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中国科学 C辑: 生命科学
2007年 第 37卷 第 5期: 575~584
http://www.scichina.com

收稿日期: 2007-05-08; 接受日期: 2007-07-09
国家自然科学基金(批准号: 30121003 和 30228004)、国家重点基础研究发展规划(批准号: 2007CB411600)和香港王宽诚教育基金资助项目
* 联系人, E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn, zhiduan@ibcas.ac.cn
《中国科学》杂志社
SCIENCE IN CHINA PRESS
叉蕨科是一个多系类群: 基于叶绿体 rbcL和 atpB
基因的分析
刘红梅①② 张宪春①* 陈之端①* 董仕勇③ 仇寅龙④
(① 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093; ② 中国科学院研究生院 100049; ③ 中国
科学院华南植物园, 广州 510650; ④ Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Michigan, Ann Arbor,
MI 48109-1048, USA)
摘要 叉蕨科植物为泛热带分布, 全世界约有 20余属, 中国产 8属. 本研究以属为单位进行类
群取样, 利用来自叶绿体基因组的两个基因(rbcL和 atpB)对叉蕨科中国产全部 8属植物进行系统
发育重建, 用以探讨叉蕨科及其科下系统发育关系. 研究结果显示, 传统(秦仁昌系统)的叉蕨科
是一个多系类群, 肋毛蕨属Ctenitis, 轴鳞蕨属Dryopsis和节毛蕨属Lastreopsis应该从叉蕨科分出
而作为鳞毛蕨科成员, 黄腺羽蕨属 Pleocnemia 也暂时置于鳞毛蕨科. 轴脉蕨属 Ctenitopsis, 沙皮
蕨属Hemigramma, 牙蕨属 Pteridrys, 地耳蕨属Quercifilix和叉蕨属 Tectaria在系统发育树上聚为
一支, 形成一个得到强烈支持的单系类群. 在 rbcL 单基因分析中, 爬树蕨属 Arthropteris 同上述
单系类群聚在一起. 本研究基于叶绿体基因的证据对叉蕨科进行了重新定义.
关键词 叉蕨科 分子系统学 多系类群 rbcL atpB

叉蕨科 Tectariaceae(Aspidiaceae)是一个泛热带
分布的科, 全世界现有 20 余属 400 种, 中国产 8 属
90 种[1~3]. 该科植物中型至大中型, 陆生, 具以下形
态特征: (ⅰ)根状茎直立或近直立, 被鳞片, 具网状
中柱; (ⅱ)叶柄基部无关节, 维管束排列成环形; (ⅲ)
叶脉游离或联结形成网眼; (ⅳ)叶一回羽状至多回羽
裂, 叶片上面被淡棕色有关节的腊肠状软毛或有时
光滑; (ⅴ)囊群盖圆肾形或圆盾形、膜质, 宿存或早
落, 或漫生于小脉上; 孢子囊群无盖, 成熟时汇合并
满布于狭缩的能育叶下面; (ⅵ)孢子椭圆形、单裂缝,
具周壁; (ⅶ)染色体基数(x)为 40或 41.
叉蕨科早在 1821年由 Gray提出, 然而关于叉蕨
科的分类等级、叉蕨科同鳞毛蕨科的界限以及科下属
间关系一直存在较大争议[1]. 长期以来, 依据孢子囊
具有纵行而基部中断的环带的特征, 叉蕨类植物被
置于水龙骨科, 作为科下的一个族, 并依据孢子囊群
和囊群盖的形状把叉蕨族划分为不同的亚族 [4~8].
Christensen[9]把水龙骨科分为 15个亚科, 叉蕨类植物
放入鳞毛蕨亚科中的鳞毛蕨族. 中国蕨类植物学家
秦仁昌[10]第一次把叉蕨类植物作为一个独立的科级
分类单元, 科下分为鳞毛蕨族和叉蕨族. 此后的分类
系统或者将叉蕨类植物作为一个独立的科[3,11~14], 或
者仍作为鳞毛蕨科下的一个亚科[15]或者族[16,17].
近年来, 基因序列分析被广泛应用于蕨类植物
科间或者科内属间关系的研究, 为理解蕨类植物的
系统演化关系提供了新的证据和手段, 尤其是运用





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叶绿体基因组编码磷酸核酮糖羧化酶大亚基(rbcL)基
因构建的系统发育树, 已经为理解蕨类植物不同类
群之间的系统关系提供了很好的证据 [18~21], 少数叉
蕨类植物(如肋毛蕨属 Ctenitis和叉蕨属 Tectaria)也被
包括在内[18,21]. Hasebe 等人[18]利用叶绿体 rbcL基因
序列对整个真蕨类植物进行的系统发育重建显示广
义鳞毛蕨科 Dryopteridaceae sensu lato(包括叉蕨类)[17]
不是一个单系类群 , 肋毛蕨属 Ctenitis 和叉蕨属
Tectaria 位于系统发育树的不同分支上. 在利用 rbcL
序列对狭义鳞毛蕨科(秦仁昌系统)的分子系统学研究
中 , 李春香和陆树刚 [21]发现叉蕨科的肋毛蕨属
Ctenitis(实际为轴鳞蕨属 Dryopsis)同鳞毛蕨科植物聚
在一起, 因此建议把肋毛蕨属 Ctenitis 从叉蕨科分出
作为鳞毛蕨科成员; 卢金梅和李德铢[22]的研究显示
鳞毛蕨科的拟贯众属 Cyclopeltis 在系统发育树上与
鳞毛蕨科其他成员关系较远, 而与叉蕨科植物更为
近缘, 因此建议将拟贯众属 Cyclopeltis从鳞毛蕨科中
移出, 暂时归入叉蕨科. 在最新的真蕨类植物科属排
列系统中, Smith 等人[23]对广义鳞毛蕨科进行了重新
界定和划分, 并把一直置于广义鳞毛蕨科的叉蕨类
植物分出作为一个独立的科, 即支持叉蕨科的成立.
一些传统的叉蕨类植物, 如肋毛蕨属 Ctenitis, 轴鳞
蕨属 Dryopsis 和节毛蕨属 Lastreopsis 均从叉蕨科分
出成为重新定义后的鳞毛蕨科的成员. 为了进一步
明确叉蕨科的概念和科下属间关系, 本研究对叉蕨
科中国产 8 属 15 种植物进行两个基因片段(rbcL 和
atpB)的序列测定, 并结合其他已发表叉蕨类和相关
类群的序列资料对其进行系统发育重建.
1 材料和方法
1.1 实验材料
实验材料为野外采集, 并用硅胶快速干燥的新
鲜叶片. 本文取样包括了《中国植物志》[2]记载的叉
蕨科中国产全部 8 属共 15 个类群, 并根据 Smith 等
表 1 实验材料、凭证标本和 GenBank登录号及相关主要序列的来源
凭证标本/序列来源 GenBank登录号 分类群
rbcL atpB
Ctenitis decurrenti-pinnata S.Y.Dong 54 EF460676 EF450519
Ctenitis rhodolepis S.Y.Dong 1056 EF460678 EF450517
Ctenitopsis fuscipes S.Y.Dong 1059 EF460680 EF450521
Ctenitopsis kususkensis/hainanensis S.Y.Dong 112/878 EF460681 EF450522
Dryopsis mariformis X.C. Zhang 2673 EF460683 EF450518
Dryopsis heterolaena Z. Y.Liu 2022718 EF460682 EF450516
Hemigramma decurrens S.Y.Dong 734 EF460684 EF450529
Lastreopsis subrecedens S.Y.Dong 606 EF460685 EF450531
Pleocnemia winitii S.Y.Dong 1025 EF460686 EF450528
Pteridrys lofouensis H. M. Liu BJ01 EF460687 EF450527
Quercifilix zeylanica S.Y.Dong 182 EF460688 EF450532
Tectaria decurrens/subtriphylla S.Y.Dong 1023 EF460689 EF450524
Tectaria variolosa S.Y.Dong 1024 EF460690 EF450525
Acrophorus stipellatus Liu et al.a) EF463106 EF450509
Acrorumohra diffracta Liu et al.a) EF463108 EF450504
Arachniodes caudata Liu et al.a) EF463110 EF450482
Bolbitis appendiculata Liu et al.a) EF463118 EF450513
Cyclopeltis crenata Liu et al.a) EF463119 EF450534
Cyrtogonellum caducum Liu et al.a) EF463120 EF450476
Cyrtomidictyum conjuctum Liu et al.a) EF463123 EF450480
Cyrtomium fortunei Liu et al.[43] EF394237 EF450471
Diacalpe aspidioides Liu et al.a) EF463126 EF450511
Dryopteris neolacera Liu et al.a) EF463129 EF450494
Elaphoglossum wacketii/mcclurei Liu et al.a) AY818710* EF450514
Leptorumohra quadripinnata Liu et al.a) EF463133 EF450507
Lithostegia foeniculacea Liu et al.a) DQ054516* EF450501
Lomagramma matthewii Liu et al.a) EF463134 EF450530
Lomariopsis spectabilis Liu et al.a) AB232401* EF450533
Nothoperanema shikokianum Liu et al.a) EF463136 EF450500
Oleandra wallichii/hainanensis Liu et al.a) AB212687* EF450536
Peranema cyatheoides/luzonium Liu et al.a) DQ054513* EF450512
Phanerophlebiopsis sp Liu et al.a) EF463138 EF450503
Polystichum neolobatum Liu et al.[43] EF394246 EF450468
* 序列来自 GenBank. 缩写为: X. C. Zhang = Zhang Xianchun; H. M. Liu = Liu Hongmei; S.Y. Dong = Dong Shiyong; Z.Y. Liu = Liu Zhengyu.
Liu et al.a): Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes. Int J Plant Sci (in press).





第 5期 刘红梅等: 叉蕨科是一个多系类群: 基于叶绿体 rbcL和 atpB基因的分析 577



人[23]在最新的真蕨类植物科属排列系统中对叉蕨科
的定义包括了爬树蕨属 Arthropteris.
类群取样涵盖了叉蕨科植物在形态特征上的多
样性, 这些形态特征常被用作叉蕨科分类的主要依
据, 如叶脉式样、叶的两型性以及孢子囊群的特点等.
由于鳞毛蕨科同叉蕨科关系近缘, 且长期以来两科
的分类界限不清, 因此鳞毛蕨科大部分的代表属也
被包括在内, 同时还选取了现存水龙骨类的一些主
要代表类群. 叉蕨科的每个属至少包括一个代表种,
其中肋毛蕨属 Ctenitis、轴鳞蕨属 Dryopsis(参照 Smith
等人[23]的观点, 把轴鳞蕨类植物从肋毛蕨属 Ctenitis
分出, 作为独立的属)和叉蕨属Tectaria选取了多个代
表种. 对于两个基因的联合数据分析, 大部分序列来
自同一个种甚至同一份 DNA 材料, 个别属的两个基
因片段来自同一属的不同物种(表 1 和附录). 本文除
了叉蕨类植物新测定的 26 个基因片段以外, 其他用
于分析的大部分序列来自于本文第一作者对整个鳞
毛蕨科进行的系统学研究(已接受发表, 表 1), 另外
的一些 DNA 序列来自 GenBank(附录). 依据已发表
的分子系统学研究结果[18], 选取凤尾蕨属 Pteris, 铁
线蕨属 Adiantum和书带蕨属 Vittaria作为外类群. 材
料来源、凭证标本和 GenBank收录号见表 1. 凭证标
本存放于中国科学院植物研究所标本馆(PE).
1.2 DNA提取、PCR扩增和序列测定
总 DNA提取采用改良的 CTAB法[24], 提取后的
总 DNA用试剂盒进行纯化, 并溶解在 Tris-EDTA缓
冲液中 . DNA 序列扩增通过聚合酶链式反应
(Polymerase Chain Reaction,PCR) 在 Tpersonal
Thermocycle 和 T1 Thermocycle热循环仪上进行. 扩
增 rbcL基因所用的引物分别是正向引物 1F[25]和反向
引物 1351R[26], 中间正向引物 440F[26]用于测序反应.
atpB 基因的扩增和测序引物为本文新设计合成. 本
研究中 rbcL和 atpB基因的扩增和测序引物序列见表
2. PCR扩增体系为 20 µL, 包括 10~50 ng DNA模板、
200 µmol/L dNTPs, 1.5 mmol/L MgCl2, 5 pmol正反向
引物和 0.75 U Taq DNA聚合酶. PCR扩增程序如下:
94℃初始变性 3 min, 94℃变性 1 min, 48℃退火 30 s,
72℃延伸 1 min, 循环 35次, 72℃保持 7 min. 扩增后
的 PCR 产物利用 GFXTM PCR DNA 和 Gel Band
Purification Kit试剂盒进行纯化. rbcL和 atpB基因均
在 MegaBACETM1000 自动测序仪上进行直接测序.
序列数据提交美国生物信息中心(NCBI), GenBank登
录号见表 1.
1.3 系统发育分析
所测得序列用Clustal X[27]进行对位排列. 对 3个
不同的数据集, rbcL单基因、atpB单基因和 rbcL同
atpB 基因的联合数据集分别进行最大简约分析
(Maximum parsimony, MP)和贝叶斯分析 (Bayesian
inference, BI). 由于所选取的两个基因片段均来自叶
绿体基因组, 该基因组不存在重组事件, 故在进行联
合分析时没有进行分化同质性检验 (data partition
homogeneity). MP 分析在 PAUP* 4.0b10[28]软件包进
行, 采用启发式搜索(heuristic search, HS), 对所有核
苷酸性状状态等同加权处理. 系统发育树拓扑结构
的可靠性用 1000 次重复抽样(replicates)的自展分析
(bootstrap, BS)[29]来检验 . 在进行贝叶斯分析之前 ,
DNA序列最适的进化模型用Modeltest 3.07[30]来进行
估计. 贝叶斯分析在 MrBayes 3.0b4[31]软件包进行,
系统树拓扑结构的可靠性用后验概率 (posterior
probability, PP)来评估, 马尔可夫蒙特卡罗链式反应
(Metropolis-coupled Markov Chain Monte Carlo,
MCMCMC)运行 1000000 代,以随机树为起始树, 每
1000 代取样 1 次, 开始的 200 个样本作为老化样本
(burn-in samples)舍弃.
2 结果
本文新测定的 15种植物 rbcL和 atpB基因共 26
个基因片段的 GenBank序列登录号见表 1. rbcL单基

表 2 本研究用于 PCR扩增和测序的引物序列及来源
基因 引物 5′→3′ 参考文献
rbcL 1F ATG TCA CCA CAA ACA GAA ACT 陈之端等人[25]
440F GGT AAT GTT TTT GGA TTT AAG GC Gastony和 Rollo[26]
1351R C TTC ACA AGC AGC AGC TAG TTC AGG ACT CC Gastony和 Rollo[26]
atpB F1 GGT CAG CAG ATT AAT GTT AC 新设计合成
R1 GCT TCG TCG ATA TTG CCA AC 新设计合成






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因矩阵包括 53 个分类群, 对位排列后的序列总长度
为 1232 bp, 无碱基的插入和缺失, 其中变异位点和
信息位点分别为 475个和 344个. atpB单基因矩阵包
括 41个分类群, 对位排列后的长度为 1182 bp, 无碱
基的插入和缺失, 变异位点数 432 个, 其中信息位点
301个. rbcL和 atpB两个基因的联合矩阵包括 41个
分类群, 对位排列后的序列总长度为 2412 bp, 变异
位点 906个, 信息位点 652个.
对 3个不同的数据矩阵分别进行了最大简约分析
(MP)和贝叶斯(BI)分析. 两种分析方法获得的系统发
育树在拓扑结构上基本一致, 但在自展支持率和分辨
率上存在差异, atpB 单基因分析和 rbcL+atpB 联合分
析较 rbcL单基因分析的分辨率和支持率高. 最大简约
分析中各数据矩阵的序列特征、系统树的树长(tree
length)、最大简约树的数目(MPTs)、一致性指数(consis-
tency index, CI), 存留指数(retention index, RI)及存留
一致性指数(retention consistency index, RC)见表 3.
rbcL 单基因的最大简约分析共搜索到 160 棵最
大简约树(MPTs), 系统发育树的各项统计指数均较
低(表 3). 图 1 显示的是贝叶斯分析的 50%多数一致
树. 最大简约分析和Bayesian分析的结果均显示肋毛
蕨 属 Ctenitis, 轴 鳞 蕨 属 Dryopsis, 节 毛 蕨 属
Lastreopsis 和黄腺羽蕨属 Pleocnemia 分别与鳞毛蕨
科的不同成员聚在一起 , 而其余的 5 个属(牙蕨属
Pteridrys, 轴 脉 蕨 属 Ctenitopsis, 沙 皮 蕨 属
Hemigramma, 地耳蕨属Quercifilix和叉蕨属 Tectaria)
聚在一起. 爬树蕨属 Arthropteris 同上述类群聚在一
起, 构成一个单系类群, 但是支持率较低(图 1). 上述
6 属植物构成的单系类群同条蕨属 Oleandra-禾叶蕨
属 Grammitis 聚在一起, 形成一个得到强烈支持的单
系分支, 且互为姐妹群. 肋毛蕨属 Ctenitis 是一个单
系属, 但其他属的单系性没有得到分辨.
对 atpB单基因的MP分析搜索到 22棵最大简约
树(MPTs), 系统树的各项统计指数和各个内部节点
的支持率都略高于 rbcL单基因分析(表 3), 且系统发
育关系也得到较好地分辨. 图 2显示的是贝叶斯分析
的 50%多数一致树 . 在系统发育树上 , 轴鳞蕨属
Dryopsis 同鳞毛蕨科的鳞毛蕨类植物聚在一起, 构成
一个强烈支持的分支(BS = 96%, PP = 100%), 节毛蕨
属 Lastreopsis 和黄腺羽蕨属 Pleocnemia 同舌蕨属
Elaphoglossum-实蕨属Bolbitis构成一个单系支, 并得
到强烈支持(BS = 93%, PP=100%). 肋毛蕨属 Ctenitis
嵌套在鳞毛蕨科植物内部, 但是其近缘类群没有得
到确定. 叉蕨科其余的 5 个属, 即牙蕨属 Pteridrys,
叉蕨属 Tectaria, 沙皮蕨属 Hemigramma, 轴脉蕨属
Ctenitopsis和地耳蕨属 Quercifilix在系统树上聚成一
个单系支, 但 MP分析的支持率较低(BS = 66%). 肋
毛蕨属 Ctenitis和轴鳞蕨属 Dryopsis的单系性均得到
分辨.
rbcL和 atpB两个基因的联合分析提高了系统发
育树的分辨率和各个分支的支持率. 与 rbcL 和 atpB
单基因分析的结果一致, 叉蕨科的成员被分散在系
统树的不同分支上: (ⅰ)第一个单系支由轴鳞蕨属
Dryopsis 的两个种构成, 该分支嵌套在鳞毛蕨科内部,
并与鳞毛蕨属及其近缘类群构成一个强支持的单系
支(BS = 99%, PP = 100%); (ⅱ)第二个单系支是肋毛
蕨属 Ctenitis, 其单系性分别得到强烈的 MP 自展支
持率和 Bayesian 后验概率的支持(BS = 100%, PP =
100%); 3)节毛蕨属 Lastreopsis 和黄腺羽蕨属
Pleocnemia 同舌蕨属 Elaphoglossum-实蕨属 Bolbitis
构成一个单系类群(BS = 99%, PP = 100%); 4)叉蕨科
其余的 5个属, 牙蕨属 Pteridrys、轴脉蕨属 Ctenitopsis,
沙皮蕨属 Hemigramma, 地耳蕨属 Quercifilix 和叉蕨
属 Tectaria 构成的单系支均得到了强烈支持(BS =
96%, PP = 100%), 该分支同水龙骨类植物聚在一起
(图 3). 肋毛蕨属 Ctenitis和轴鳞蕨属 Dryopsis为两个
单系属. 两个基因序列的联合分析使系统发育树各
个分支内部节点的支持率得到了整体提高, 但是第 4
个分支内部各个属之间的系统发育关系没有得到很
好地解决.
表 3 各数据矩阵最大简约分析的统计参数
No. taxa No. chars MP
Dataset Informative chars Tree length MPTs CI RI RC
Ingroup Total No. %
rbcL 50 53 1232 344 28 1556 160 0.404 0.608 0.245
atpB 38 41 1182 301 26 1126 22 0.462 0.623 0.288
Combined 38 41 2414 652 27 2535 4 0.452 0.597 0.27





第 5期 刘红梅等: 叉蕨科是一个多系类群: 基于叶绿体 rbcL和 atpB基因的分析 579





图 1 基于 rbcL单基因贝叶斯分析的 50%多数一致树
分支上方为大于 50%的简约法抽样自展值, 分支下方为高于 90%的后验概率值. 叉蕨科和鳞毛蕨科分别采用秦仁昌[3]和 Smith等人[23]的概念

3 讨论
秦仁昌[3,10]和王铸豪[1,2]根据泛热带分布、叶轴上
面无沟槽以及叶片上面常被淡棕色有关节的腊肠状
软毛等特征界定了叉蕨科的概念和范畴, 并且指出
叉蕨科同鳞毛蕨科具有较近的亲缘关系. 本研究通
过对叶绿体基因组 rbcL和 atpB两个基因片段的系统
发育分析显示, 秦仁昌系统的[3]叉蕨科是一个多系发
生的类群, 其成员分散在系统树的多个分支上, 并分
别同鳞毛蕨科成员聚在一起.





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图 2 基于 atpB单基因贝叶斯分析的 50%多数一致树
分支上方为大于 50%的简约法抽样自展值, 分支下方为高于 90%的后验概率值. 叉蕨科和鳞毛蕨科分别采用秦仁昌[3]和 Smith等人[23]的概念

在本文的系统分析中, 肋毛蕨属 Ctenitis 和轴鳞
蕨属Dryopsis是两个独立的单系类群, 且均与鳞毛蕨
科植物近缘. 肋毛蕨属 Ctenitis 是一个温带和热带分
布属, 由丹麦蕨类学家 Christensen[32]建立. 自成属以
来, 肋毛蕨属 Ctenitis 同鳞毛蕨类植物或叉蕨类植物
之间的亲缘关系一直存在争议[1~3,16,32,33], 因为肋毛
蕨属 Ctenitis 植物通常在形态特征上存在过渡状态,
既具有鳞毛蕨类植物的特征, 又具有叉蕨类植物的
特征. 在利用叶绿体 rbcL 基因序列对整个真蕨类植
物进行的系统重建中[18], 肋毛蕨属 Ctenitis 同鳞毛蕨
类成员有较近的亲缘关系. 根据最新的真蕨类植物
科属排列系统, 肋毛蕨属 Ctenitis 被作为鳞毛蕨科成
员[23]. 本研究通过对叶绿体 rbcL和 atpB两个基因的
分析, 支持把肋毛蕨属 Ctenitis 作为鳞毛蕨科的成员
处理. 从外部形态特征看, 肋毛蕨属 Ctenitis 同鳞毛
蕨科其他成员除了在植株整体形态上相似以外, 还





第 5期 刘红梅等: 叉蕨科是一个多系类群: 基于叶绿体 rbcL和 atpB基因的分析 581





图 3 基于 rbcL和 atpB联合数据贝叶斯分析的 50%多数一致树
分支上方为大于 50%的简约法抽样自展值, 分支下方为高于 90%的后验概率值. 带星号的类群表示 rbcL和 atpB两个基因序列来自同一个属不同
的物种. 叉蕨科和鳞毛蕨科分别采用秦仁昌[3]和 Smith等人[23]的概念

共有以下特征: 叶脉游离, 孢子囊群盖圆形或圆肾形
以及相同的染色体基数(x = 41).
在 rbcL 单基因分析中, 轴鳞蕨属 Dryopsis 的 4
个种在系统树上构成一个单系类群, 但支持率较低,
在 atpB单基因分析和 rbcL+atpB的联合分析中, 泡鳞
轴鳞蕨 D. mariformis和异鳞轴鳞蕨 D. heterolaena形
成了一个中等强度支持的单系类群. 长期以来, 轴鳞
蕨属 Dryopsis 的成员一直被包括在肋毛蕨属 Cteni-
tis[1,3,31,34], 而英国蕨类学家 Holttum 和 Edwards[35]根
据形态学和解剖学特征把轴鳞蕨类成员从肋毛蕨属
Ctenitis 分出成立一个独立的属, 轴鳞蕨属 Dryopsis.
在本文的系统学分析中, 肋毛蕨属 Ctenitis 和轴鳞蕨
属Dryopsis成员被分散在不同的分支上, 且各自为一
个单系类群. 因此, 本文基于 rbcL 和 atpB 基因序列
的分析支持 Holttum 和 Edwards[35]的观点, 肋毛蕨属
Ctenitis和轴鳞蕨属 Dryopsis应该作为两个独立的属,
该结果也得到了解剖学和植物化学证据的支持[35,36].
此外, 在地理分布上, 肋毛蕨属 Ctenitis 和轴鳞蕨属





582 中国科学 C辑 生命科学 第 37卷



Dryopsis 的分布区域也不相同, 前者是一个热带分布
的属, 而后者主要分布在亚热带的中山至亚高山, 且
常于鳞毛蕨类植物混生[37]. 在系统发育树上, 轴鳞蕨
属Dryopsis嵌套在鳞毛蕨科内部, 并与鳞毛蕨属及其
近缘类群构成一个强支持的单系支, 显示其与鳞毛
蕨属植物较近的亲缘关系.
在我们的系统分析中, 节毛蕨属Lastreopsis和黄
腺羽蕨属 Pleocnemia 在系统树上均与鳞毛蕨科成员
聚在一起. 根据传统基于形态学性状的分类系统, 节
毛蕨属 Lastreopsis 和黄腺羽蕨属 Pleocnemia 一直是
叉蕨类成员, 但是分子证据并不支持这种关系. 在最
新的蕨类植物科属排列系统中, Smith 等人[23]把节毛
蕨属 Lastreopsis 置于鳞毛蕨科 , 而黄腺羽蕨属
Pleocnemia 仍然保留为叉蕨科成员. 本文对 rbcL 和
atpB两个基因的系统学分析显示, 黄腺羽蕨属 Pleoc-
nemia 与节毛蕨属 Lastreopsis 较近缘, 且两者均与舌
蕨属 Elaphoglossum、网藤蕨属 Lomagramma 和实蕨
属 Bolbitis 聚在一起, 该系统关系同本文作者对整个
鳞毛蕨科进行的分子系统学分析的结果一致(已接受
发表). 本文目前的研究结果不支持 Smith 等人[23]把
黄腺羽蕨属 Pleocnemia 仍保留为叉蕨科成员, 因此
把黄腺羽蕨属 Pleocnemia 暂时放入鳞毛蕨科, 尽管
目前在形态特征上较难找到支持他们近缘关系的分
类学性状.
本研究选取的叉蕨科 8 属植物中的其余 5 个属,
即轴脉蕨属 Ctenitopsis、沙皮蕨属 Hemigramma、地
耳蕨属 Quercifilix、牙蕨属 Pteridrys和叉蕨属 Tectaria
在系统发育树上形成一个很好的单系类群, 并得到
强烈的 BS和 PP支持(图 3). 这 5个属均是 Smith 等
人[23]目前所定义的叉蕨科成员, 因此本文来自 rbcL
和 atpB 基因的证据支持 Smith 等人[23]定义的叉蕨科
在目前的研究中是一个单系类群. 该单系类群共有
以下形态性状: 根状茎短而直立, 被鳞片, 具网状中
柱; 维管束在叶柄横切面上排列为环形, 叶脉游离或
联结形成网眼; 孢子单裂缝, 有周壁; 染色体基数 x
=40(仅牙蕨属 Pteridrys为 41).
牙蕨属 Pteridrys 是一个热带属, 主要分布在亚
洲 , 共有 8 个种 . 在本文的系统分析中 , 牙蕨属
Pteridrys单独构成一个分支, 并与其他 4个属形成姐
妹群关系. 牙蕨属 Pteridrys相对孤立的系统位置, 可
能与其独特的形态特征有关. 牙蕨属 Pteridrys 植物
在叶片的裂片缺刻处有一尖齿, 齿的上部突出叶片
平面以外, 叶脉游离, 叶轴通常光滑, 不被有关节的
多细胞毛, 染色体基数 x = 41. 王铸豪[1]、Holttum[38]
和 Pichi Sermolli[33]根据裂片缺刻处有尖齿的特征,
认为牙蕨属 Pteridrys 和黄腺羽蕨属 Pleocnemia 有较
近的亲缘关系. 根据本文的系统发育分析, 裂片缺刻
处有尖齿的特征可能只是一种形态上的趋同, 并不
能揭示系统关系.
基于本文目前的类群取样, 叉蕨属 Tectaria和轴
脉蕨属 Ctenitopsis 均不是单系类群. 在 rbcL 单基因
分析中 , 叉蕨属的 4 个种和地耳蕨 Quercifilix
zeylanica 聚为一支 , 而另外的种 , 下延叉蕨 T.
decurrens(rbcL 系 统 树 , 图 1) 或 叉 蕨 T.
subtriphylla(atpB系统树, 图 2)与沙皮蕨Hemigramma
decurrens 聚在一起 . 基于形态学特征 , 地耳蕨属
Quercifilix和沙皮蕨属 Hemigramma 两者均被认为是
叉蕨属 Tectaria的衍生类群[1,23,33,39], 甚至被作为后者
的异名处理[40,41]. 但是, 沙皮蕨属 Hemigramma 和地
耳蕨属 Quercifilix 均具两型叶且孢子囊群为卤蕨型
(acrostichoid sporangia)的特征使其显著区别于叉蕨
属植物. 根据本文的研究结果, 目前尚不能确定沙皮
蕨属Hemigramma和地耳蕨属Quercifilix的分类等级,
即分别被作为独立的属还是作为叉蕨属 Tectaria的异
名处理 . 而且 , 从本文的分析可以看出 , 叉蕨属
Tectaria 是一个相对复杂的类群, 因此需要对其进行
更为全面的形态学和分子系统学研究, 以澄清其与
沙皮蕨属 Hemigra- mma和地耳蕨属 Quercifilix的界
限和相对自然的属下划分.
本文的系统分析显示轴脉蕨属 Ctenitopsis 是一
个并系发生的类群 . 在本文的分析中 , 轴脉蕨属
Ctenitopsis 的两个种被包括在内, 但这两个种在系统
发育树上并没有聚在一起 , 其中的黑鳞轴脉蕨 C.
fuscipes 同叉蕨属 Tectaria-地耳蕨属 Quercifilix 聚在
一起, 而台湾轴脉蕨 C. kusukusensis则构成一个独立
的分支. China[42]根据叶脉游离, 孢子囊群圆形、分离,
位于每组叶脉的上侧小脉顶端或中部以及裂片基部
下侧一组小脉不出自裂片主脉而出自小羽轴或羽轴
等特征建立了轴脉蕨属 Ctenitopsis, 但轴脉蕨属
Ctenitopsis的分类等级目前仍然存在争议[3,17,23,33]. 轴
脉蕨属 Ctenitopsis被认为是肋毛蕨属 Ctenitis和叉蕨
属 Tectaria 之间的过渡类群, 因此其系统位置在上述





第 5期 刘红梅等: 叉蕨科是一个多系类群: 基于叶绿体 rbcL和 atpB基因的分析 583



两个属之间跳跃[11,17,23,39]. 根据本文的研究, 轴脉蕨
属 Ctenitopsis同叉蕨属 Tectaria更为近缘, 但目前的
取样还不能确定轴脉蕨属 Ctenitopsis 的分类等级以
及它与叉蕨属 Tectaria之间确切的系统关系.
在本文的 rbcL单基因分析中, 爬树蕨属Arthrop-
teris与牙蕨属 Pteridrys-叉蕨属 Tectaria聚为一支, 但
支持率很低(图 1). 爬树蕨属 Arthropteris 曾被作为肾
蕨科 Nephrolepidaceae[33]或者条蕨科 Oleand- raceae[17]
成员, Smith等人[23]则把爬树蕨属 Arthropteris暂时放
入重新界定的叉蕨科 . 本文的分析显示爬树蕨属
Arthropteris同肾蕨属 Nephrolepis和条蕨属 Oleandra
的关系较远, 而与叉蕨科成员在系统树上聚为一个
单系类群. 但是本研究目前对这些属的取样密度较
低, 每属仅包括了一个代表种, 而且分支的支持率较
低, 目前尚不能确定这些属之间的关系, 因此暂时把
爬树蕨属 Arthropteris作为叉蕨类植物的近缘类群.
卢金梅和李德铢[22]在利用叶绿体 rbcL 基因和
trnL-F序列确定拟贯众属Cyclopeltis的系统位置时发
现, 拟贯众属 Cyclopeltis同鳞毛蕨科其他成员的关系
较远, 但是与叉蕨科的一些属有着较近的亲缘关系,
因此建议将拟贯众属 Cyclopeltis 从鳞毛蕨科中移出
而暂时归入叉蕨科. 根据我们目前对两个基因序列
的分析以及更为密集的类群取样 , 拟贯众属
Cyclopeltis 同鳞毛蕨科和叉蕨科的系统关系均较远,
而是与藤蕨属 Lomariopsis 聚为一支, 并互为姐妹群.
拟贯众属 Cyclopeltis同藤蕨属 Lomariopsis的近缘关
系同 Smith 等人[23]把两者作为重新定义的藤蕨科成
员的观点一致.
总之, 根据叶绿体基因组 rbcL和 atpB两个基因
序列对叉蕨科进行的系统发育重建显示, 秦仁昌定
义的叉蕨科是一个多系类群, 肋毛蕨属 Ctenitis、轴鳞
蕨属 Dryopsis 和节毛蕨属 Lastreopsis 应该作为鳞毛
蕨科成员, 黄腺羽蕨属 Pleocnemia 在系统发育树上
也同鳞毛蕨科植物聚在一起, 因此从叉蕨科分出而
暂时作为鳞毛蕨科的成员. 排除肋毛蕨属 Ctenitis、轴
鳞蕨属 Dryopsis, 节毛蕨属 Lastreopsis和黄腺羽蕨属
Pleocnemia 后的叉蕨科成员在系统树上构成一个强
烈支持的单系类群, 该单系类群同 Smith等人[23]目前
对叉蕨科的定义一致. 关于爬树蕨属 Arthropteris 的
系统位置, 本研究暂时接受 Smith 等人[23]的观点, 将
其作为叉蕨科成员. 虽然叉蕨科内部各个属之间的
系统关系没有得到较好解决, 但是目前定义的叉蕨
属 Tectaria 和轴脉蕨属 Ctenitopsis 均不是单系类群,
因此需要对其进行重新界定, 沙皮蕨属 Hemigramma
和地耳蕨属Quercifilix的分类等级也需要进一步的形
态学和分子系统学研究.
致谢 重庆药物研究所的刘正宇老师提供部分实
验材料, 黄姹姹女士在实验过程中提供了较大帮助,
王伟博士在文章写作过程中提出宝贵建议, 在此一
并致谢.
参 考 文 献
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584 中国科学 C辑 生命科学 第 37卷



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endemic genus Sorolepidium in Polystichum (Dryopteridaceae):
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characteristics. Chin Sci Bull, 2007, 52: 631—638

附 录
由 GenBank下载用于本文系统学分析的 DNA序列(rbcL/atpB)
————————————————————————————————
Adiantum raddianum U05906/U93840; Arthropteris backleri U05605/; Ctenitis eatonii U05614/; Ctenitis sinii
D43898/; Davallia fejeensis /DQ646107; Davallia solida AY096193/; Davallodes hirsutum AY096196/; Dryopsis
apiciflora DQ054521/; Dryopsis clarkei DQ054525/; Grammitis tenella AF468198/AF469773; Lastreopsis effusa
AF537230/; Nephrolepis biserrata /DQ646105; Nephrolepis hirsutula U05638/; Phanerophlebia nobilis AF537231/;
Polypodium glycyrrhiza U21146/AY459518; Pteris cretica AF360360/; Pteris ensiformis /DQ646101; Tectaria
gaudichaudii U05946/; Tectaria phaeocaulis AB232397/; Teratophyllum wilkesianum AB232402/; Terpsichore
senilis AY096208/AY459510; Vittaria lineata U20937/DQ646103