全 文 ：广 西 植 物 G u h ia ia g (4 ) : 3 1 1一3 l G . 19 8 9
夏蜡梅属的细胞地理学研究
李 林 初
(复旦大学生物系 , _七海 )
摘要 本文首次报道 西 美 蜡梅 ( C a l夕 e a o t八。 : o o e记 。 ” 了a l` s ) 的核型为 K ( Z n )= 2 2= 2 0爪
( ZS A T )+ Z s m
, 与美国蜡梅的变种光叶红 ( C . f l o r fd o s v a r . o b l o o g ` f o l `u : ) 同属 “ Z A , ,
类型但较为原始 , 它们都比 “ I A ” 的夏蜡梅 ( C . cl `肘川`: ) 进化 , 三者由原始到进步的 顺 序
可能为夏蜡梅一~ 西美蜡梅一一美国蜡梅 ( 光叶红 ) 。 夏蜡梅属可能以较原始的夏蜡梅 起 源 于东
亚 ( 中国 ) , 再东向迁移到北美洲 ( 美国 ) 形戍西美蜡梅和美国蜡梅 ( 光叶红 ) 。
关键词. 夏蜡梅属 : 夏蜡梅 ; 西美蜡梅 ; 光叶红 : 染色体数 目 : 核型 ; 细胞地理
夏蜡梅属 (C a l夕 e a o t h o s ) 由 L i n n e u , 建立于 1 7 5 9年 , 含 美 国 蜡 梅 ( C . f l o r id u s L . )
及其变种光叶红 (C . f l o r `d o s v a r . o b l o n g ` f o l`。 s (N u t t . ) B . E . B o u f f o r d e t 5 . A .
S p o n g b e r g
. 〔C . f l o r i d “ 5 v a r . l a e o i g a才u s (W i l l d . ) T o r r . e t G r a y ]、 西 美 蜡 梅 (C .
o e c f d e ” r a l f s H o o k e r a n d A r n o t t )
、 夏蜡梅 ( C . e人i n e n s i s C h e n g e t 5 . Y . C h a n g ) , 间
断分布于北美洲 ( 美国 ) 和东亚 ( 中国 ) “ ” “ 习。 该属植物的染色体观察迄今已有不少 报 道
I ” “ ” “ ’ ` ” ” 6 ” “ ” ” ’ “ ’ ] 。 木文首次报道西美蜡梅的核型 , 并与夏蜡梅 〔 “ ] 、 光叶红 [ ’ “ ]的
核型作了 比较 , 结合它们 的地理分布资料 , 对夏蜡梅属进行细胞 池理学研究 。
材 料 与 方 法
本试验的西美蜡梅种子由意大利 G i ar d in o B ot a in c o 工aI n b盯 y 经北京植物园种子室
刘长江同志提供 。 制片方法同 “ 夏蜡梅核型的研究 ” 〔“ , 。 至竟脸选取优 良分裂相显微 摄 影 ,
取 5 个细胞的平均测量数据 ( 表 1 ) 绘制核型模式图 ( 图版 I 一 B ) 。 染色体相对长度系 数
(I
.
R L
. 二 染色体长度 / 全组染色体平均长度 ) 按郭幸荣等 扭` “ 二的方法 , 核型不对称性类
型按 tS e b ib n s 仁“ “ 一 的方法 , 不对称系数 A s · K % 〔 = ( 一长臂总长 / 染色体组总长 ) x 1 0 0〕
按 A r a n 。 { “ 二的方法 。
观 察 结 果
本试验对西美蜡梅的30 个细胞进行了染色体计数 , 确定Z n 二 Z x = 2 , 未发现非 整 倍 性
变异和多倍现象 , 也未见 B染色体 。 技 L e v a n等 于“ l 的标准 , 它的核型公式 为 K ( Z )n 二 2
二 ZOm ( ZS A T ) + sZ m , 体细胞染色休形态和核型见图版 I 一 A , 模式 图见图版 I 一 B 。 由
表 1 、 图版 I 可见除第 2 号染色体具近中部着丝点外 , 其余均为中部着丝点染色体 , 臂比变
承北京植物园刘长江同志协助提供意大利 G ia r d i n o B ot a示 C o H a n b u r y 的西美蜡梅种子 , 谨致谢意 。
本文系国家自然科学基金资助项目。
31 2 I“ 西 植 物
表 1西美蜡梅的染色体长度 、 臂比和类型
T al be1 T ho c hr om os ome Ie ngt hs
, a r m r a t i o , a n d t y p e , o f
C a l y o a ” t h“ 5 o e e f d e ” t a l f s
一 !一一一一一尸 - ~ -一- . - ~ ~ ~ ~ ~ ~ - . ~ ~ ~ ~ . , ~ 一相 对 长 度 (拓 )( 全长~ 短臂十 长臂 )R e l a t i v e l e n g t l, (拓 )
( T
o t a l = S h o r t a r m
+ L o n g a r m )
才日对 一长 度 系 数
。二. R . 1该 . )
心弓序屿
e X
t i v
e
0 f r e l a
l o n g t h
臂 比
( 长臂 / 短臂 )
R a t i o o f a r m s
( l
o n g a r m /
s h o r t a r 皿 )
mnI
m口
1 2
.
0 3~ 5
.
5 0 + 6
.
5 3
1 1
.
I G二 3 . 6 4 一卜 7 . d 6
1 0
.
6
「
1二 4 . 7 6+ 弓。 8 8
9
.
9 8= 叹 . 2 0 + 5 . 7 8
9
.
8 0= 4
.
2 0+ 5
.
GO
8
.
3 9二 3 . 4 5+ 4 . 9通
8
.
2 0= 3
.
2 6 + 4
.
9 4
8
.
0 2 ~ 3
.
1 7 + 4
.
8 5
7
.
9 2= 3
.
2 6+ 4
.
6 6
7
,
0 9二 3 . 0 8 + 4 . 0 1
6
.
8 1一 3 . 0 8 十 3 . 7 3
1
.
3 2 ( L )
1
.
2 2 ( M : )
1
.
1 7 ( M : )
1
.
1 0 ( M : )
1
.
0 8 ( M
:
)
0
.
9 2 ( M
:
)
0
.
0 2`M : )
0
.
8 8 ( M
i
)
0
.
8 7 ( M : )
0
.
7 8 (M l )
0
.
7 5 ( S )
1
.
1 9
2
.
0 5
1
。
2 4
1
.
3 8
1
.
3 3
1
。
4 3
1
.
5 2
1
.
5 3
1
.
4 3
1
,
3 0
1
,
2 1
m
5 I l t
笼n .
213456了8910
, 随体染色体 , 随休长度不包括在内
.
T h e e五r o m o s o m e w i t h a s a t e l l i t e , i t s l e n g t h b e i n g n o t i n e l u d e d
表 2 夏蜡梅属植物的细胞学资料
T a b le Z T卜e e y t o l o g i e a l d a t a o f C a l夕 e a n r h u s
利 , 名 结 果 R o s u l t 作 者
S p e c i e s 2 n A u t五o r
夏 蜡 梅
C
.
e h i n o n s i s
2 2二 20 伍 ( ZS A T )十 sZ m
2 2
李林初 1 9 8 6
汤彦承 、 向秋云 1 9 8 7
关 国 蜡 梅 1 l 2 2
C
V a r
f l o r i d u s
f l o
r i d u s
1 1
2 2
,
3 3 ( 3
x
)
3 3 ( 3 x )
2 4
S a x 1 9 3 3
W o o d 1 9 5 8
( !找异名 C . f l o r i d u s v a r . o v a t u s )
N i e e l y 1 9 6 5
O v e r t o n 1 9 0 5
,
S e h位 r h o f f 1 9 2 3
3 3 ( 3工 )
2 2
2 2 ( + I B )
S a x 1 9 3 3
(以 C . f e r t i l i s )
W o o d 1 9 5 8
N i e e l y 1 96 5
(以异名 C . f l o r i d u s v a r . I a e v i g a t住 s )
月土1一1上1光 叶 红
C
.
f l o r i d u s v a r
.
o b l o n g i f o l i u s
月,O山,曰,一,口叮自西 美 蜡 梅
C
.
o e e i d e n t a l i s
2 2= 2 0 m ( ZS A T )+ Z s m
S e h位 r h o f f 1 9 2 3
C a v e 1 9 4 9
W o o d 19 5 8
李林初 ( 本文 )
4期 李林初 : 夏蜡梅属的细胞地理学研究 息13
表 3 西美蜡梅和夏蜡梅的核型资料
T a卜I e 3 T h e k a r y o t y p ic d a t a o f C . o e c id e n t a l i o a n d C . c h i” e ” 5 15
核 型 资 料
D a t a
西 美 蜡 梅
C
.
o e e i d e n t a l i s
夏 蜡 梅
C
.
e h i n e n s i s
核 型 公 式
染色体相对长度组成
染色体相对长度变异幅
臂 比 变 异 幅
臂比大于 2的染色体比例
染色体长度比
核 型 类 型
A s
.
K 多
2 2= 2 0m ( ZS A T )+ Z
s m
2 2二 ZL + sM z + z oM , + 乏S CS A T )
1 2
.
0 3一 6 . 8 1 (差值 5 . 2 2 )
2
.
0 5一 1 . 2 9 (差值 0 . 5 6 )
0
.
0 9
1
.
7 7
2 A
5 8
.
3 9
2 2~ 2 0扭 ( ZS A T ) + Z s m
2 2二 SM : ( ZS A T ) + 1 4M t
1
.
0 9一 6 . 5 1 (差值 4 . 5 8 )
1
.
7 1一 1 . 15 (差值 0 . 5 6 )
0
1
.
7 0
1 A
5 5
.
8 1
异范围 2 . 0 5一 1 . 1 9 , n 号染色体的短臂带一随体 ( 图版 I 一 A箭头标示 ) , 全组染色体长度
范围 2 . 71 一 1 . 5 3林m , 总长2 . 53 林m 。 相对长度范围 12 , 03 一 6 . 81 。 按相对长度系数 ( I . R 。
L
, .
) 可将染色体分成四组 : 第 1 组 ( 1 号 ) 为长染色体 ( L ) , 第 2 组 ( 2 一 5 号 ) 为中长
染色体 ( M : ) , 第 3 组 ( 6 一 10号 ) 为中短染色体 ( M : ) , 第 4 组 ( 1 1号 ) 为 短 染 色 体
( S ) 并具一随体 。 因此全组染色体的相对长度组成为2 = ZL + S M : + 10 M : + 2 5 s( A T ) 。
西美蜡梅核型的第 2 号染色体的臂 比大于 2 ( 占0 . 0 9) , 染色体长度比 ( 1 . 7 7 ) 小于 2 , 属
aZ A
” 类型 。 不对称系数 A : · K % 二 58 . 39 。
表 2 列出了前人对夏蜡梅属植物的细胞学观察资料 , 并标明了作者 。
讨 论
1
. 本文观察到西美蜡梅 的染色体数 目为 Z n 二 2 2 , 与 C a ve 广 ` ” ! 、 W 。 。 d 尸 乞” 的结果 一
致 。 笔者推测它的基数 x = 1 1 , 与 D a r l i n g t o n “ 」 和 R a v e n f ` 7 代等都认为蜡梅科 C a l y -
:` a n t h a c e a e ( 包括 C a l夕e a n 了八u s 和 C h i爪 O n a n t h u s ) 的染色体基 数 x = 2 2的结论相符 , 由表
2 也可见与前人对该属植物的 n 二 1 、 Z n = 2 2 ( 包括 3 倍体 Z n = 3 3 ) 的观察 结 果 吻合 。 唯
S e h u r h o f f
犷 ’ 。 了报道过 C a l少c a n 了h u : f l o r i d u s 和 C . o e e i d e n r a l i s Z n = 2 4 , 但 R a v e n
( 1 9 7 5 ) [
` 7 ] 和 E h r e : d o r f e r ( 1 9 7 6 ) r ` “ 〕 在总结 C a l y e a n t h a e e a e 的染色体数 目时未
予理会 , 可能正如 N i ce 行 所说的 , cs }: u r h o f 研究的无融合生殖是基于个别栽培 植 株 ,
需要重新核实 。
2
。 表 3 列入了西美蜡梅和夏蜡梅的核型资料 , 可见虽然它们的核型公式都为 K ( Z n )
二 2 2 = ZOm ( ZS A T ) + Z s m
, 但西美蜡梅的相对 长度 变 异 幅为 1 2 . 0 3一 6 . 8 1 , 差值 5 。 2 2 ,
臂比变异幅 2 . 05 一 1 . 19 , 差值 O。 86 , 均大于夏蜡梅的差值 ( 4 . 58 、 0 . 5 6 ) 而显得较为不对称
和进化 。 两者的染色体长度比都小于 2 , 但前者有 1 对染色体 ( 占。 . 09 ) 的 臂 比 大 于 2 ,
为 “ Z A ” 核型 , 后者则没有臂比大于 2 的染色体 , 属 t’1 A ” 核型而比较原始 。 从染色体 相
对长度的组成来看 , 西 美 蜡 梅 除了含中等长度染色体 ( M Z 、 M : ) 外还有长染色 体 ( L )
和短染色体 ( S ) , 显然 比仅有中长 、 中短染色体的夏蜡梅不对称 , 它较高的 不 对 称 系 数
:l1 4 广 西 植 物 仑容
帕
`、,
份
.价
今
护 乍称
护 勺
户
, 1
、
户
苏界 筱盆
` 曰 . - .
5挤口
A
蕊 t x“ 云,,
落均,、尹
.I协..器认
.口,. 之 皿皿 盆 盆
常通
工..n...........
份
,
、 、
声 ;
ǎ坎)已晋.1卜一妇vl侧
八饮ó侧吊盆招
A
. 西美蜡梅的休细胞染色休形态和桂型 ( 箭头示随体 ) A . T h e m o r p h o i o g y o f s o m a t i c c七r o m o s o血 s
a . d k
a r y o t y p e i n C、` l y e a n t卜u s o e e i d e o t o l i、 ( T I: 。 a r r o w s i n d i e a t i n g s a t o l li t e s )
B
. 西美蜡梅的核型模式 图 B . Th e i d i。 g: a m 。 f C a l y e a n t h u s o e e i d e n t a l i s
A
: ·
K % ( = 5 8
.
3 9 ) 也与之相符 。 由此可见 , 这些核型资料都表明了西美蜡梅比 夏 蜡 梅 进
化 。
从 N i e e l y 「 ’ ” 二捉供的美国蜡梅变种光叶红 (C . f lo r i d u s v a r . o b l o n g i f o l i : s ) 的体细
胞中期分裂相照片来看 , 它有 2 对染色体的臂比明显大于 2 , 染色体长度比接近 2 , 虽然也
为 “ Z A ” 核型 但显然比西美蜡梅不对称而较为进化 。 因此 , 从核型资料 看 似 有 夏 蜡 梅
一 ) 西美蜡梅 一 \ 美川蜡梅 ( 光叶红 ) 的演化趋势 。 鉴于西美蜡梅的染色体长度 比较之夏蜡
4 期 季林初: 夏蜡梅属的细胞地理学研究 3”
梅提高甚少而臂比大于 2 的染色体比例快速增加 ( 0 . 09 ” 0 . 1 8 ) , 笔者认为它们的核型演化
象某些杉科属植 物一样循 A 进化路线 〔“ 〕进行 , 与夏蜡梅 、 光叶红的进化路线 ! “ 〕一致 , 从而表
明夏蜡梅属植物的核型可能以 A进化路线演化 。 据李林初 3 〕的比较分析 , 西美蜡 梅 、 美 国
蜡梅及其变种光叶红在花 、 果部分和茎 、 叶部分两方面都 比夏蜡梅具减化趋势 , 后者可以认
为是它们较之夏蜡梅不对称的核型在形态上的专化反映 , 表明形态学特征支持由细胞学资料
得到的结论 。
3
.
N ic el y 在蜡梅科专著中假设夏蜡梅属起源于美国东部 , 后西向迁移到加利福尼 亚
形成西美蜡梅 , 再进入亚洲 。 但从上述核型资料和形态学资料的分析来看 , 笔者认为可能恰
恰相反 , 即该属的起源地可能在东亚 ( 中国 ) , 以夏蜡梅东向迁移到北美洲美国西部形成西
美蜡梅 , 再在美国东部形成美国蜡梅 。 后两者则也许是夏蜡梅进化性迁移而形成的幅射适应
(a d aP it ve ar d ia it on ) 替代种 , 它们是衍生性的 , 在新的生态环境条件和 自然选择 影 响下
形成了间断的地理分布格局 ( 见文献 ( 3 )图 1 ) 。 如果确是这样的话 , 夏蜡梅属的起源和演
化支持吴征锰教授等 〔。 〕认为东亚和东南亚的北缘是东亚一北美区系的发源地的结论 。
4
。 鉴于夏蜡梅与西美蜡梅和美国蜡梅在胞核学 、 形态学 .上的较大差异和地理分布的隔
离状态 , 它们的花粉形态也有很大区别 「 ` 1 , 因此笔者认为郑万钧和章绍尧 ( 1 96 4) 〔 7 〕将 C .
c h i , e n s i s 从 C a l夕 e a n 才h u s 分出另立成 S`。 o c a l少 e a n才h o s C h e n g e t 5 . Y . C h a n g 可能是
正确的 , 后者或许应予重新确认 。
参 考 文 献
( 1 〕汤彦承等 . 1987 : 华东地区一些植物的细胞学研究 , ( 1) 。 植物分类学报: 25 ( 1 ) : 1一 8 .
〔 2 〕李林初 . 1 9 5 6 : 夏蜡梅核型的研究 . 广西植物 , 6 ( 3 ) : 2 2 1一 2 2 4 0
〔 3 〕李林初 , 1 9 8 : 夏蜡梅属起源的探讨 。 西北植物学报 . 8 ( 2) : 67 一7 20
〔 4 〕李林初 . 1￡89 : 夏蜡梅属花粉形态的研究 。 植物研究 , S ( 4 ) : ( 待发表 )
〔 5 〕李林初 , 1阳 9 : 杉科的细胞分类学和系统演化研究 . 云南植物研究 , 1 1 ( 2 ) : n 3一 1 3 .2
〔 6 〕吴征锰等 . 1 9 80 : 中国植被 . 科学出版社 .
〔 7 〕郑万钧等 , 196 4 : 蜡梅科的新属一夏蜡梅属 。 植物分类学报 . 9 ( 2 ) : 135 一 1 060〔 8 〕蒋 英等 . 1 9 79 : 中国植物志 ( 第三十卷第二分册 ) . 科学出版社 。
〔 9 〕 A r a n o , H . , 1 9 6 3 : C y t o l o g i e a l s t u d i e s i n S u b f a tn i l y C a r d u o 工d a e ( C o m P o s i t a 。 ) o f
J a p a n I X
.
T h e k a r y o t y p e a n a l y s i s a n d p h y l o g e n i e e o n s i d e r a t i o n o n P e r t y a a n d
A i n s l i a e a ( 2 )
.
B o t
.
M a g
.
( T o k y
o
) 76
: 3 2一 3 9 .
〔 1 0 〕 C a v e , M . 5 . , 1 9嫂9 : D o e u m e n t e d e 五r o m o s o功 e n “ 扭 b e r s o f p l a 刀 t s . M a d r o 刀。 , 5 . F r -
a n e i s e o 10 : 9 5
.
〔 1 1 〕 D a r l i n g t o n , C . E . a n d A . P . W y l i e , 1 9 5 5 : C 五r o m o s o m e a t l a s o f f l o w e r i n g p l a n ·
t s
.
G e o r g e A l l e n & U n w i n L t d
,
L o n d o n
.
〔 1 2 〕 E五r e n d o r f e r , F . , 2 9 7 6 : E v o l u t i o 刀 a r 了 s i g n i f i e a n e e o f e h r o . o s o o a l d i f f e r e n t i a ·
t i o n p a t t e r n s i n g y m n o s p e r m s a n d p r i m i t i v e a n g i o s p e r m s
.
i n B e e k
,
C
.
B
.
( e d
.
)
,
o r i g i n a 皿 d E a r l y E v o l u t i o n o f A n g i o s p e r m s
.
C o l u m b i a U n i
v e r s i t y P r e s s
,
2 2 0
-
2 4 0
。
( 13 〕 K u o , 5 . R . e t a l . , 1 9 7 2 : K a r y o t y p o a n a l y s i s o f s o m e F o r m o s a n g了m n o s P e r m s .
T a i w a n i a 1 7 ( l )
: 6 6一 8 0
.
3 1 6 广 西 植 物 9卷
( 1 4 〕 L e v a n , A . e t a l . , 1 9 6 4 : N o m e n e l a t u r e f o r e e n t r o rn 。 r ie
H e r e d i t a s 5 2 ( 2 )
: 2 0 1一 2 2 0
.
P o s i t i o n o n e 卜r o m o s o 瓜 e ` .
〔 1 5 〕 N i e e l y , K . A . , 19 65 : A m o n o g r a P h i e s t u d y o f t五e C a l y e a n t h a e e a e . C a s t a o e a 30 :
3 8 一 8 1
.
〔 2 6 〕 O v e r t o n , J . B . , 19 0 5 : 位b e r r e d u k t s o n s t e i l u n g i n d e n P o l l e n m u t t e r z e l l e n e i o i g e r
d i k o t y l e n
.
J a 五r b . W i s s e n s e 五. B o t . 42 ( 1 ) : 1 2 2一 2 5 3 .
( 1 7 〕 R a v e n , P . H . , 1 9 7 5 : T h e b a s e s o f a n g i o s P e r m P h y l o g e n y : e y t o l o g y . A n n . M i s s o u -
r 1 B o t
.
G a r d
.
62 ( 3 )
: 7 2理一 7 6 4 .
〔 1 8 〕 S a x , K . , 1 9 3 3 : C h r o m o s o 也 e b e h a v i o r i n C a l y e a n t b u s . J . A r n o l d A r b o r . 14 : 2 7 9 -
2 8 1
.
( 1 9 〕 S e h u r h o f f , P . N . , 1 9 2 3 : Z u r a P o g a m i e v o n C a l y e a n t h u s . F l o r a , J e n a } 16 : 7 3一 8 4 .
( 2 0 〕 5 t e b b i n s , G . L . , 1 9 7 1 : C h r o m o s o m a l e v o l u t i o n i n h i g 五e r P l a n t s . E d w a r d A r n o ld
L t d
,
L o n d o n
,
8 5一 1 0心.
〔 2 1〕W o o d , C . E . J r . , 19 5 8 : T h e g e n o r a o f w o o d y R a n a l e s i n t h e s o u t五e a s t e r n U n i t o d
S t a t o s
,
C a l y e a n t h a c e a e
.
J
.
A r n o l d A r b o r
.
39 : 3 2 2一 3艺6 .
C Y T OG E OG RAP H IC A L S T UDY OF C A LY C AN TH U S L !NN E U S
L i
,
L i n C h u
( D o P a
r t m e n t o f B i o l o g y
,
F u d a n U n i v e r s i t v
,
S h a n g h a i )
A b s t r a c t T 五e P r e s e n t P a P e r d e a l s w i t h t h e k a r y o t y P e a n a l y s i s o f C a l少 e a ” t h“ 5 o e ·
e亡d e n r a l f s H o o k e r e t A r n o t t . T h e k a r y o t y p i e f o r m u l a i s K ( Z n )= 2 2= Z c m ( ZS A T ) + 2 5口
f o r t h e f i r s t t i。 。 , w 五i e h b e l o n g s t o . 2 A 一 t y p e o f S t e b b i n s ’ [ : “ 〕 a s t五e s a m e a s C . f l o -
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