全 文 ：收稿日期:2012 － 07 － 23;修回日期:2012 － 12 － 27
基金项目:国家基础科学人才培养基金项目(J0730644)
通讯作者:李新华(1968 －) ，男，汉族，博士，副教授，E-mail:Lixinhua@ njau． edu． cn。
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2013. 02. 043
浙皖虎刺(茜草科)的形态变异及其生境特征
李新华1，范 俊1，邓懋彬2
(1． 南京农业大学 生命科学学院，南京 210095;2． 江苏省·中国科学院植物研究所，南京 210014)
摘 要:在江苏省宜兴市龙池山发现了 1 个浙皖虎刺自然种群，属江苏省分布的新记录。通过野外居群取样及统计
分析方法，首次研究了浙皖虎刺的形态变异。浙皖虎刺针刺长度为 1． 0 ～ 4． 6 mm。叶片形状与大小变异较大，长
3. 0 ～ 9. 0 cm，宽 0. 9 ～ 3. 2 cm。核果成熟时红色，扁球形至近球形，具 1 ～ 4 个分核，其中具 2 核或 3 核的果实数目
相对较多(p ＜ 0． 01)。浙皖虎刺种群生长于海拔 95 ～ 140 m 的山坡常绿阔叶林下，具果实的个体约 120 株。在 20
个 1 m × 1 m林下层样方中，浙皖虎刺共有 14 种伴生植物，其中出现频次最高的 3 种植物分别为狗脊、虎刺和米槠。
在江苏省境内，浙皖虎刺、虎刺和米槠都局限分布于宜兴龙池山。在中国亚热带常绿阔叶林中，浙皖虎刺等虎刺属
种类可能为米槠的伴生种。
关键词:浙皖虎刺;宜兴龙池山;新记录;变异式样;生境
中图分类号:Q949． 781． 1，Q948． 13 文献标识码:A 文章编号:2095 － 1736(2013)02 － 0043 － 04
Morphological variation of Damnacanthus macrophyllus
(Rubiaceae)and its habitat characteristic
LI Xin-hua1，FAN Jun1，DENG Mao-bin2
(1． College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095;
2． Institute of Botany，Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract:A natural population of Damnacanthus macrophyllus(Rubiaceae)was recently found as a new record in Longchi Mountain of
Yixing City，southern Jiangsu Province． Variate patterns of the main taxonomic characters of D． macrophyllus were first investigated by
means of field population sampling and statistical analysis． The spine length is 1． 0 ～ 4． 6 mm． Both shape and size of the leaves display
a considerable variation range，the length is 3． 0 ～ 9． 0 cm，the width is 0． 9 ～ 3． 2 cm． The ripe drupes of D． macrophyllus are red，ob-
late to nearly globose，containing 1 to 4 pyrenes，but predominated by 2-pyrene or 3-pyrene fruits(p ＜ 0． 01)． The population of D．
macrophyllus occurs in an evergreen broad － leaved forest on the mountain slope at elevation of 95 ～ 140 m，including about 120 fructif-
erous individuals． Fourteen neighbor plant species are found in 20 1 m × 1 m quadrats of D． macrophyllus in the undergrowth of ever-
green forest，and 3 species，Woodwardia japonica，D． indicus and Castanopsis carlesii rank the top three highest occurrence frequencies
in the quadrats． Furthermore，within Jiangsu Province，the distribution of D． macrophyllus，D． indicus and Castanopsis carlesii are all
restricted to Longchi Mountain of Yixing City． It is presumed that species of Damnacanthus，such as D． macrophyllus，may be among
the companion plants of C． carlesii in subtropical evergreen broad － leaved forests in China．
Keywords:Damnacanthus macrophyllus;Longchi Mountain of Yixing City;new record;variation patterns;habitat
虎刺属(Damnacanthus)是茜草科的 1 个小属，为东亚
特有属，约 13种，主要分布于中国和日本［1 － 3］。该属植物
常具有异型叶、合轴生长(sympodial growth)、双柱型花(针
式型花和线式型花)等显著特征［4 － 5］。并且，在野外条件
下，具双柱型花的居群常为二倍体(2n = 22) ，而非双柱
型花的居群则为四倍体(2n = 44)［6］。多年来，日本学者
在形态学特征的基础上，已经从孢粉学、核型等方面对虎
刺属开展了综合分类学研究［1，5 － 7］。相比之下，中国对虎
刺属的研究工作几乎都局限于标本室内。迄今为止，有关
该属植物的生活习性、分类学性状特征的变异式样、以及
生境特征等方面的研究资料都十分匮乏，有的甚至处于空
白状态，如在虎刺属种类的常绿或落叶习性方面［2，8］。
浙皖虎刺(D． macrophyllus Siebold ex Miquel)为虎刺
属的 1种具刺灌木，主要分布于中国长江以南地区，常生
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长在海拔 800 ～ 1000 m的山溪边疏林或密林中，日本也有
分布［1，2，7，8］。《江苏植物志》虎刺属仅收录虎刺 D． indicus
Gaertner 1 种植物［9］。虽然早在 19 世纪，D． macrophyllus
就由 Miquel(1867)在描述日本虎刺属植物时发表［7］，但
直至 20 世纪 70 年代，该种仍未被中国虎刺属研究者所注
意［10］。浙皖虎刺的中文名为姚淦和邓懋彬(1990)在发表
虎刺属 1 个新变种时提出［11］。之后，虽然在《中国植物
志》虎刺属中，上述变种被归并到 D． macrophyllus中，但其
中文名称仍然被沿用［2］。本文报道了在江苏省龙池山自
然保护区新发现的 1个浙皖虎刺野生种群，并对其分类学
性状特征、以及群落环境进行了深入的调查与分析，以期
为中国虎刺属的分类学及区系地理研究提供新的研究资
料。
1 研究地点与方法
1． 1 研究地点的自然条件
龙池山自然保护区位于太湖之滨的江苏省宜兴市，龙
池山主峰海拔为 488 m，西部与安徽东南部交界，西南与
浙江天目山余脉相连，属亚热带东部季风气候区。年平均
气温 15． 7℃，1月平均气温 2． 9℃，7 月平均气温 28． 3℃，
年降水量 1200 mm 左右。土壤类型以山地黄壤为主。在
海拔 200 m以下，龙池山的自然植被基本上为常绿阔叶
林，主要由壳斗科、樟科、山茶科、冬青科的树种组成;在海
拔 200 m以上，则主要为常绿 －落叶阔叶混交林、落叶阔
叶林及人工种植的毛竹林。
1． 2 研究方法
2011 年 10月下旬及 12月中旬，在宜兴龙池山进行了
2次野外调查及标本采集工作，调查浙皖虎刺种群的分布
范围、种群数量及其群落环境。在浙皖虎刺个体分布比较
集中的区域，随机设置 20个 1m × 1m 样方，调查林下层伴
生植物种类。利用 GPS测量种群分布的海拔高度。2011
年 10 月下旬，自 10 株浙皖虎刺上分别采集 1 份标本，每
份标本随机选取 10个针刺及 10个叶，室内用直尺测量针
刺长度、叶片长度及最大宽度。2011 年 12 月中旬，在果
实成熟变红时，选择果实数量较多的 8 株浙皖虎刺，每个
个体随机采集 10 个果实，室内用数显游标卡尺测量果实
高度及宽度，并检查各果实所含的分核数目。
利用 Excel及 SPSS 11． 5 for Windows 统计软件进行数
据分析处理，运用非参数检验中的单样本 χ2检验及 Mann
－ Whitney U 检验，分析有关性状特征的变异性，应用
Pearson Correlation分析有关性状特征的相关性。
2 研究结果
2． 1 种群分布及生境
浙皖虎刺为常绿灌木(图版Ⅰ:3、4) ，果熟期为 10 月
至次年 1月。龙池山浙皖虎刺自然种群基本上分布于海
拔 140 m以下的山坡北麓，生长于山坡常绿阔叶林下，林
冠层郁闭度为 0． 95左右。浙皖虎刺种群在龙池山的分布
范围十分狭窄，大体上分布在南北长约 300 m，东西宽约
200 m 的范围内，具果实的成年个体约 120 株，高度都在
1． 1 m以下，幼苗少见。根据对 20 株产生果实个体的测
量结果，浙皖虎刺株高为 0. 58 ～ 1. 04 m，平均为 0. 81 ±
0. 14 m。
凭证标本:江苏省宜兴市龙池山自然保护区，海拔 98
m，山坡常绿阔叶林下，2011 － 10 － 17，李新华，范俊 1103
(图版Ⅰ:1) ，存于南京农业大学植物标本室(NAU)。
浙皖虎刺种群所处的常绿阔叶林中，乔木层树种主要
为青冈、石栎、米槠、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、红楠、
华东楠(Machilus leptophylla)、冬青(Ilex purpurea)等常绿
树种，混生有檫木(Sassafras tzumu)、黄檀(Dalbergia hu-
peana)等少量落叶树种。林下层树种主要为杨桐、连蕊茶
(Camellia fraterna)、小叶女贞、虎刺等常绿灌木，以及青
冈、石栎、米槠等乔木层树种的小树。草本层种类比较少，
主要为狗脊、溧阳复叶耳蕨、黑足鳞毛蕨等蕨类植物。
在 20个 1m × 1m浙皖虎刺样方中，共计调查到 15 种
植物(表 1) ，包括 10 种常绿木本植物和 5 种草本植物，而
在草本植物中，蕨类植物就占了 4 种。乔木层树种中，米
槠、青冈、石栎、红楠等种类自然更新的实生苗，也出现在
样方中，其中米槠的出现频次最高，个体数目也最多。
表 1 龙池山常绿阔叶林林下层 20 个 1 m × 1 m
浙皖虎刺样方的种类组成
Table 1 Species composition of 20 1m × 1m quadrats of Damnacanthus
macrophyllus in the undergrowth of evergreen forest in Longchi Mountain
种类
Species
出现频次
Occurrence
frequency
个体数目
Individual
number
浙皖虎刺 Damnacanthus macrophyllus 20 67
狗脊 Woodwardia japonica 12 13
虎刺 Damnacanthus indicus 11 31
米槠 Castanopsis carlesii 11 20
黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 5 7
杨桐 Cleyera japonica 2 2
溧阳复叶耳蕨 Arachniodes liyangensis 2 2
络石 Trachelospermum jasminoides 1 5
石栎 Lithocarpus glaber 1 3
金星蕨 Parathelypteris glanduligera 1 3
红楠 Machilus thunbergii 1 2
青冈 Cyclobalanopsis glauca 1 1
老鼠矢 Symplocos stellaris 1 1
小叶女贞 Ligustrum quihoui 1 1
麦冬 OPhiopogon japonicus 1 1
2． 2 针刺长度
在 10株浙皖虎刺各 10 个针刺中，针刺长度为 1. 0 ～
4. 6 mm，平均为 1. 8 ± 0. 7 mm(图 1)。浙皖虎刺不同个体
之间在针刺长度上差异显著(x2 = 43． 956，df = 9，p ＜ 0．
01)。针刺生于节部叶柄之间的托叶腋部(图版Ⅰ:3) ，但
多数节部针刺常缺失。
2． 3 叶片形态
浙皖虎刺叶片为卵状矩圆形、矩圆状披针形、卵状椭
圆形至卵形，形态变异式样比较复杂。根据对 10 株浙皖
虎刺各 10 个叶片的测量结果(图 2) ，叶片长度为 3. 0 ～
9. 0 cm，平均为 5． 9 ± 1． 4 cm，差异显著(x2 = 25． 289，df
= 9，p ＜ 0． 01) ;叶片宽度为 0. 9 ～ 3. 2 cm，平均为 2. 1 ±
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0. 5 cm，差异显著(x2 = 34. 482，df = 9，p ＜ 0． 01)。叶片长
度与宽度呈显著的正相关(r = 0． 749，p ＜ 0． 01)。另外，在
少数浙皖虎刺植株上偶尔可见到小型叶(图版Ⅰ:1、3)。
根据对 10 个小型叶的测量结果，长度为 0. 7 ～ 1. 3 cm，平
均为 1. 0 ± 0. 2 cm，宽度为 0. 3 ～ 0. 8 cm，平均为 0. 5 ± 0. 1
cm。
2． 4 果实形态
浙皖虎刺核果成熟时为亮红色，呈扁球形至近球形
(图版Ⅰ:4)。根据对 8 株浙皖虎刺各 10 个熟果实的测量
结果(图 3) ，果实高度为 3. 3 ～ 5. 8 mm，平均为 4. 4 ± 0. 5
mm，差异不显著(x2 = 10. 327，df = 7，p = 0. 171) ;宽度为
3. 8 ～ 6. 7 mm，平均为 5. 3 ± 0. 7 mm，也无显著差异(x2 =
13. 551，df = 7，p = 0. 06)。总体上看，浙皖虎刺核果的宽
度大于高度(Mann － Whitney U Test，p ＜ 0. 01) ，且果实宽
度与高度存在显著的正相关(r = 0. 741，p ＜ 0． 01)。
2． 5 果实内分核数目
图 4 8 株浙皖虎刺 80 个果实中 4 种类型核果的组成
Fig 4 Proportion of the four types of drupes in 80 fruits sampled from
8 individuals of Damnacanthus macrophyllus
在 8 株浙皖虎刺的 80 个成熟核果中，果实内分核数
目为 1 ～ 4 个，平均为 2. 3 ± 0. 8 个，在分核数目上差异不
显著(x2 = 6. 71，df = 7，p = 0. 46)。根据果实内分核数目
的不同，浙皖虎刺核果可划分为 4 种类型(图 4) ，大多数
果实具 2—3个分核，而具 1 个或 4 个分核的果实数目相
对较少，浙皖虎刺 4 种类型核果在数目上差异显著(x2 =
33. 7，df = 3，p ＜ 0． 01)。
3 讨论
3． 1 浙皖虎刺的种内变异
浙皖虎刺在针刺长度、叶片形态、果实内分核数目等
特征上，存在着丰富的种内变异性。尤其浙皖虎刺叶片形
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态特征不仅变异式样复杂，而且变异范围大，不同个体之
间差异显著。然而，叶片形态特征在虎刺属的种类界定方
面一直起着重要作用［1，2，7，12，13］。在中国虎刺属中，浙皖虎
刺与短刺虎刺 D． giganteus (Makino)Nakai是容易混淆的
2个近缘种类。如《中国植物志》与《中国高等植物》对上
述 2种植物的形态描述基本相似，但二者在短刺虎刺的绘
图上却差异明显［2，8］，由此也对虎刺属的种类鉴定带来一
定困难。值得一提的是，在江苏省·中国科学院植物研究
所标本馆(NAS)中，作者看到 1 份来自日本的 D． macro-
phyllus交换标本(图版Ⅰ:2) ，即中岛一男 19180，1939 －
01 － 22，日本筑前、筑紫郡、南烟林，NAS00247675。经标
本比较，该标本与宜兴龙池山的浙皖虎刺在叶片形态等特
征上基本相似，为种类鉴定提供了宝贵的借鉴。
已有关于浙皖虎刺的文献记载其核果为近球形，直径
约 5 mm，具 1 ～ 3 个分核［2，8］;日本浙皖虎刺的核果为球
状，直径为 5 ～ 7 mm，具 2 ～ 4 个分核［1］;龙池山浙皖虎刺
核果直径(宽度)为 3. 8 ～ 6. 7 mm，呈扁球形至近球形，具
1 ～ 4 个分核，涵盖了已知浙皖虎刺果实特征的变异范围。
由此可见，野外居群取样分析能够比较全面地揭示物种性
状特征的变异范围。
3． 2 浙皖虎刺种群的生境特点
虎刺属植物主要分布于东亚地区的常绿阔叶林中，为
林下灌木层种类［3］。宜兴市龙池山浙皖虎刺种群生长于
山麓常绿阔叶林下，且与同属的虎刺种群一起生长在相同
的生境中，表明浙皖虎刺与虎刺为同域种，二者之间具有
密切近缘关系。日本虎刺属植物都分布在低海拔的山地
常绿阔叶林中，且属内不同类群也存在同域分布现
象［1，6］。宜兴市龙池山浙皖虎刺种群分布在海拔 95 ～ 140
m的山坡常绿阔叶林下，是中国境内已知海拔高度最低的
野生种群［2，8，11］。
在浙皖虎刺的 14 种伴生植物中，出现频次较高，且个
体数目较多的种类主要有狗脊、虎刺、米槠和黑足鳞毛蕨
4种植物(表 1)。其中狗脊和黑足鳞毛蕨在江苏省境内
分布较广泛［14，15］，但虎刺和米槠的分布地点却比较特殊，
迄今为止，这 2种植物在江苏省的自然分布都局限于宜兴
龙池山［9，16］。在安徽省境内，浙皖虎刺与米槠都局限分布
于皖南山区的祁门一带［17 － 19］。类似地，在浙江、江西等
省，虎刺属有关种类与米槠也常常共存于一些常绿阔叶林
中［20，21］。由此认为，在中国长江以南的亚热带常绿阔叶
林中，浙皖虎刺等虎刺属种类可能为米槠的伴生种。
目前，龙池山的浙皖虎刺种群不仅种群数量少，而且
分布范围狭窄，呈孤岛状的残遗分布。尤其该种群位于人
为干扰活动比较频繁的山麓地区，在今后保护区的管理工
作中，需要注意对这个稀有野生种群的监测，加强其生境
保护，并可采取适当的迁地保护措施，以扩大其分布范围。
参考文献:
［1］Yamazaki T． Damnacanthus． In:Iwatsuki K，Yamazaki T，Boufford D
E，et al． eds． Flora of Japan［M］． Tokyo:Koudansha，1993，3a:224 －
225．
［2］罗献瑞，高蕴璋，陈伟球，等．中国植物志，第七十一卷，第二分册，茜
草科［M］． 北京:科学出版社，1999，169 － 173．
［3］吴钲镒，孙 航，周浙昆，等． 中国种子植物区系地理［M］． 北京:科
学出版社，2011，273．
［4］Robbrecht E，Puff C，Igersheim A． The genera Mitchella and Damnacan-
thus:evidence for their close alliance;comments on the campylotropy in
the Rubiaceae and circumscription of the Morindeae［J］． Blumea，1991，
35:307 － 345．
［5］Naiki A，Nagamasu H． Distyly and pollen dimorphism in Damnacanthus
(Rubiaceae) ［J］． Journal of Plant Research，2003，116:105 － 113．
［6］Naiki A，Nagamasu H． Correlation between distyly and ploidy level in
Damnacanthus (Rubiaceae) ［J］． American Journal of Botany，2004，91:
664 － 671．
［7］Miquel F A G． Prolusio florae Japonicae［J］． Annales Musei Botanici
Lugduno － Batavi，1867，3:91 － 209．
［8］傅立国，洪 涛． 中国高等植物，第十卷［M］． 青岛:青岛出版社，
2004，647 － 650．
［9］江苏省植物研究所．江苏植物志，下册［M］． 南京:江苏科学技术出版
社，1982，42，785．
［10］罗献瑞． 中国虎刺属种类的初步订正［J］． 植物分类学报，1979，17
(3) :104 － 109．
［11］姚 淦，邓懋彬． 中国东部地区虎刺属新植物［J］． 植物研究，1990，
10(4) :1 － 4．
［12］Yamazaki T． The genus Damnacanthus in Japan，Korea and Taiwan
［J］． Journal of Phytogeography and Taxonomy，1987，35(2) :69 － 74．
［13］Chen T，Taylor C M． Damnacanthus ，Gaertner C F． In:Wu Z Y，Ra-
ven P H，Hong D Y eds． Flora of China［M］． Beijing /St． Louis，MO:
Science Press /Missouri Botanical Garden Press，2011，19:93 － 97．
［14］江苏植物研究所． 江苏植物志，上册［M］． 南京:江苏人民出版社，
1977，57 － 71．
［15］董丽娜，孙起梦，刘兴剑，等． 南京紫金山国家森林公园蕨类植物资
源调查及区系分析［J］．南京林业大学学报(自然科学版) ，2010，34
(3) :107 － 112．
［16］黄宝龙 主编．江苏森林［M］． 南京:江苏科学技术出版社，1998，70
－ 75．
［17］《安徽植物志》协作组． 安徽植物志，第二卷［M］． 北京:中国展望出
版社，1987，64 － 65．
［18］《安徽植物志》协作组． 安徽植物志，第四卷［M］． 合肥:安徽科学技
术出版社，1991，167 － 170．
［19］周守标，钱啸虎，成文法． 安徽祁门县查湾植物区系特征［J］． 安徽
大学学报，自然科学版，1996，20(4) :69 － 75．
［20］史美中，郑朝宗，陈启瑺，等． 宁波北仑常绿阔叶林植被性质研究
［J］． 武汉植物学研究，1995，13(1) :55 － 63．
［21］郝日明，姚 淦． 赣西北种子植物区系成分分析［J］． 云南植物研
究，1998，20(3) :253 － 264．
64
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