较完好的亚热带喀斯特原生森林 。 它们分布在起伏峰丛间的
喀斯特漏斗状洼地内 , 林木较为茂密 , 以常绿落叶阔叶混交林的胡桃科 、 樟科 、 壳斗科 、 榆
科和芸香科等植物为生 , 形成了较为独特的生态环境 。
本文的作者之一在 1 9 8 4年 4 一 5 月参加由贵州省林业厅组织茂兰地区的考察 , 探得叶附
生苔类植物标本 17 4号 。 现将鉴定和调查结果初步报道如下 。
茂兰喀斯特森林的生境
茂兰地区的喀斯特森林分布在 占地约 2 1 k0 m “ 的白云岩及石灰岩为主的地区 ’ ) 。 这 类 独
特的生境系呈倒圆锥状的佳地 , 其直径约为 10 一 20 0 m不等 , 深度在 10 一 3 0 m之间 (图 1 ) 。
根据位于 4 2 3 . 9m处的荔波县气象站的测定 , 该地区的年平均降雨量为 1 4 2 Om m , 较周围
地区高 10 。一 2 0 m m 。 茂兰年平均气温为18 . 3 ℃ , 最热月 ( 7 月 ) 平均气温达 2 6 . 4℃ , 最 冷
月 ( 1 月 ) 平均气温为 8 . 3 ℃ 。 此外 , 全年平均霜日 7 . 3天 , 全年平均相对湿度 80 % , 最小 「1
相对湿度 15 % 。 日照的百分率仅 29 % , 以每年的 7 一 9 月为 最高 , 日照率可达 39 一招 % , 而
喀斯特森林漏斗底 部所测的光照强度较顶部低 38 . 5 % , 冬季则为 2 4 . 6% 。 5 月晴 天 下 午 3
时 , 漏斗底部测得 1 7 10 0 1x , 同一时 间在南侧山顶可测得 1 08 0 0 x1 2 ) 。
茂兰叶附生苔类植物的特点
茂兰叶附生苔类植物包括 3 科 、 13 属和 3 1种 ,
其中细鳞苔科 L e je u n e a e e a e 有 1 0属和 2 9种 , 而仅
2 种分别隶属扁曹苔科 R a d lu a c e ae 的扁尊苔属
尸a d u l a 和耳叶苔科 F r u l l a n i a e e a e 的耳叶苔 属
F ur “ a in a 。 在细鳞苔科内 , 约 2 / 3的种类为无 腹
叶的类型 , 即系统上属于较进化的类型 。 除刺洗
鳞苔 C o l o l e j e u n e a s P f , o s a 和狭叶残叶 苔 L e夕 -
l) 李兴中等 , 1 9 8 5 : 茂兰喀斯特森林地貌景观
; )节夭篇等 , 1 9 85 , 荔波茂兰喀斯特森林气候考察报兴
图 贵州茂兰喀斯特森林剖面不意图
广 西 植 物 8卷
ot OC le
“ 。 bl on ga 在贵州原 已有记录外 , 其余均为贵州地区首次记录 〔` 1 。 其中 3 个种 : 斜叶
庞鳞苔粗虎变种 C o l o l e ]’ 。 u , e a 夕l a g` o p人夕 l l a B e n e d . 、 a r . g or s 。￡夕a 夕` l l o s a C h e n e t W u
尖叶疵鳞苔 C o l o l e j e u n e a P s e u d o e r i s r a l li n a W u e t L o u 和云南针鳞 苔 R h a P h id o l e j e的 e a
夕 u , n a n e , 5 15 C h e n 前仅见于我 国云南 ; 东亚残叶苔 L e p t o c o l e a d o l` e h o s t y l a H e r z .和合湾
片鳞苔 P e d` n o l e j e u n e a f o r m o s a , a (M i z t . ) C h e n e t W u v a r . f o r m o s a , a 则为我 国所特
有 。 此外 , 距齿疵鳞苔 C o l o l e j e u n e a m a e o u n i i ( U n d e r w . ) E v . 及鳞 仆卜残叶苔 L e 卢t o c o l e a
阴汤 fu a (M it t . ) C he n e t W u 原见于我国东南沿海地区及 日本 , 茂兰地区发现上述种类为
天
我国西南地 区的新记录 〔 2 , “ J 。
在 区系特性方面 , 31 种叶 附生苔中的 14 种 (包括变种 )主要分布南亚 , 17 种仅局限于东亚
南部 , 而其中 8 种还见于喜马拉雅地区 。 与南非 、 南美则各有 1 种共同分布 。 显而易见 , 荔
波县茂兰虽处于云贵高原 , 而位于高原南部边缘 。 因此 , 除其本身地理环境下具 5 个特有种
外 ( 在另文巾报道 ) , 南亚区系的影 响已相当浓厚 , 喜 马拉 雅山系也对该地区有 一 定 的 影
响 , 但茂兰叶附生苔类植物中的东亚与南亚成分基本上无 明显主次之分 。
茂兰叶附生苔类植物名录
为节省篇幅 , 下述所有标本均只引用标本号 , 部分广布 种省去了大部分标本 一号 , 全部标
本均山木文作者之一林齐维在 1 9 8 3一 l b 8 4年间所采 。
耳叶苔科 F r u ll a n i a e e a e
欧耳叶苔列胞 亚种 F r u l l a , ` a r a m a r i: e ` ( L . ) D u m . s s p . m o n i l i a t a (R e i n w . , B I . e t
N
o e
.
) K
a m i m
.
8 4 0 1 1 1 2 a
扁琴苔科 R a d u l a e e a e
尖舌扁尊苔 R a d u l a a e u 阴艺” a 才a S t e p h . s 4 0 0 3 4 6 , 8 4 0 0 4 5 6 , 54 0 0 4 6 2 , 8 4 0 0 4 6 3 , 8 4 0 0 4 6 5 ,
8 4 0 0 4 6 6 , 8 4 0 0 4 6 7 , 84 0 0 4 6 8 , 8 4 0 0 4 7 5 , 8 4 0 0 4 4 7 6 , 8 4 0 0 6 6 1 , 8 4 0 0 8 7 6
细鳞苔科 L e j e u n e a e e a e
白鳞苔止L o u c o l e j o u , e a x a , t h o e a r P a ( L e h m . e t L i n d b . ) E v . 8 3 0 0 3 7 4
皱尊苔 P t y c h o n t h o s s 才r i a才u s ( L e h m . e t L i n d b . ) N e e . 8 4 0 0 3 8 9 c , 8 4 0 0 6 6 5 a
细角管叶苔 C o l “ r a t e n 。 ` c o r n i s ( E v . ) S t e p h . 8 4 0 1 z 0 5 e , 8刁0 z l l 6 b , 8 4 0 1 1 1 7 e , 8 4 0 1 1 3 6
瓦叶唇鳞苔 C h e `l o le j e u n e a `m b r i e a t a ( N e e . ) H a t t . 84 0 0 s 4 i d
叶生针鳞苔 R h a P h ` d o l e j e 。 。 e a f o l i`e o l a (H o r i k . ) C h e n 8 4 o i z 2 2 b
云南针鳞苔 R h . y u o n a n e o s i s C h e n s 4 0 l l o 9 a , 54 0 2 1 1 1 , s 4 0 z i 1 4 e , 84 Ol z z s a ,
8 4 0 1 1 1 6 a , 8 4 0 1 1 1 9 , 8 4 0 1 1 3 8 a , 8 4 0 1 1 3 9 a , 8 4 0 1 1 4 1 a
尖叶薄鳞苔 L e P r o l e j口 u n e a e l l i P了i e a ( L e h m . e t L i n d b . ) S e h i f f n . 54 0 0 3 6 4 , 8 4 0 0 4 2 5 a ,
8 4 0 0 6 9 1 a
, 8 4 0 0 8 1 7 a
, 8 4 0 0 83 6 a , 8 4 0 0 8 3 8 a , 8 4 0 1 1 2 2 a , 8 4 0 1 1 2 5 , 8 40 1 12 8 a
,
8 4 0 1 1 3 2 a
, 8 4 0 1 1 3 6 a
狭瓣细鳞苔 L e j e 。 。 e a b o r ” e o s `5 S t e p h . 8 4 0 0 4 7 1 b , 8 4 0 0 4 9 2 b
细鳞苔 L . k o d a o a e I k e . e t I n o u e 8 4 0 1 1 0 7
斑叶纤鳞苔 M `e r o l e j e u o e a P “ 。 e 才落f o r 。 ` s ( T a y l . ) S p r u e . 5 4 0 1 1 2 1
东亚残叶苔 L e P t o C o l e a d o l`c h o s t少l a H e r z . 8 4 0 0 5 7 4 d , 8 4 0 0 5 7 5 b , 8 4 0 0 5 7 7 b
4了勿 吴鹏程等 :贵州茂兰的叶附生苔类
狭叶残叶苔 L . o b lo ng。 ( He r z .) C he n e tW us 4 03 0 2 6 b, 8 4 0 0 3 3 i b , 8 4 0 0 4 9 z b ,
8 4 0 0 6 9 0 b
, 8 4 0 0 7 2 3 b
, 8 4 0 08 3 8 e , 8 4 0 0 9 9 5 b
, 8 4 0 1 1 1 4 f
, 8 4 0 1 1 1 5 卜, 8 4 0 1 12 3
鳞叶残叶苔 L , 。 i n “ t a ( M i t t . ) C h e n e t W u s 4 o l l 4 s a
薄叶疵鳞苔 C o l o l e j 。 “ n o a a p r e s s a ( E v . ) B e n e d . 54 0 0 3 5 。
距齿宪鳞苔 C . , ; ; : o ·`。 f l’ (口 n d e 。 w . ) E 、 . 8 4 0 0万9 ; 。 , 8 4 o z z o 7 d , s 4 o z z 3 5 b , 8 4 0 2 1 3 6
d
, 8 10 1 14 O e
列胞沈鳞苔 C . o e e l l o i d e : ( I诬o r i k . ) M i z t . s 4 0 1 1 1 6 c
斜叶虎鳞苔 C . 户Ia夕10户h夕 Il a B e n e d . v a r . 夕r o s s i户J夕` l l o s a C h e n e t W u 54 0 0 2 2 3 ,
8 10 0 3 9 7 , 8 4 0 0 4 2 5 e , 8
`
10 0 6 6 2 b
拟棉毛疵鳞苔 C . 夕 : c 沼d o f l o e e o s a ( H o r i k . ) B e n e d . 8魂o o 6 6 4 c , s 4 o l l o g b , 8 4 o z i z 3 a
8 4 0 1 1 1 4 e , 8 4 0 1 1 2 6 e
尖叶沈鳞苔 C . p : e u d o e r i : t a l l f n a C h e n e t W u 8 4 0 0 2 2 O b
刺虎鳞苔 C . s p i , o s a (H o r i k . ) P a n d e e t M i s r a s 4 0 0 3 4 9 b , 8 4 0 0 6 6 3 b , 8 4 0 0 6 7 2 b
南亚宪鳞君f C . r e n 。 l la B e n e d . 8凌0 0 4了o b
台湾 1兮嶙苔 P o d i n o l e j o u o e a f o r m o : a , a ( M i : t . ) C h e n e t W u 84 0 0 32 6 a , 8生0 0兮2 , ,
8 4 0 0 3 3 7 a , 8 4 0 0 3 5 0 b
, 8 4 0 0 38 5 b
, 84 0 0 39 6 , 8 4 0 0 4 9 6 , 8 40 0 5 7 C , 8 4 0 3 6了3 1) ,
8 10 0 6 92 a , 8 4 0 0 7 2 7 a , 8 4 0 0 8 7 2 , 8 4 0 0 8 80 , 8 4 0 0 8 8 1
,
8 4 0 0 8 8 7
狭瓣片鳞苔 P . l a o e ` l o b J ( S亡e p h . ) C h e n e t W u s 要o O 5 7 2 C , 8 40 0 5 7 8 b , 8 4 ) 0 5 8 0 : ` ,
8 4 0 0 5 82
, 8 4 0 0 5 8 4
, 8 4 0 0 5 8 6 , 8 4 0 0下2 7 b , 8 4 0 0 7 2 8
短舌片鳞苔 P . n a左i ` (H o r i k . ) C h e n e t W u s 4 0 0 i 4 0 b
小 结
贵州荔波县茂兰在大地构造上隶属江南 台隆西 南部 , 处于轴缘的坳陷地带 。 三迭纪后期
这一地区脱离海侵 , 上升为陆地 。 喜马拉雅运动和 第四纪以来上述地区的地壳上升 , 但 由于
其基质为 白云岩及石灰岩 , 经受强烈的年复一年的水份侵蚀 , 地壳逐渐下陷 ` ) 。 喀斯特森林
由于山体受侵蚀 , 原有森林随地表逐渐下沉 。
在该类林中 , 多达 30 余种叶 附生苔类植物的分布 , 可能是受其所处地理位置及局部环境
两个方面的影响 。 茂兰距北 部湾仅约 4 0 Ok m , 在其西北部有青藏高原 , 北 部有秦岭 、 大 巴山
等阻挡冬季冷空气的入侵 , 夏季又受到来 自太平洋的东南季风和来 自印度洋的西南季风的影
响 2 》 。 另一方面 , 山于茂竺喀斯特森林处于漏斗状环境内 , 相对湿度与温度均可保持较大稳
定性 , 在 雨季时湿度达 95 % 以上 。 除上述地理和生态因素外 , 漏斗状峰丛内的光照也是重要
生态因素之一 , 其洼地底部为光照强度仅为注地顶部的 2 4 . 6一 38 . 5% 。 茂兰喀斯特森林 内的
升附生苔类无论是数量或分布密度均非常突出 , 它们可能在森林下陷前着生在林内乔木 或灌
丛叶面 , 但推测一些特有成份是在森林下陷后的生境条件下形成的 。
1 ) 毛志中等 , 19 85 : 贵州茂兰喀斯特森林自然保护区
之 ) 廿天篇等 , 1 9 85 : 荔波茂兰喀斯特森林气候考察报告
3 38 广 西 植 物8 卷
[1 1
[2]
[3]
陈邦杰等 ,
吴鹏程等 ,
1 6 ( 4 )
:
吴鹏程等 .
3 : 1一 6
吴鹏程等 .
M i g u t a n i
.
今 考 文 献
19 64
: 中国叶附生苔类植物的研究 ( 一 ) 。 植物分类学报 , g ( 3 ) : 2 13 一 2 7 6 .
1 9 7 8
: 中国叶附生苔类植物的研究 ( 二 )— 西藏的叶附生苔类 , 植物分类学报 .
10 2一 1 1 2 。
19 8 3 : 中国叶附生苔类植物的研究 ( 三 ) 。 — 福建武夷山的叶附生苔类 。 武夷科学
〔 4 ]
[ 5 [
1 9 8 6 :
k
. ,
安徽叶附生苔类植物初报 。 植物分类学报 , 2 4 ( 2 ) , 13 6一 13 8 。
1 9 6 1 A r e v i s i o n
o f j a P a n e s e L e j
e u n e a e e a e
.
J o u r
n
.
H a t t o r i B o t
.
L a b
,
2 4 : 1 4 6一 3 0 2
T HE E P IP HY L L OU S L IV E RW OR T S IN MAO LAN
,
L IB O C OUN T Y
,
SW C H IN A
W
u P a n
一 e h e n g
( I n s t i t u t e o f B o t a n y
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A e a d e m i a S i n i e a
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L 1 n Q i
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o u M u s e u m o f H i s t o r y
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A b s t r a c t M
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, o e e u p y i n g 2 1 0 k m : o f d o l o m i t e a n d l i m e s t o n e r e g i o n
,
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0 9 ,一 2 5 ’ 2 2’ N , 2 0 , ’ 5 2 ,一 1 0 8 ’ 0 6 ’ E ) , G u i z h o u P r o v i n e e , SW C h ; n a
w h e r e t h e K a r s t f o r e s t s
, e o n s i s t i n g o f J u g l a n d a e e a e
,
L a u r a e e a e
,
F a g a e e a e
,
U lm a -
e e a e a n d R u t a e e a e e t e
. ,
g r o w i n t h e o b e o n i e a l d e p r e s s i o n w i t h 1 0一 2 0 0 m o f d i a m e t e r
a n d 1 0一 30 0 皿 i n d e P t h .
A e e o r d i n g t o t h e m e a s u r m e n t o f L i b o W e a t il e r S t a t i o n t h
e a n n u a l a v e r a g e o f
P r e e i P i t a t i o n 1 5 1 4 2 0 m m
, a n d 1 5 a b o u t 1 0 0一 2 0 0扭 m h i g h e r t h a n t h a t o f t h e n e i g h o u r i n g
r e g i o n s
.
T h e a n n u a ] a v e r a g e o f t e m p e r a t u r e 1 5 25
.
3
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C
, a n d t h e a 刀 n u a l a v e r a g e o f
t h e r e l a t i v e 五u m i d i t y 15 5 0 拓 . T h e i l l u m i n a t i o n 1 5 1 7 2 0 0 l x a t t h e b o t t o m o f t h e
K a r s t f o r e s t s a t 3 p
.
m
.
i n M a y
,
b u t a t t h e s o u t h e r n t o p o f t h e m o u n t a i n t lz 。
1l l u 也 i n a t i o n r e a e h e s 1 0 8 0 0 0 l x a t t h e s a m e t im e .
F r o m 1 7 4 s P e e i m e n s
, e o l l e e t e d 1 0 t h e K a
r s t f o r e s t s o f M a o l a n
,
w e f i n d 3 z s p e e i e s
b e l o n g i n g t o 3 f a m i l i e s : F r u l l a n i a e e a e
,
R a d u l a e e a e a n d L e j
e u n e a e e a e , a n d 1 3 g e n e r a :
F r “ Il a n i a , R a d “ l a , L 。 “ e o l e j e u n e a
.
C h e ￡I o l e j e “ n e a . P t少e h a 。 才hu s , C o l u r a , L e P t o l e j e “ n e a ,
M e` r o l e了e ” ” e a , L o j e 。 ” e a , C o lo l e j e “ n e a , L e P才o e o l e a a n d P e d玄” o l e j e ` n e a . E x e e p t oC l o l e -
了e “ 拄e a s P f” o s a a n d L e P t o e o l召 a o b l o ” g 。 , a l l t h e s p e e i e s a r e 扛 e w t p G u i z h o u P r o v i n e e .
E v i d e n t a l l y
,
m o s t o f t h e s p e e i e s a r e e o m m o n t o S E A s i a o r s o u t h e r n E A s i a
.
M a o l a n w a s u p l i f t e d a f t e
r t h e H i m
a l a y a n s m o v e m e n t
, a n d t h e K a
r s t f o r e s t s
w e r e s 住 n k e n u n d e r g r o u n d g r a d u a l l y a f t e r t h e l i m e s t o n e a n d d o l o m i t e r e g i o n w e r e
s t r o n g l了 e r o d e d b y w a t e r . I n t h e l o w l a n d h a b i t a t , t h e h u nt i d i t y a n d t e m p e r a t u r e
a r e s t e a d i l y
. a n d t h
e r e l a t i v e h u m i d i t y e a n r e a e h 9 5多 a n d t h e i n t e n s 宜t y 1 5 2 4 . 6一
55
.
5多 10 , e r 士h a 。 亡五 a t o f t五e t o p o f t h e f u n n e l I o w l a n d .
Ke y W
o r d s E p i p h y l l o u s l i v e r w o r t s : s u b t r o p i e a l K a r s t f o r e s t s ; M
a o l a n
,
L i b o
C o u n t犷 . G u i z h o u P r o v i , 仁兮