全 文 ：龙脑香科（Dipterocarpaceae）植物是亚洲热带雨
林的代表植物， 全世界有 25 属， 400 多种， 主要
分布于亚洲地区 [1]。 中国仅有 3 属、 7 种， 主要分
布在云南、 广西和海南 [2-9]。 海南龙脑香科植物为
森林群落的主要组成科之一 ， 分别是青梅属
（ Vatica）的 青 梅 （Vatica mangachapoi）、 坡 垒 属
（Hopea)的坡垒 （Hopea hainanensis） [8]和无翼坡垒
（Hopea exalata）（海南特有种） [10-11]。 青梅主要分布
于保亭、 三亚（崖县）、 东方、 乐东、 白沙、 昌江、
琼中、 万宁和文昌等地， 为海南低地热带雨林的优
势树种， 并在万宁石梅湾形成单优的青梅林， 构成
海南岛唯一的沿海沙滩自然森林景观等 [12-14]； 坡垒
主要分布于昌江、 白沙、 乐东、 东方、 琼中等地，
为海南不常见的森林树种[3,10,13]； 无翼坡垒仅分布在
热带作物学报 2013， 34（3）： 578-583
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2012-10-12 修回日期 2013-03-05
基金项目 科技部973计划前期项目（No. 2010CB134512）； 教育部博士点基金（No. 20094601110004）； 海南大学植物学国家重点学科（No.
071001）； 海南大学青年基金项目 （No. qnjj1210）； 国家自然科学基金项目 （No. 31260109） ； 海南省教育厅重点项目 （No.
Hjkj2012-03）； 海南省自然科学基金项目（No. 312064）。
作者简介 黄 瑾 （1975 年—）， 女， 在读博士研究生； 研究方向: 植物生态学。 *通讯作者： 杨小波， E-mail: yangxb62@yahoo.com.cn。
海南单优龙脑香科植物群落特征
黄 瑾1，2， 杨小波1，2 *， 龙文兴1，2， 陈玉凯2， 卜广发2
1 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室， 海南海口 570228
2海南大学园艺园林学院， 海南海口 570228
摘 要 单优青梅群落和单优无翼坡垒群落是海南岛幸存的低海拔特色热带雨林， 前者主要分布在万宁石梅湾
和文昌迈号镇， 后者主要分布在三亚甘什岭地区。 本研究分析了 2 种群落的分布特点、 生境特征、 群落组成、
群落结构及形成原因。 结果表明： 单优青梅林物种组成和群落结构相对简单， 热带雨林特征不明显； 该群落的
形成与发展受沿海土壤性质的影响。 单优无翼坡垒林物种相对丰富， 群落结构复杂； 该群落是混合雨林受人为
干扰破坏后发育而来。 通过建立保护区或保护小区， 不仅能保护特殊森林生物多样性， 而且能为未来沿海沙滩
等低地森林恢复提供实物样板。
关键词 单优森林； 青梅群落； 无翼坡垒群落； 群落特征
中图分类号 Q948.15 文献标识码 A
Characteristics of Forest Communities Solely Dominated by
Dipterocarpaceae Plants in Hainan Island
HUANG Jin1,2, YANG Xiaobo1,2, LONG Wenxing1,2, CHEN Yukai2, PU Guangfa2
1 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm
Resources， Ministry of Education， Haikou， Hainan 570228,China
2 College of Horticulture and Landscape Agriculture， Hainan University， Haikou, Hainan 570228,China
Abstract Vatica mangachapoi communities and Hopea exalata communities are two types of unique tropical rain
forests located in low-elevation areas in Hainan Island. The former is mainly distributed in Shimeiwan of Wanning
Country and Maihao Town of Wenchang Country; the latter is mainly distributed in Ganzhaling Mountain of Sanya
Country. In this study, the community distribution, habitat feature, community composition and structure, and the
cause of community formation for the two types of communities were reviewed. Results showed that the species
composition and community structure of Vatica mangachapoi communities were relatively simple, with no distinct
tropical rainforest features; these communities were impacted by coastal soil conditions. Species composition in
Hopea exalata communities were relatively rich, and the community structure was relatively complicated; these
communities were derived from mixed rainforest, due to human disturbance. After the rigorous protection, such as
establishments of the natural reserves, the unique biodiversity in the two forest communities will be well
conserved, and the knowledge of the community characteristics will contribute to coastal forest restoration in our
country.
Key words Forest solely dominated； Vatica mangachapoi community； Hopea exalata community； Community
characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.035
第 3 期
三亚， 形成极为特殊的小区域单优森林景观 [15-16]。
自 20世纪 50年代后， 陆续有很多学者对龙脑香科
植物群落开展了研究工作， 取得了较为丰富的成
果 [17-31]。 以海南单优青梅林群落及单优无翼坡垒群
落为对象， 在总结前人研究成果的基础上， 从群落
的分布及生境特征、 群落的组成与结构特征及群落
的形成原因 3个方面进行分析， 讨论了这些特殊森
林群落的未来发展方向， 为保护热带雨林及其生物
多样性提供参考。
1 单优龙脑香植物群落的分布及生境
特征
龙脑香科植物是海南低地雨林的代表种（优势
种）， 适宜生长在海拔较低地区， 在海南滨海地区
到中部山区均有分布（海拔 10~900 m， 其中青梅是
分布跨海拔高度较大的树种）， 在海南一些特殊的
环境中形成了单优的森林植被。 气候常年高温， 年
平均气温 23~25℃； 雨量充沛， 雨量幅度为1 300 ~
2 800 mm[4]。 海南单优青梅林主要分布在东南海岸
的万宁市和琼东北的文昌市[12, 32，33]。 万宁市西南滨海
地区青梅林在贫瘠的土壤上形成， 该土壤为滨海砂
土， 母质为近代浅海沉积物， 土质疏松 [20]； 群落常
年受海风的影响， 分布海拔范围为 10~15 m， 长约
25 km， 宽约 400~500 m， 总面积约 1 066.7 hm2[34 ]。
琼东北部地区经济较为发达， 人类活动对龙脑
香植物群落干扰较大， 所以文昌市迈号镇的大城村
幸存的单优青梅林群落面积很小， 约为 0.7 hm2，
为该地区自然森林被破坏后， 在农村周边保存下来
唯一森林类型。 该地区土壤类型为花岗岩砖红壤，
地貌为花岗岩二级台地， 海拔高度在 70~85 m 之
间， 坡度较小， 约为 5~10°， 东北高西南低， 西南
坡向[12]。
无翼坡垒仅分布在海南岛三亚甘什岭一带， 总
面积约 3 300 hm2。 土壤是花岗岩发育的砖红壤，
剖面结构明显， 但土层较薄， 深 35 cm 以下夹有风
化母岩， 表土含有 10％的裸露岩石及 20％的粗砂；
土壤呈酸性， pH 6~6.3， 有机质含量较低， 仅为
0.3％~1.5％[16, 20－21]。
综上所述， 3 个地区的单优龙脑香林土壤较为
贫瘠。 特别是万宁沿海沙地上的土壤性质更为恶
劣， 使大部分具有热带雨林特征的树种难以生长，
出现了大量耐贫瘠、 耐干旱的龙脑香科植物种类，
进而形成了单优林。
2 单优龙脑香植物群落特征
2.1 群落物种组成
2.1.1 植物组成具有热带林特征 热带低地雨林
由于受水分和土壤条件的限制， 森林外貌结构和植
物种类成分都有明显差异。 在海南现存的热带雨林
原始林或恢复较好的次生林中， 热带雨林的表征科
番荔枝科（Annonaceae）， 桑科（Moraceae）， 肉实科
（Sapotaceae）， 第伦桃科（Dilleniaceae）， 龙脑香科
（Dipterocarpaceae）， 茜草科 （Rubiaceae）， 大戟科
（Euphorbiaceae）， 柿 树 科 （Ebenaceae）， 藤 黄 科
（Guttiferae）等在植物群落中有高大的个体，其中龙
脑香科、 桑科、 大戟科等在群落中处于较优势的地
位。 尤其在岛东南部， 中部及中西部山区， 雨量充
沛， 气候湿润， 森林高大， 雨林特征明显， 种类成
分较为复杂 。 森林群落的优势种是青梅 （V·
mangachapoi）、 蝴蝶树（Heritiera parvifolia）和细子
龙 （Amesiodendron chinensis）等 。 此外 ， 在海南 ，
受土壤特征或其它的环境特征的影响， 还分布有由
龙脑香科青梅或无翼坡垒为优势种的热带雨林。 生
长在万宁海岸滩涂滨海砂土上的青梅林， 三亚甘什
岭的无翼坡垒林及文昌幸存的青梅林片丛等， 其群
落分布的环境特殊， 种类组成和结构相对简单 [34]，
但主要组成成分仍与海南较典型的热带林相似， 如
热带林中常见的植物如蝴蝶树、 细子龙、 闭花木
（Cleistanthus saichikii）等在单优林中均有分布， 仍
具有热带林的基本特征。 由于自然条件及人类活动
的影响， 以龙脑香科植物为优势的低地热带雨林的
森林外貌结构和植物种类成分都具有一定的差异。
尤其是一些特殊环境中的低地雨林或有幸保存下来
的小面积次生林， 这种差异更加明显， 如生长在西
南滨海及琼东北地区单优青梅林与南部无翼坡垒林
的森林群落物种组成和群落结构特征上存在一定的
差异。
2.1.2 植物种类组成相对贫乏， 优势种明显 比
较海南典型的热带雨林主要植物成分， 单优龙脑香
林的植物组成成分较为贫乏， 植物组成在约 120~
1 200 种之间， 其中在万宁 0.36 hm2沙滩青梅林群
落中， 分布有 172 种维管束植物 ， 隶属 69 个科
143 个属， 其中以双子叶植物占绝对优势 ， 计有
118 属 145 种， 单子叶植物 21 属 23 种； 裸子植物
1 属， 蕨类植物 3 属 3 种 [35]。 分布于文昌市迈号镇
的单优青梅林植物群落， 由于受长期人类经济活动
的影响， 群落面积较小， 仅有0.7 hm2[19]。 青梅林森
黄 瑾等： 海南单优龙脑香科植物群落特征 579- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
林群落内分布有 155 个维管束植物， 隶属 64 个科
132 个属。 其中蕨类植物有 7 个种， 隶属 5 科 5
属； 裸子植物有 2 科， 2 属 2 种； 被子植物有 146
种， 隶属 57 个科 125 个属。 在 155 个维管束植物
中， 草本植物有 54 种， 灌木有 31 种， 乔木有 59
种， 藤本植物有 11 种 [10]。 无翼坡垒群落遭人为活
动的干扰， 森林现状处于演替阶段， 乔木年龄较
小 ， 但植物种类较万宁和文昌青梅林丰富 ， 在
0.25 hm2无翼坡垒群落中， 有维管植物 171 科， 种
子植物 71科 149属， 205种[36]。 而典型的五指山自
然保护区热带雨林计有维管植物 2 146种, 隶属 196
科 910属， 吊罗山自然保护区热带雨林有种子植物
1 900 种 ， 隶属 171 科 846 属 ， 尖峰岭热带雨林
计有维管植物 2 258 种， 隶属 222 科 987 属 [22]。 单
优热带雨林不仅组成简单， 而且优势种明显， 其中
万宁滨海单优林优势种青梅的重要值为 156.6[20]，
文昌青梅林优势种重要值为 30.98[10]， 三亚甘什岭
无翼坡垒林优势种无翼坡垒的重要值为112.0[21]。
在海南万宁海岸沙滩的单优森林群落植物组成
具有热带林基本特征 ， 但由于受沿海环境的影
响， 沿海植物具有一定比例。 在2 000 m2的样方
内， 高1.5 m的立木仅45种， 隶属24科39属。 主要
的科是龙脑香科、 大戟科、无患子科（Sapindaceae）、
梧桐科（Sterculiaceae）、 桑科（Moraceae）、 番荔枝科
（Annonaceae）、 樟科（Lauraceae）和柿树科等。 主要
的优势种是青梅， 其他伴生的主要种类有柄果木
（Mischocarpus sumdaicus）、 闭花木、 山石榴（Randia
spinosa）和异株木犀榄（Oleadioica）等 [35] 。 群落内
藤本植物种类和数量较多， 1 500 m2样方内有13种。
最大的藤本胸径仅1.5 cm， 缺乏巨大的木质藤本。
维管附生植物也较多， 同一面积内有崖姜和巢蕨
22株。 板根和茎花贫乏。
在植物组成性状方面， 文昌青梅林与海南五指
山森林较为相似， 均以木本植物为主， 其次为草本植
物和藤本植物。 略有区别的是在成熟的热带雨林里， 森
林高大， 稠密， 常绿。 森林一般高 25m以上， 层间植
物较为发达， 常见的层间植物为小叶买麻藤（Gnetum
parvifolium）、 紫玉盘（Uvaria. macrophylla ）等。 藤本
与草本植物所占的比例偏大一些， 草本层主要以菊
科（Compositae）和禾本科（Gramineae）为主。 蕨类植
物的种类与数量比较少， 仅9个种， 常见的有薄叶
卷 柏 （Selaginella delicatula）、 海 金 沙 （Lygodium
japonicum）、华南毛蕨 （Cyclosorus parasiticus）等 ，
但附生植物不发达。
在甘什岭无翼坡垒群落 2 000 m2 样方中， 高
1.5 m 以上立木有 88 种， 隶属于 34 科、 63 属。 其
立木种类和数量都比青梅林大， 无翼坡垒占绝对优
势， 青梅是主要的伴生种， 其他伴生种类有白茶
（Koilodepas hainanensis）、 蝴蝶树、 乌材（Diospyros
eriantha）、 三角瓣花（Prismatomeris tetrandra）、 细
子龙等[16]。 该群落木质藤本植物种类和密度都比青
梅林少； 附生植物罕见。 无翼坡垒群落中板根和茎
花现象比青梅林明显， 雨林中典型的板根植物如蝴
蝶树 、 荔枝 （Litchi chinensis）、 细子龙 、 托盘稠
（Quercus patelliformis）等在该群落不明显， 茎花偶
尔在个别榕属植物上发现。
2.2 群落结构特征
与海南尖峰岭、 吊罗山等典型热带雨林群落结
构复杂， 附生、 寄生植物较多的特点比较， 海南龙
脑香单优林的群落结构简单， 群落高度较矮， 附
生、 寄生植物较少。
比较琼北地区和万宁沙滩青梅林的群落结构，
两者都比较简单， 群落高度矮小， 缺乏明显的雨林
特征。 2 个群落都可以分为 2 个乔木亚层、 1 个灌
木层和 1个草本层； 但琼北地区青梅林乔木第 1 亚
层树种高度比万宁沙滩青梅林大（前者最高达 18 m，
后者高 11~16 m）， 青梅的优势度也比后者大 [12]。 2
种青梅群落乔木第 2亚层都以青梅数量较多， 但伴
生植物种类不同， 前者有木荷（Schima superba）、
黄杞（Engelhardtia roxburgiana）、 鸭脚木（Schefflera
octophylla）、 降真香 （Acronychia oligophlebia）、 冬
青 （Ilex sp）等 ， 后者有柄果木 、 闭花木 、 硬核
（Scleropyrum wallichianum）、 异株木犀榄、 小盘木
（Miorodesmis casearifolia）和一些榕属植物； 前者的
植株密度和相对多度也比后者大（琼东北青梅林植
株密度约28株/（100 m2）， 相对多度约 68.7％； 万宁
沙滩青梅林植株密度约 5.5 株/（100 m2）， 相对多度
约 13.0％。 万宁沙滩青梅林群落的灌木层和草本层
结构比琼东北青梅林复杂， 前者的植物种类主要是
青梅的幼树， 密度 102株/（100 m2）， 占灌木层植物
数量的 63.8％； 真正的灌木种类有九节、 杜茎山
（Maesa japonica）、 三念蒟（Alchornea rugosa）、 东
风桔（Atalatia buxifolia）、 樟叶素馨（Jasminum cinn
amomifolium）和芸香（Ryta graveeolens）等6种54株。
580- -
第 3 期
后 者 的 植 物 种 类 主 要 为 丛 花 山 矾 （Symplicos
poilanei）、 银柴（Aporusa chinensis）和狗骨柴（Tricaly
sia dubia）等， 植株密度也较小。 比较草本层结构，
万宁沙滩青梅林以青梅幼苗占优势， 密度达 1 185
株/（100 m2）， 占草本层植物数量的 69.1％； 草本植
物有艳山姜 （Alinia zerunbet）、 酸模芒 （centotheca
lappacea）和匿芒荩草（Arthraxon hispidus）等 [19]。 琼
东北青梅林草本层主要是以菊科和禾本科为主， 常
见的层间植物为小叶买麻藤（Gnetum parvifolium）、
紫玉盘（Uvaria. Microcarpa）等； 蕨类植物的种类与
数量比较少 ， 仅 9 个物种 ， 常见的有薄叶卷柏
（Selaginella delicatula）、 海金沙（Lygodium japonicum）、
华南毛蕨（Cyclosorus. Parasiticus）等[12]。 可以看出， 由
于万宁沙滩青梅林群落的灌木层和草本层中青梅幼
树储备较琼东北青梅林多， 因而青梅更新生长所需
的种源较丰富。
无翼坡垒群落终年常绿， 结构比青梅林复杂，
可分为3个乔木亚层、 1个灌木层和草本层。 乔木第
1亚层比青梅林高， 为18~25 m； 平均胸径和最大
胸径都比比青梅林大（前者平均胸径46.8 cm， 最
大胸径83 cm； 后者平均胸径11~22 cm， 最大胸径
57.8 cm）。该层乔木种类和数量较青梅林少， 2 000 m2
样方内仅有无翼坡垒、 青梅、 托盘稠、 高山榕和厚
叶琼楠（Beilschmiedia percoriacea）等5种、 7株；相
对多度0.4％， 但胸径面积较大， 共计13 599 cm2，
相对显著度17.3％（青梅林胸截面积10 010 cm2， 相
对显著度12.0％）。 无翼坡垒群落乔木第2亚层高度
比青梅林大， 但平均胸径较小（高度9~16 m， 平均
胸径13 cm）， 树冠伞形， 比较连续， 冠幅长2~3 m；
该层乔木种类较多， 但数量不大。 在2 000 m2面积
内有植物15种、 79株， 密度达4.0株/（100 m2）， 相对
多度4.0％， 胸截面积共11 641 cm2， 相对显著度
14.8％。 除无翼坡垒和青梅外， 主要有蝴蝶树、 细
子龙、大花第伦桃（Dillenia turbinate）、山竹子（Garci
nia multiflora）、 云南大沙叶（Aporosa yunnanensis）、
乌材和玫瑰木（Rhodamnia dumetorum）等。 乔木第3
亚层高5~7 m， 平均胸径9.1 cm， 最大胸径12 cm，
树冠连续， 呈伞形或圆锥形， 冠幅长2 m； 该层乔
木种类很少， 但数量大， 绝大多数是无翼坡垒的幼
树。 此外， 在同一面积还有白茶、 云南大沙叶、 算
盘子等共500多株， 密度25株/（100 m2）， 相对多度
25.3％， 胸截面积18 860 cm2， 相对显著度24％[36]。
与青梅林类似， 无翼坡垒林中无翼坡垒更新的
种源丰富。灌木层以无翼坡垒幼树占绝对优势。具有
丰富的植物种类和较高的物种多样性， 但大多数物
种呈零星性分布， 且不均匀。 整个群落具有一定的
波动性， 尚未稳定。为了增加植物群落的稳定性，保
护物种多样性， 无翼坡垒林应采取严格措施进行保
护。
3 单优龙脑香科植物群落形成原因
在海南低地雨林中， 有 2 种不同类型的单优雨
林， 即青梅单优林和无翼坡垒单优林。 这 2 大类型
的单优雨林， 从生境条件、 种类成分、 群落结构以
至发生发展上都有本质的差异。 但是它们与海南岛
低地混合雨林却有密切的关系， 各有一定的演替过程。
面积最大的单优青梅林属原生演替性质的土壤
顶极群落， 它随着海岸的发育而发生和发展， 有悠
久的历史， 成为海南岛特殊的天然海岸林带 [37~41]。
本群落与吊罗山的低地雨林处于同一纬度， 温湿条
件甚至比吊罗山低地雨林优越， 但由于土壤条件的
差异， 致使它们之间在物种成分、 群落外貌、 结构
等都有很大差异[42-43]。 但是两者之间并非截然分开，
有一定的关系。 这一问题可以用分布在北岭的以青
梅、 托盘稠和桢楠为优势的混合雨林为例说明。 该
混合雨林距万宁县石梅港海岸青梅单优林 5 km，
海拔 100 m； 土壤是山地红壤， 森林结构和种类比
较复杂。 它与单优青梅林在历史上是连成一片的，
是单优林向混合林演替发展的一个生态系列 [32, 35]。
2 种森林群落同处于一个气候环境， 但土壤环境不
同， 各向着一定的土壤条件演替发展。 在红壤上演
替发育成混合雨林， 而在滨海白砂土上演替发育成
单优雨林。 这类单优雨林的形成与演替， 完全受土
壤条件支配， 成为土壤顶极群落[44-45]。
与单优青梅林群落形成原因不同， 无翼坡垒单
优群落是以龙脑香科植物为优势的混合雨林受多次
人为干扰破坏后形成的。 调查结果表明， 该群落仍
具有海南岛低地雨林特有的优势种， 如青梅、 蝴蝶
树、 细子龙和荔枝等。 且这些植物各级立木齐全，
也具一定数量的幼苗， 只是目前数量较少[35]。 可以预
计， 如果不再受干扰， 它将向混合雨林方向发展。
综上所述， 海南岛的单优雨林既受特殊土壤或
土壤与地形综合影响所制约， 也受人为干扰影响。
受人为干扰所制约的单优雨林， 如果停止干扰， 森
黄 瑾等： 海南单优龙脑香科植物群落特征 581- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
林群落可以向混合雨林演替系列发展， 最终成为混
合雨林。
4 展望
海南单优青梅林和无翼坡垒林是海南岛的特色
热带雨林， 主要分布在东南海岸的万宁市、 琼东北
的文昌市及三亚甘什岭。 由于分布海拔低， 2 种群
落都受到不同程度的人为干扰， 单优青梅林物种组
成和结构相对简单， 热带雨林特征不明显； 单优无
翼坡垒林物种相对丰富， 结构复杂。 单优青梅林属
原生演替性质的土壤顶极群落， 而单优无翼坡垒林
是混和雨林受人为干扰破坏后发展而成。
2 种单优龙脑香科植物群落是海南岛幸存的单
优热带雨林， 对于研究低海拔地区植被的演替过程
及植被恢复有重要的价值， 应该进行严格保护。 目
前已经建立了青梅林和无翼坡垒林保护区， 2 种森
林植被得到了较好的恢复。 但是相关的科学研究仅
限于群落特征方面， 而龙脑香科植物多样性保育、
群落多样性形成机制及生态系统功能维持等方面的
研究将是下一步努力的方向。 同时， 在海南省推进
国际旅游岛战略的背景下， 这些热带雨林也是发展
森林旅游的特色资源， 在强调保护中开发和开发中
保护的理念的前提下， 通过合理规划和利用， 将使
其产生巨大的生态效益和经济效益。
在后续工作中， 研究者将继续对海南单优青梅
林和无翼坡垒林开展研究工作， 揭示这些特殊植物
群落的区系组成、 结构特点及优势种种群发育规
律， 解答特殊的环境条件下形成这些植物群落的可
能原因。 未来将结合地球化学研究的新成果开展特
殊植被类型与环境等因素的关系研究， 揭示海南植
被演替中形成的特殊演替顶极植被群落的内在因
素。 研究成果将促进演替理论的发展， 丰富生态
地球化学的研究理论， 同时也为保护这些特殊的
植被类型及构建永久性沙滩海防林提供开创性的
科学依据。
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责任编辑： 黄 艳
黄 瑾等： 海南单优龙脑香科植物群落特征 583- -