全 文 ：广 西 植 物 Gu i h a三 a10 (s ):20 1 一0 2 7. 1 。。 o
不同群体马尾松核型分化式样 ’
方永鑫 陆 震
上海师范大学 , 生物系 , 上海 )
马尾松 ( P 。` us 扭as s on i翻。 L a m .b ) 是我国分布最广 , 数量最多的一个树种 。 近年来对
马尾松核型做了不少研究 [ ’ 一 ` 〕 , 但结果不尽一致 。 究其原因 : 一是取材产地和方法不同 , 有
从单株上取材 〔“ 了 , 有从多株混合种子作试材 〔“ ’ ` ’ , 二是取材产地局限 。 马尾松分布南 自广
西南部 , 东至福建东北部 , 西到四川东部大相岭东坡 , 北达安徽大别山以南及陕西汉水流域以
南 , 沿海长江中下游分布在 海拔 70 米 以下 , 在西部地区可达海拔 1 5。。米以上 〔“ 〕 。 在这样广
阔的分布区 , 仅用 1个或几个产地材料 , 无法对马尾松核型作出一个 比较全面的分析和比较 。
本文从全国 7 个省 16 个不同产地马尾松群体中取材 , 进行核型分析 , 并以 染色体相对长度 、 臂
比 、 形态指数等指标 , 应用数值分类方法对马尾松核型在群体间和群体内的分化式样作了分
析和讨论 。
材 料 和 方 法
材料分别取自马尾松主要分布区的 7 省 16 个产地 自由授粉的马尾松天然 林 种 子 ( 称 群
体 ) , 不同群体的产地概况见表 1 。
种子萌发的根尖 , 用 0 。 15 %秋 水仙碱预处理 5 小时 。 甲醇一冰乙酸 ( 3 : 1 ) 固定 20 小
时 , I N盐酸解离 , 铁矾一苏木精染色 , 压片镜检 , 染色体分类按 L ve a n 等 仁` 。 〕 。
每个群体选出 5个细胞作核型分析 。 计算染色体相对长度 ( T L ) , 长臂相对长度 ( L L ) ,
短臂相对长度 ( S L ) , 臂比 ( L / S ) , 形态指数 ( S L / L L x T L ) 。 作为统计 指标 (表 4 · ),
16个不 同群体作为样本 ( O T U’ s) 进行聚类 。 采用模糊聚类法 ( UF : : y m et h o d o of e t幼。 -
i f f i o a七i o n ) 〔 . 〕 。
结 果 和 讨 论
马尾松根尖细胞的染色体数目为 Zn 二 24 ( 图 1 ) 。 日话雅博在研究了 76种松树核型后总
结松属核型时指出 , 松属的核型由10 对或 n 对具 中着丝点的长染色体和 主对或 2 对具 中着丝
点或近中着丝点的短染色体组成 一 “ J 。 这 76 种松树核型 中未报道我国马尾松核型 。 马尾松的
核型除了日洁雅博指出的具有 1 对长染色体和 1 对短染色体及 10 对长染色体和 2 对短染色体
松属核型外 , 还发现 9 对长染色体和 3 对短染色体 ( 图 2 ) 。 三种类型我们分别称它们为 A
型 、 B型和 C型 。 这三种类型在不 同群体中出现的频率是不同的 ( 表 2 ) 。 同时还发 现 C 型
中的第 1 和第 2 对染色体比A型和 B型 中的要长 , 但在同一个群体中A 型 、 B型和 C型, 三个
类型染色体绝对总长度几乎没有差异 。 显然 , C型中的第 1 、 第 2 对染色体增长部分是 从变
短的二条染色体中移位 过去的 。 P Od er i “ k在研究 尸`洲“ ar 心 。 at 核型时也发现染色体的移位
现象 , 并指出这种不等移位是研究种内染色体进化的有价值的资料 艺 1 。
枉本文承复且大学徐炳声教授审阅 , 并提出宝资愈见 . 试验种午由乌尾松种源协作组及南京林大提供。 作者深表谢意 。
广 西 植 物 1 :0卷
表 I 马尾松不同群体的产地橄况
竺` {粼网纬 度 !经 度 海拨高(米 )
11 8
.
1 7
,
740
79 0
5104328伽6 ù7珊洲川粼剥州ù期一刻
52牙曹宁40尸,8711,1.1一O订公nù通土八U月i心10,么,占`立,二月上乍上`dlt孟,工1人,古l`11二
马尾松臂比研究存在着分歧 , 一些学者认为第
12 对染色体的臂比 由中着丝点姐成 〔” 略 , ,而另一些学者则认为由近中着丝点组成 一 , , ” 。 表 ,是不同群
体马尾松第 12 对染色休的臂比值 。 从表 3看到 , 马
尾松第 12 对染色体的臂比值约 75 %为近中或接近近
中着丝点 , 不 同群 体臂比值具有一定的变异 , 具中
南方群体 , 如江西安远 , 广西岑 溪 群 体 第 12 对染
色休中的近中着丝点的 比例较高 。 K a ya 等认 为 ,
不 同染色体臂比的变化 . 是群体着丝点处于进化的
不同阶段 一 1 。 S t e b b i n , 和 S a y l o r等认为 , 造成部
分染色体臂比的变化是由于渭 间倒位或不等移位所
引起 一 l一朴 ” , 。
马尾松种内不 同群体核型差异 , 主 要 表 现 在
A
、
B
、
C 三 种 核型类型出现的不同比例及第 12 对
染色休臂比的大小 。 在 16 个群体中 , 有 8 个群体的
核型中发现有 C型 , 其中以南方群体的 C 型比例较
高 , 约 占40 % , 第 12 对染色体多数为近中着丝点或接
近近中着丝点 。 在马尾松西部 、 北部边缘产区 C 型
出现率一般低于 20 % 。 C 型核型的产生很可能是 由
于个别染色体不等移位的结果 。 ’ 染色体结梅的这种
变化反腆了有机体在蛋白质代谢物质上的变化 , 是
由于适应不 同环境条件的结果 以 . 1 。 在美国 尸`”此
ca 汀ba ea va r · ho nd 即翻 : is 也曾发现个别染色体变
短现 象 , s al “ ar 解释染色体变短是适应 南方干旱
条件的一种适应特征 ’ 3 〕 。 染色体这种微小变异也
可能和基因突变一样 , 由居群的多型性逐渐发展为
居群间的地理宗之间的分化 , 在物种起源过程中发
挥作用 ’ “ 。 马尾松不同群体核型已由多型性 逐 渐
发展成为群体间的地理宗之间的分化 , 在广大马尾
松分布区 , 大致在纬度 2 50 一 30 。之间 , 如湖南 、浙江 、
江西 、 福建等中心产区的群体 , 其核型比较稳定 ,
以 A型为主 , 约占6。% , C型很少出现 , 随 着地理
纬度及生态条件的不断变化 , 马尾松核型产生不同
程度的分化 , 其中在纬度 25 。以南群体中核 型 出现
较大分化 。
核型聚类图 ( 图 8 ) 清楚反映出 , 马尾松核型
大致可分成三组 . 第一组以湖南 、浙江 、 四 lIJ 及安徽
南都 (长江以南 )和广西北部为马尾松中心分布尽 ,
武夷山
庐 山
井岗山
2 7
’
0 5 ,
2 9
食
3 5
,
2 7
0
1 0 ,
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3 1
0
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0
1 0
,
123456了89102346
远溪州陵宁宾胜利庆城化户岑矮柳涪宜苍慈龙屯舒安开
福建
江西
江西
江西
广西
湖南
广西
四川
四少11
广西
四川
安徽
湖南
安徽
安徽
浙江
表 2 不同群体马尾松三种核卑帅出现数
群体 统计核编号 型 数
1 5 4 1 0
2 5 3 一
-
1
3 5 3 1 0
4 5 2 2
岁
1
5 5 2 2 2
6 5 2 1 0
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广 西 植 物 0 : 1卷
表I 马尾松不同群体的产地橄况
竺` {粼网纬 度! 经 度 海拨高( 米)
1 18
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17
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740
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52牙曹宁40尸,8711,1.1一O订公nù通土八U月i心10,么,占`立,二月上乍上`dlt孟,工1人,古l`11二
马尾松臂比研究存在着分歧 , 一些学者认为第
12 对染色体的臂比 由中着丝点姐成 〔” 略 , ,而另一些学者则认为由近中着丝点组成 一 , , ” 。 表 ,是不同群
体马尾松第 12 对染色休的臂比值 。 从表 3看到 , 马
尾松第 12 对染色体的臂比值约 75 %为近中或接近近
中着丝点 , 不 同群 体臂比值具有一定的变异 , 具中
南方群体 , 如江西安远 , 广西岑 溪 群 体 第 12 对染
色休中的近中着丝点的 比例较高 。 K a ya 等认 为 ,
不 同染色体臂比的变化 . 是群体着丝点处于进化的
不同阶段 一 1 。 S t e b b i n , 和 S a y l o r等认为 , 造成部
分染色体臂比的变化是由于渭 间倒位或不等移位所
引起 一 l一朴 ” , 。
马尾松种内不 同群体核型差异 , 主 要 表 现 在
A
、
B
、
C 三 种 核型类型出现的不同比例及第 12 对
染色休臂比的大小 。 在 16 个群体中 , 有 8 个群体的
核型中发现有 C型 , 其中以南方群体的 C 型比例较
高 , 约 占40 % , 第 12 对染色体多数为近中着丝点或接
近近中着丝点 。 在马尾松西部 、 北部边缘产区 C 型
出现率一般低于 20 % 。 C 型核型的产生很可能是 由
于个别染色体不等移位的结果 。 ’ 染色体结梅的这种
变化反腆了有机体在蛋白质代谢物质上的变化 , 是
由于适应不 同环境条件的结果 以 . 1 。 在美国 尸`”此
ca 汀ba ea va r · ho nd 即翻 : is 也曾发现个别染色体变
短现 象 , s al “ ar 解释染色体变短是适应 南方干旱
条件的一种适应特征 ’ 3 〕 。 染色体这种微小变异也
可能和基因突变一样 , 由居群的多型性逐渐发展为
居群间的地理宗之间的分化 , 在物种起源过程中发
挥作用 ’ “ 。 马尾松不同群体核型已由多型性 逐 渐
发展成为群体间的地理宗之间的分化 , 在广大马尾
松分布区 , 大致在纬度 2 50 一 30 。之间 , 如湖南 、浙江 、
江西 、 福建等中心产区的群体 , 其核型比较稳定 ,
以 A型为主 , 约占6。% , C型很少出现 , 随 着地理
纬度及生态条件的不断变化 , 马尾松核型产生不同
程度的分化 , 其中在纬度 25 。以南群体中核 型 出现
较大分化 。
核型聚类图 ( 图 8 ) 清楚反映出 , 马尾松核型
大致可分成三组 . 第一组以湖南 、浙江 、 四 lIJ 及安徽
南都 (长江以南 )和广西北部为马尾松中心分布尽 ,
武夷山
庐 山
井岗山
2 7
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表 2 不同群体马尾松三种核卑帅出现数
群体 统计核编号 型 数
1 5 4 1 0
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20 4 广 西 植 物 ` 1 0卷
表 4 不同群体马甩松相对长度 、臂比 、 形态指橄平均位共一井凡涪陵.7柳州. 6缓宁.1武夷山染色体吧… 硫竿击丫成!湘J一,咖1714J-I^吧叩小犷1189|gl8)ù“ō仲了09曰一9弓J`1占n九`OJ己ón6,目U自户a,月压`工人qU曰ó9,1一月丫报确下旅1519n乙00八O甲乙dù4,二OU,峥“九U曲J工b.经了外肠ō一通曲O,1óU一合到ùó习U.,:一一ó月弓.上O甘.ó丈一心工,孟ō佣nUJJ今泊气尸甲工一:口.。儿十七砚产曰一n甘O八众心JJù了`F尸ró一.t:.`:l伙er卜件I以!l习lL LT L S LL / SS L / L L x T LL LT L S L 9 7 }4 9 6 {4 9 1! 4 7 8 }5 0 5 {45 2 }4 6 3 14 5 9 }4 5 6`4 6 8 {4L / S 1 0 }1 0 1 11 0 711 0 5 11 0 8 }1:左孟d.人S L / L L x T L !8 6 3 {8 9 5 }8 8 8 {8 9 1 19 0 2旧一óQ月4. 118工J峡马1上R一一O份八0.1盆怡厅`d69自-片.曰一口ǎ跳一t盖勺自RùaóUQ.,创.俘护一`L一..,:ù匕J, ,1QU一任月二00J任只口盆匕乃`一OJ汽七008,上Q甘八é J任一OJlbU甲.
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3期 方永鑫等 :不同群体马尾松核型分化式样 205
续表 4
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2 0 6 广 西 植 物 1心卷
参 考 文 献
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3期 方永鑫等 :不同群体马尾松核型分化式样 2 7 0
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