全 文 ：广西植物 Ou i五协 i a 4 ( 4 ) : 25 , ~ 3 0 7 . 1 , 54 ; 8乡
秦仁昌系统 ( 蔗类植物门 ) 总览
吴 兆 洪
( 中国科学院华南植物研究所 )
T衬E S y S TE从人 T IC 3 CH EME O F P T E R IDO PH YT A 日Y R . C , 心H IN G
W u S h i
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一
h u n g
( s印 t五 c h i n a I n s t i t妞 r。二o f B o t a n y . A e ad o m 五a s i o i e 晚 )
在讲述秦仁昌系统之前 , 想先简略讲讲中国蔗类植物学研究历史的概况 。
中国远在周秦时代 , 已有藏 、 绵马羊齿等获类植物名称的记载。 李时珍的 《本草纲目》
( 巧 96 ) 也收入一些孩类植物 , 吴其浚 《植物名实图考》 ( 18 4 8 ) 记载了三十多种 狱类 植
物 ,并绘图说明 。 但我国的获类植物真正的科学研究则始自林奈 , 在他的 《植物种志》 ( 17 53)
一书中 , 包括了中国的旅类植物 10 种 , 这些植物系由瑞典商船上的枚师 P o t e r 0 5加 ck 在澳门
等地采得后交给林奈研究鉴定的 , 这是中国联类植物第一次在国际科学文献中出现。 后来 ,
G
.
B o nt h a m ( 1 8 6 1) 在 喂香港植物志》 中 , 记载了香港及九龙半岛的获类植物 81 种 (包括 林奈
发现的10 种 ,代表 23 个属。因此可以说 ,近代中国蔗类植物的研究是始自广东 ,这就是为什么当
年秦仁昌教授决定研究旅类植物时 ( 1 9 2 6年 )首先到香港植物园查阅文献资料及标本的原因 。
从十九世纪中叶至二十世纪三十年代 , 英 、 法 、 美 、 意 、 日、 瑞士 、 奥、 德 、 俄等国学
者纷研究中国截类植物 , 发表了有关论文约 250 篇 ,但亦同时造成了我国蔗类植物研究的混乱
局面 。 到 1 9 1 1年 , 英国梅军军医 c · G . M at ht e w发表了中国获类植物名录计例月余种 。 1 0 2 6
年秦仁昌教授就是在这种困难境况中开始藏类植物的研究的 经过秦仁昌老师长期的艰苦努
力 , 中国蔗类植物研究的主动权已经返回到中国人手里 。 他广泛研究了中国和邻邦的放类
植物文献和原始材料 , 采集和检验了大量的标本 , 利用了大量的分支学科的研究成果 , 终于
建立了中国获类植物的分类系统 , 为我国的旅类植物学的研究奠定了坚实的基础 , 使我国成
为全世界的蔗类植物学研究中心之一 , 为祖国衰得了声望 。
在扼要讲了上面的历史之后 , 开始讲述秦仁昌系统的一些问题。
戴类植物为植物界中的一个重要组成部分 , 它介于苔醉植物和种子植物之间。 现代麟类
植物系统分类的研究只有二百多年的历史 , 自林奈以后 , w · J · H o ok er 的系统分类法统治
了蔗类植物学一百多年 , 他的系统受到林奈的影响 , 而且当时形态学尚未发达 , 所以是很不
自然的 , 其后虽然许多学者 , 如捷克的 P r es l 、 英国的 J · s m i t h等察现到H o k盯系统 过 于
笼统 , 也作了一些改进的尝试 , 但在 h。 。 k er 的保守思想的影响下 , 这些贡献不为 世人 所 重
视 。 到本世纪初 , F . 0 . B o w er 从形态解剖学方面提供了许多关于获纲植物系统发育的具体
嘿拐, 根据壑国“ · Pie , ’葬E n警, ” r和” 了乓整,“ 《植物自终科属志}) 叹`” 0` ’ : C . C h r` s`飞兮n s亏已
广 西 植 物 4 卷
又把过去1 5 0年来命名上的混乱澄清下来 , 这些都对以后的蔽类植物学的研究起了很大 的 作
用 。 秦仁昌系统就是在这样的历史条件下产生的 。 当然 , 正如秦赛所缪的这个新的分类法并不是在它的休系上已经完整无缺了 , 相反的还有很多缺点 。 当时秦蟾提出这个自然分类系统
只是作为一种建议 , 正因如此 , 1 9 4。年发表的时侯只用英文发表 , 没有拉丁文描述使之有效
化。 在以后的几十年里 , ` 秦仁昌系统中提出的许多见解逐渐为世界的同行们所接受 , 尤其是
五十年代以后 , 旅类植物细胞学的发展 , 细胞学的证据也证实了秦老的设想 , 秦老也吸收了
这几十年里蔽类植物学的新研究成果 , 充实到白己的系统 `寸!来 , 逐渐改进 , 至成为玲78 年的
新系统 。 但由于系统发育是一个极为错综复杂的问题 , 秦仁昌系绷奚留名 )也只育擎晕娜阶段认
识的总结 , 还有许多问题有待今后解决 , 使之接近真正的系统发育的分类系统。 不过 , 必须
看到 , 效类植物的厉史悠久 , 长期以来由于自然杂交盛行 , 原来的由下向上的系统发育路线
变成了今天的网状格局 , 原始特征与进化性状 由于形态趋同发育的结果交组在一起 , 要清理
它们的原始发育路线 , 在科以上的分类是困难重贡 , 不易完个实现 。 科间的亲缘关系许多是
推测的 , 不如属内关系那样明显 , 这一点现已相当清楚的了 。 再说 , 系统发育问题实质上是
生物进化的历史问题 , 如果历史证据— 化石保存完整的话 , 它们的来龙去脉就鑫易搞 清楚 , 但地史早期的蔽类植物化石都是残缺不完整的 , 无法恢复其本来面且和了解它们之间的
亲缘关系 , 使早期地质史上的旅类植物区系的骨架无法捉摸 , 以致对它的前期系统发育问题
也很不清楚 。 · . 一现在先简单介绍一下中国服类植物分类系统 , 即秦仁昌 (1 盯助系统 。 _
藤类植物门下分五亚门 、 兰纲 、 十一 目、 六十三科 。 一 _ 一 几
。 iv 川 on 门 S p h e ” 。 ph y封自稗楔叫一截亚门 二 - 一
su bdiv is o n亚门 E叫 i ; et 资蚀 ,木贼目 -
cl “ s纲 E q示 `蟾瓢匆玲婷翻彝水贼漆伞 _卜
o r d e r目
F a m i ly科
P t e r i d o p h y t a藏类植物 r了
P , 110 ph y t i n a松叶蔽亚门
P s i! o t a l e :松叶蔽 目
p “ i l o t a e e a e松叶蔽料
L y c o p h y t i n a石松亚门
Ly e o p o d i a ! e s石松日
I J u P e r z i a e e a e石杉科
L y c o p o d i a e e a e石松科
S e l a g i n e l! a l e s卷柏 目
S e l a g i n e l l a e e a e卷柏科
l , o 七ph y t i n a水韭亚门
15 0之t a 1e s水韭 目
万￡Q艺t“ c` a e水韭科
iF !汪 OP h yt i能真戴亚门 一 _ ·
E仍 p or a豹彭岭:海厚囊麟纲
O p h沁 g协 ” 时“ 箭戴目 一 -
H。工m警j协卜淤s t封 h y有C仁减舜毛指燕科 -
B“ 付” h ia 比 , 阴地孩科 -
o p ih 。名 lo 绷 ac 。耽翁麟科 一 _
M ar at it al “ 莲座玻目 - - L
M ar a t i触`鱿合囊麒科
A雌 io tP “ ir da 二 ae 莲座菠科
e h r i o t e n“ n i a e七 a。天星获科
p r o t。 ! “ , t o , p o r食食g通帅 : id截原始薄囊簇纲
O , m u n d司纂 s紫其目 ` - :
O s m u n如忱既紫其科
L e p t o s p o r a而9 10争” d。薄囊蔗纲
P o ly
、妙山刻“ 水龙骨目
p主, ,羹。寥夕r金a c` 批卸鬓歌科
尹声爵辫
4期 昊兆洪 : 秦仁系统 (旅类植物门 )总览
G l e i e h o n i a c e a亡里白科
S e h i Z a e a e e a e莎草截科
L y g o d i a o e a e海金沙科
H y m e n o曲 v l l a亡e扭e膜放科
D i e k` o n i a e e a。蚌壳蔗科
c y a t h e a e e a e妙锣科
M o n a e h o s ro a e o a e稀子截科
D e n n s t a` d t i a o e ae 碗蔗科
L i n d s a七a e o a e鳞始肤科
T a e n i t i d a e e a e竹叶玻科
H y p o l e p i d a e e a e姬获科
P t e r i d i a e e a e蔗科
p t e r i d a e e a e凤尾蔽科
A c r o s t i c h a e o ae 卤戴科
s t e n o c h l a e n a e o. e光叶藤玻科
s i n o p t e r i d a c e a ,中国欺料
A id “ ” t “ ce .af 铁线艘科 、 -
p a r k e r i a e e a。水蔗科
H e m i o n i t i d a e e a e裸子旅科
A n t t 0 Ph v a e e a e车前获科
v i t t a r i a e e a e书带获科
A t h y r i a c e a七蹄盖毅科
H y p o d e m a t i a o e a e肿足戴科
T h e l y琳 e r i d a e e a e金星截科
A s p l e n i a e e a e铁角蔗科
p l e u r o s o r i o p s i d a e e a e睫毛获科
O n oc 肠 a ce ae 砍子琳科
川即 n an 忱能乌毛厥科
W
o o d s i a℃ e a e会解料
p七r a n e m a e e a 。球盖玻科
月 r y oP 了e r i d a c e a七瞬毛厥料
一
sA idb ia cae
e叉艘科
B o l b全t i d a e e a e实献科
L Om拼ior 叫 da ce ae 藤联科
E l a歹h , 5 10 5“ a“ e a e舌威科
N e p h r o l e娜 d李e亡 a e肾欺科
ol 牌叫 ar c ae e条旅科 .“ …
D a v a l l i a e e a e骨碎补科 、 ,
G夕m n o g r a m m i t i d a o e a e雨放科
D i p t e r i d a e e a 。双扇蔽科
c h e i , oP l o u , l a o e a e燕尾玻科
.
P O ly oP dl ac
“
ae 水龙骨科 .
D r , an ir ac
e ae 懈截科
p l a t y e o r落a e e a确角蔗科
G r a m m i t a e e a e禾叶蔽科
L o x o g ar m m a e e a e剑截科
M a r s i le a ! e :菠目
M a r s生l e a e e公 e猪科
s al ” in al o s槐叶菠目 .
S a l v i n i a o e a e槐菠叶科
人 2 ol l a比 a e满江红科
下面按照秦仁昌系统 ( 1 97 8) 的顺序论述一些主要的类群 。
几 旅类植物起源于古生代志留纪和泥盆纪的裸蔗植物 , 此后经过漫长的发育时期 , 发展成
为形态各异的进化分枝 , 遂成为发展极不平衡蒯、大系统发育路线 , 即松叶蔗 、 石松 、卷柏 、水韭 、 木贼 、 箭蔽 、 莲座蔽和薄囊获 。 在蔽类植物门中 , 前五类通称为 ,J \’ 叶型破类 , 后三类
为大叶型蔽类 , 其中箭被及莲座蔗为厚囊蔗类 。 薄囊艘类为现代戴类植物中最发达的一枝 。
在小型叶的五类中 , 它们均成为各自独立的目 。 其中松叶截 、 卷柏 、 水韭等类群在系统
分类的历史中比较稳定 , 科及属的界限较少变动 , 大家对传统概念的认识是比较一致的 。 木
贼这一类群也变动不大 , 而石松类近年有较大的变动 , 经过近百年的研究 , 已经作了很多修正 。
石松目 L y y c o p o d i a l e s现在分为三个科 , 即石杉科 H : p e : i a e e a e 、 石松科 L今c o p o d i a e e a e 和
石葱科 P几夕l l o g l o s s a c , a e 。 过去仅包含一科 , 即广义的石松科 L y c o夕o d i a e e a e ( s e n . l a t . ) , 长期
以来被认为由两个属 (石松属 L , co oP dl’ 洲 , L .和石葱属 p 丙, 110砂。 : : 。 m K u nz e ) 组成 。 石松属
拘一广布世界的属 , 尤以热带最多 , 石攀属为单种碳, 识分布子澳大烈亚、 新西兰和塔斯马
2蛇 广 西 植 物 4卷
尼亚 。 在中国 , 按照传统的广义概念认为只有石松属 。 到本世纪初 , 铺国 w 。升 er t “ r ( 1 9 0的
提出把石松属分为石松属和石杉属 U lo : `。 ch 那 H “ , `“ r两 个属。 后多 L德国 w ` 豆“ ` h m “ 主e r
( 1 9 4 4 )根据原叶体的不同 , 第一次提出分成两个科 , 即石松科 ( 嘎叶终势基状 ) 和 石 杉科
U
l o s ` a c人; a c e a e ( 原叶体长圆形或带状 ) , 并以 H “ 乡c “ i a B c r地 . 炸截了U拍 s` 娜 H e r t e r ,
因为后者是前者的后出异名 , 不能成立 。 1 9 6 4年 , 捷克 J . H ol ;瞥时醒夕雾粤价具啄 的某些观点提
出修正 , 发表了两个新属 , 即小石松属 L , c p。石 el al 与马尾匆参属懊界耀嵘事“ 万“ 。 s’ 到 19 7 5年 ,
他经过进一步研究 , 提出了扁枝石松属D i aP 方口: i “ “仃二 、 馨石松彝夔刀燕砰夕孕肆钾忿“ 等新属 ,同时承认了灯笼草属p “ I人l’n h ae “ 。 这样 , 过去包罗万象的广冬石松彝分成了西个科 ( 石杉科和石松科 ), 石杉科含 2属 (中国均产 ), 石松科含 7属 ( 电彝产尽属之, 广义的石松科则
分立为三个科。 这一分类系统是比较合理的 , 为今后进一步的班宾扛下基畔, : 我们现在也是
采用了 H ol u b的分类法 。
在石松目中 , 石杉科的阿题可算是已经解决了 。 马尾杉属 勤斤娜盯细丝轰 过去归属于石
杉属H冲。二 t’a , 但它们的生境、 习性、 囊穗形态 、 染色体基彝雄不绪旦同彝 堪此分立一属近来
鳅大家接受 。 -在石松科中 , 对一些属仍未有一致的意见 。 扁技石松属刀了迪 ; i。 `终华 是一个自然群 ,在系统发育上与石松属 L二帅。 dl’ : m 有密切的亲缘关系 , 主要区粗在于肚序与原叶体 ( 扁枝
石松属小枝扁平 , 叶异型 , 5 一 6 行螺旋状排列 , 原叶体笨聋街 染色体基攀 x 二 2 3 , 而石
松属的小枝为圆往形 ,叶同型 , 6 一 l ”行螺旋状排列 , 原叶体碟形事盘形 , 擎色体基数 x 二 1 7
)
。
1 0 4 4年 , OR t h m a l e r把扁枝石松归入 D *` h a : i u m 之中 , 其实勇者的厚吐终形态和细胞学
证据均不相同 。 H o l u b ( 19 7 5 )和 p i e h i s o r m o l l i ( 19 7 7 )杯曾指烤官彝少象何鲍差熟 我们在中
国蔗类植物的系统中同意H ol u b的意见 , 成立扁枝石松这一属。
p i e h i s e r m o l l i ( 1 9 7 7 )根据抱子形态及染色体基数 , 认为灯笼草属尸` 孟如无a e a 应为小石
松属 L班oP o dl’ 亡 I la 的亚属 , 诚线 _ 它们的染色体基数是相同的丈x o l助 , 地子澎同属 C “ r O il -
成 a un m 型 , 但两者在外壁的纹饰方面仍然可以区题开来 , 灯篷草属鲤穆子外壁具不规则的
拟网状纹饰 , 由弯曲小条形成 , 而小石松属的抱子外壁具似编钾抽烟网律纹修 , 这种纹饰在
抱子中较为特殊 , 易于区别 , 所以灯笼草属暂时仍然分立开来 , .
卷柏目 se al g i。 。 1 o le : 为现代小叶型蔗夹中最大的一群 , 下辖一科一属 , 罐是目前各国
蔗类学家采用的分类法 。在历史上 , R “ 五m “ l er l( 94 4 )等人曾追随卿主` ’ d“ 脚彝攀抢夕娜攀吕。。的见解, 把卷柏属 s e l a g i ” e l l。分裂为三个属 , 即S ` l “ 9 1” e l l “ 、 L ; c C p o j f “ i血 ,琴一刀记￡` 11` ,
但在形态上这三个属的区别是不明确的 。 至 l a ” 年 , 即 ir 鳍 重建眷柏属 , 他料多林霭囊于石松属 L ; co pod 八二 的种改隶于重建的卷柏属中 , . 又于 1 843 年和盛吕5。年 , 他鑫葬下津立了
许多变种等级 , 并确立了现在我们采用的眷柏属的分类系统的骨架 。 摊邪年仁鑫禹才扭助在卷
柏属内建立了几个组 ,许多组后来成为卷柏属系统分类的基破。从 1 8%一 1 , 2 5年奥攀攀。 。 . y耳 us
曾对卷柏进行深入的研究 , 并从世界各地增进了大批新种 , 他对现代卷柏科的分类方法 ( 一
科一属二亚属 ) , 至今仍为各国的蔗类学家所采用 。 一
水韭 目1 50 曰 al es 现代仅有水韭科 1 50 己t ac ea e, 在传统上只包含水韭属 sI 。 拢 :一个属 , 在
五十年代 E . A m “ ut tz 曾从水韭属中分立出 s `&,I i“ `属 , 这个属至今仍有争舞 有人赞 伺愧aR ” ` F “ , “尸 95补 P吵 , ”佗mr 呷 : ` ” 7 7 ’ , 亦有人坏舞书有趁普 (如翔tZ粉 黄
4期 吴兆洪 : 秦仁昌系统 (旅类植物门 )总览
异rO c如” , 1弱 4) 。 我们根据中国的种类 , 采用一科一属的传统分类法 。 过去有些学者 将水
韭属柳组态条件分为几个类群 , 但实际上并不能代表系统分类的亲缘关系 , 一因为生境的水分
条件也是很不稳定的 , 在一年内也存在着许多过度类型 。
水韭属是个世界分布的大属 , 但在我国直到艾9 2 7年才首次发现 , 继于1 9 2 9年又在云南发
现 , 最近在贵州也有发现。 由于水韭属植物具有特殊的形态和生态条件 , 在野外采集时极易
被材 l遗撮 。 _木贼召万卯 l’s o at le 忿现存也仅有木贼科万卯 i“ t ac ae e , 但下面包含一个属两个亚属或为两
个属则未有一致的意见。 过去包含木贼属E妇 `se 细二 .L , 下隶两个亚属 , 即木贼和问粼两个
亚属 , 但M U de ( 1日66) 则主张把这两个亚属提升为属 , 即问粼属 E qo i二 t : , 和木贼属 H I Pp。 -
确 。时 。 。 我们认为两者之何的形态特征 ( 气孔 、 抱子囊秘 、 能育茎与不育茎等 ) 差异较大 ,
以分立为宜。 -
_ 大叶型截类亦称真旅类 , 全部归于真获亚门 lF’ lt’ co p h州 i” a , 下面分为三纲: 厚囊截纲
丑封劝 o。 , g了o p s f d a 、 原始薄囊获纲 P功亡0 1亡夕忿o s op : a : g i o p s i d a 与薄囊玻纲 斤夕t o : p o , a , g f o p -
: 记 a 。 · 现按三纲的顺序论述 。
` 厚襄玻纲方, s oP 、 , 9 1。加 i击国产有二目 . 箭蔽目 0琳沁创。 : as l。 : ( 含 3科 ) 和莲座魏目
对衍`打一iaI 。 , ( 含 3科 ) 。 这两目具有很多共同的特征 , 如厚囊玻型的抱子囊形成方式 、 性
器官的个体发育和结构 、 胚胎中根与茎及子叶的后期分化等 , 表明它们来自一个共同的祖
先 , 但它们之间也存在着一些非常显著的区别 , 如抱子囊的排列 、 茎的结构 、 叶的形态 、 配
子体结构等等` 表明它们在进化上很早就各自分开 , 形成了两条独立的演进路线。
箭蔽目 O p盯。 9 105 : 。 c o ae 的特征十分原始 , 而且相当古老 ( 它的抱子囊沿囊托边缘两列
着生或周围着生 , 裸出 , 大型 , 无柄或有短粗的柄 , 无环带 , 自顶端横裂或纵裂 , 原叶体块
茎抉 , · 有内生菌根 ), 但现在仍然缺芝化石方面的确凿证据来说明它有J的起源和与其他类群
钓余缘关系。 箭蔗目现有 3科 : 七指蔗科对 eI耐川加 s: “ 石夕ac ae 。 、 阴地获科丑。 t摺 hc `“ e* 和
箭铁科。妙幻扩 os as ce 此 。 这三个科并不处子同一连续的系谱线上 , 它们的系统发育铭线是两
歧式的 , 最早较原始的分枝为七指戴科 , 另一分枝的两歧分叉为阴地旅料和箭获科 。 在秦仁
昌 19 7`年的系统中就是根据这一认识来排列这兰个科的次序的 , 这也是对秦仁昌 19 “ 年系统
的较大的修正 。
在这三个科中 , 近来变动较大的是阴地玻属刃Ot 烤动 i o m (s . 1 . ) 。 在秦仁昌 1 9 7 8 年的系统
中 , 采纳了H ol u b ( 1 9 7 3》的见解 , 将广义的阴地戴属下的三个组升为属 , 因为根据叶 、 芽、
叶鞘的基部和原叶体的性状 , 它们实际上是三个自然属。
莲座蔗目、万。 。 t ia 介: 是一个原始的类群 , 在进化上显然已经不很活跃 , 它们近代的孑
遗种几乎还停留在和它们祖先的同一水平上 。 这一类群的发展历史可以追溯到上古生代的晚
期 , 保存良好的化石发现于石炭纪的地层里 。 近代莲座获目是整个近代蔗类植物门中唯一的
玻群 , 它在亲缘关系上能和许多最古老的化石植物具体联系起来 , 从而看出它们之间在演化
上的来龙去脉 , 但是 , 关于莲座蔽类的起源至今仍然不清楚。
莲座麟类至今还存在的孑遗植物仅有六个属 , 代表大约3 0 个种 , 广泛分布于全世界的热
带和亚热带地区 。 多孔蔗属 D 。二 ae 分布于南美洲 , 合囊蔗属材 a份 t ia 分布于东西两半球 ,
蓬率年属丝”卿 r拭 s 分布于车半冬 咆找尾延烈典洲木陡的车南只西南韶 }大叶馨座乒科
广 西 植 物 4卷
M 。 :。 9 1。 : : : 二 与天星蔽属 C加 t’s t。 : :。 : l’a 只分布于马来群岛的个别地区 , 后者向北伸延到亚
洲大陆的热带边缘 , 古莲蔽属 A : `加 : g i o tP 。 : l’s 按现在的分布 , 却是我国及越南的特有属 ,
从我国云南东南部及越南东京地区 , 向东经我国广西南部伸展至广东的海南岛和台湾 。
在莲座蔽 目中 , 蔽类学家们都承认具有聚合囊群的天星蔽属是 比较进步的 , 而具有分离
囊群的各属是 比较原始的 。 此外 , 天星蔽属叶片的网状脉也说明它是比较进步的 , 这从个体
发育方面也得到证明 。 天星威属的抱子体世代的第一个幼叶是铲形的 , 具有网状脉的特点 ,
而莲座蔽属 、 多孔蔗属和合囊族属的抱子体世代的第一个幼叶是扇形的 , 具有标准的二歧分
离脉型 , 这一点也支持了天星旅属比其他各属在进化上较为后来的一个证据 。
过去 , 在蔽纲尸 l’ i : 如 。 。下面包含两个亚纲 , 即厚囊蔽亚纲及` s p 。拟 , g i at ae 和薄囊蔽亚纲
eL p ot sP
。。 叮油 。 尸。 但薄囊蔽亚纲 中的紫其科 O : m ln 泞。 。。 。 。 的原始性状很久以来就引起人们
的注意 , 如紫箕科的抱子囊发育方式 ( 同时发育 , 而且抱子囊既可由一个 、 也可能由一群表
层细胞形成 , 但在一 群细胞 中 , 在其极早的发育阶段就已分化出一个大型的中央细胞 , 抱子
囊的大部分 由中央细胞发展出来 ) , 具有原始类型的盾状环带 , 每个袍子囊中含有大量的抱
子 ( 1 2 8一 5 1 2 ) , 原叶体大而且寿命长并在一些种类 ( 如 0 5切 ; , , , d a c i : : a 二 o 二 e a 可以找 yIJ 内
生茵根 , 胚胎发育中各部分较后分化等等 , 这些特征都介于厚囊蔽类和薄囊蔽类之间 , 可是
它的抱子囊已具有一层细胞的囊壁 、 精子器突出于原叶休表而之上 , 这些特征使得它比较靠
近薄囊蔽类 , 因此很久以来都咒于薄囊旅类中。 在 1 9 2 7年 , H ir m e r 根据这些性状 , 创建了
原始薄囊蔽亚纲 p : 。 t ol 即 i。 : oP 二叮动 ,二 , 分类上的位置就在厚囊蔽亚纲和薄囊 旅 亚 纲 之
问 。 在秦仁吕 1 9 7 8年系统 }一卜, 也把紫其科从薄囊献纲及真旅目乃 J l’ 艺。。 eI ; 中分离出来 , 成立
了原始薄囊蔽纲 p r o t o j , , o劝 o , 。 刀 9 10乡5 1澎。 及紫其 目O s n , , , , ,厅a l e ; 。
在现代蔽类中 , 紫其科是一个孤立的类群 。 由于外部形态上与瘤足蔽科 p al 沙。 g , 汀“ c` “ “
有些相同的特征 , 过去有较多的学者 ( 如秦仁昌 、 iP c hi S e r m ol il 等 ) 认为在现 代 真 蔽 类
中 , 比诸其他的科 , 它们之间具有较密切的亲缘性 。 v io r i n ( 1 9 7 0) 在植物化学研;究 的 基 础
上 , 提出紫其科与里白科 G le i `、 le} 石。 ce 。 。和莎草蔽科& ·丙i : 。 。。 c。 。 。可能具有共同的祖先 , 但这
个共同祖先还有待发现 。 v a n C ot et m ( 1 9 7 0) 指出 , 从气孔和表皮细胞方面支持了紫其科与
里白科具有亲缘关系的假设 , 同时并未发现紫箕科与莎草旅科之间具有亲缘性的证据 , 而且
指出了紫其科与瘤足蔽科具有相同的气孔类型 。
紫 其科有 3 属 , 其中两属 ( T耐 ae 与 L eP Ot P t e汀 : ) 特产南半球 , 而紫箕属 O s m 。 : da 则产
于北半球 。 紫其属分为三个组 , 曾为一些学者作为三个属 , 但我们认为紫其属本身是一个很
自然的蔽群 , 与其他两属的差异也很明显 , 而紫其属内的三个组的区别就不是那么明显 , 这
一个属的种类也不多 , 因此不宜将紫其属分为三个属 , 仍然作为三个组较为合适 。
薄囊蔽纲 L eP t os P。二 : g艺oP : l’d 。 为真蔽类中占绝对优势的一个大群 , 现分为三 目: 水龙
骨 目 P o l刀p o d i a / e s ( 真蔽 目 E , , f i l艺e a l e s ) 、 茹目 M a : s i l e a l e s和槐叶蕉目 S a l ; i : i o l e s 。 水龙
骨 目为同型抱子植物 , 后 两目则为异型抱子植物 , 常为一些学者合并为水 生 蔽 目 H刀d7’O P -
t 。 , l’d o eI : , 但这种合并是不正确的 , 它们中少数相近的特征应为平行发展的结果 , 而不是有
共同的起源 。
水龙骨 目为近代蔽类植物中最大的荻群 , 以种的数目论 , 占了全部蔽类的 90 % 以上 , 以
属的数日论 , 也 占了藏类植物属的 90 写 , 主要产于热带和亚热带 , 温带不多 ,寒带更少 , 在我
4期 昊兆洪 :秦仁昌系统 (族类植物门 )总览
国分布相当广泛 , 产于我国的大约 2 0。。一 2 5。。种蔗类植物中 , 百种以上的五个大科 ( 鳞毛破
科 、 蹄盖蔗科、 金星截科 、 水龙骨科和铁兔截科 ) 就占了2 / 3的种类 ,而这五个大科均在水龙
骨目之内 , 这一获群也是近代蔽类植物中争论最多、 变动最大的一个类群 , 迄今已经提出过
许多分类系统和系统发育图 。 为了更 一好地表达有机体的进化趋向和亲缘关系 , 如何合理地划
分一些复合的经典分类群 , 和正确地把它们归到分类系统和系统发育图中的一定位置上 , 巳
成为当代蔽类分类的童大问题犷 但目前意见仍然极为分歧 , 许多问题极为错综复杂 , 今后还
有赖于植物学的其他分支学科的研究成果 、 进一步综合探索进化的机制和趋向 , 使得我们提
出的分类系统更符合客观实际和更接近真正的系统发育。 近几十年来 , 一些复合的经典分类
群划分为较小的单位 , 已成为当代获类分类的明显而占优势的倾向 。
最先触动传统的 “ 水龙骨科 ” 这一庞然大物的是蜚声中外的蔗类学家 、 我国蔗类植物学
研究的创始人秦仁昌教授 。 他在长期的研究工作中 , 注意到广义的水龙骨科在膝类植物门中
的不相称 , 终于根据外部形态及内部构造的异同 , 在 1 9 4口年初步把它列成为 3 科 , 对多谱系
的水龙骨科尝试提出一个自然分类系统 。 他的举动被认为是现代蔗类植物学 中 的 革 命 , 是
F
,
0 声ow e哟献类形态学和 C , Chr i st “ n “ e n咚麟料植物索弓}这两大巨著之后又一重大发展 ,
它结束了自十九世纪六十年代以来英国 H oc k e r 分类系统统治的影响 , 引起了有关学术界的
注意。 此后 , 蔗类植物分类的新系统在国际上相继出现 , 但都或多或少受到秦仁昌系统的影
响 。 大家都承认 , 一现在的水龙骨科变得更容易地被理解了。 ` 卜
. 当然 , 秦仁昌 1 9 4 0年系统在它的休系上并非完整无缺 , 相反的还有很多缺点 , 它只是当
时阶段认识的总结 。 随着资料的积累和认识的深入 , 秦仁昌于 1 9 5 4年发表了 《中国蔽类植物
科属名词及分类系统 》 一文 ( 植物分类学报 1 ( l) : 93 一” ) , 初步提出了中国旅类植物的
分类系统言到 1 9 7 8年提出了宋中国鼓类植物科属的系统排列和厉史来源》 ( 植物分类学报 16
(幻 , ,一 1弓”孕l “铎 ) 拓二 37 )几, 童新哟钟郎乖物的分类系统 , 后一 系 统 较全
面 , 但由于现阶段认识的限制卜还存在许多问题未解决 , 有待于今后继续探索`
水龙骨目下面 , 大致可划分为几个大类群 , 如原始型的类群 、 碗蔗科 、 鳞毛蔗群 、 骨碎
补群及水龙骨群 。 / 一 - ·
在水龙骨目中 , 瘤足蔽科 p al g i o g 夕: i o c 。。 。 是 比较原始的威群 , 它是一个自然的群 , 但在
分类系统上是孤立的 。 其外部形态在许多方面与紫其科有共同之点 , 特别是植株通体不具真
正的毛和鳞片 、 幼叶通体被粘质的驼毛状的绒毛 、 分离叶脉 、 不具真正的囊群盖等。 但它也
具有一些比紫其科进步的特征 , 如饱子囊群在发生起源上为混生型而非简单型 、 抱子囊群幼
时被特化为干膜质并弧度反卷的叶边所覆盖亏 抱子囊有完整而斜生的环带 、 每个抱子囊的袍
子产量远较低 ( 48 个 ) 等等` 因此 , .总的来看 , 它与紫其科有一些关系 , 但这种亲缘关系是
疏远的 . 有人推论 “ 瘤足蔽科大概是直接起源于紫其科 ” , 这个想像现在还缺乏足够的证据 , 一
瘤足藏科仅一属 , 即瘤蔗属 P aI g t’b g `汀 a 。 经过 C hr is t 、 C O eP la n d 、 秦仁昌等的研究 ,
认为瘤足蔽这一旅群起源于中国的西南山区 , 由此向不同方向作波浪式的迁移 。
里白科G l。 i动。 。 i : 。 ae 的基本自然性是毋庸置疑的 , 对这个科的范围 ,学者钠的看法都比
较一致 ,分歧之处是对属一级的划分 。过去一些学者 ( iD e l s , 1 9 0 0 ; ’ c h r i s t e n s e n , 1 9 0 5 ) 曾试
国把里自科回复为单属科 ,所有的种类都归属于` eI l’c h` ” l’a 属之内。 H ” lt ` u m ( 19 56 , l 。” )
广 西 植 物 4卷
则分为三属 , 而 N a k a i ( 1 9 5 0 )与 p i e h i s e r m o l l i ( 1 9 7 7 )为另一极端 , 主张分为八属 , 一般
大多数学者 ( C h r i s t e n s e n , 1 9 3 8; C h i n g , 1 9 4 0 ; C o p e l a n d , 1 9 4 7等 ) 主张分为四至六属 、 即
G l e i c入e : i a ( 约十种 , 分布于热带地区及澳洲与南非 ) 、 里 白属 D IP l o P l e粉 : i : 二 、 假芒其属
s t i动 e : 2` : , z , l a t夕: o 州 a ( 单种属 , 产昆士兰 ) , s t , o m o t o P t e , 15 ( 单种属 , 产新喀里多尼亚 )
和芒其属 D i o r 夕 : o P t e : 15 。 这一分类处理也得到细胞学的支持 ( W a l k e r , 1 9 6 6 ; s a r s a , 1 9 6 8 ) 。
里白科 比较古老 , 在石炭纪时已经出现 , 在白至纪时达到了地理上分布最广的时期 , 到
白至纪末期 , 气侯发生变化 , 将它们逐向赤道附近 , 而在高纬度的地方就灭绝了 。
这一古老的蔽群的一些特征却是原始的 , 如维管束结构 、 简单的叶迹 、 开放脉序 、 抱子
囊同时发育 、 裸露的抱子囊群 、 大型抱子囊 、 横向环带 、 每个抱子囊放出较多的抱子 、 原叶
体具中脉并有内生菌根 、 精子器中有大量的游动精子等等 , 都说 明它位于薄囊蔽类进化中的
一个较低级的水平 。
跟随在里白科之后的是同样原始的莎草威科 S汤 i : : 。。 。 。。 。和海金沙科 L腮。石“ 亡。 。 。 它们
所具有的比较原始的类型的形态特征 , 证明它们均处于薄囊旅类系统发育中比较低的地位 。
膜蔽科 H y脚 。二妙岁11。 。 。 。 。 所具有的原始特征 , 如具有原生中柱 、 开放脉序 、 边生囊托
等 , 也说明它与较低级的薄囊旅类有关系。 可以认为 , 膜放科在系统发育上是比较古老的 ,
与里 白科和海金沙科比较接近 , 但因为生态上的特化 , 这个系列到此就停止了发展 。
膜蔽科的种类过去均被归入两个属之中 , 即膜藏属 H 夕二。 : oP 儿y l加二和瓶藏属 T汀 c h。州 a : 。 :
这样的处理过于笼统 。 C叩 e la n d ( 1 9 3 8) 进行了一次大修正 , 将本科分为3 个属 , 1 9 4 7年又
增加了一个属 , 达 34 个属 , 其中一部分采纳了 P r e “ 1和 v . d . B os h所建立的属 。 从细胞 学的资
料看 , 这个科报道了大约 1 0 种的染色体数目 , 染色体数据似乎是充足的 , 但检阅这些数字
时 , 就发现这些数字的分布很不均匀 , 大约 60 种分布于 34 个属中的 5 个属 , 其余40 种分布于
其他的 19 个属 。 现在 , 大概是我们所知的那些有细胞学证据的属都不是同源的属 , 就是在形
态上最为一致的属也显示了不协调的现象 (W a lk e r , 1 9 6 6) 。 因此在现阶段 , 膜蔗科的属 ,
从细胞学的角度来看是不自然的 , 这些属都是不自然的群 , 迫切要求深入细致的 形 态 学 研
究 , 进行一次修订 。
上面讲到的瘤足蔽科 、 里 白科 、 莎草蔽科 、 海金沙科 、 膜蔽科都是水龙骨目中的较原始
类型 , 同处于薄囊麒类进化中的较低水平上 。
下面谈到薄囊蔽类中的另一大类群一碗蔽群 。蚌壳蔽科 D l’c 无: 。 : 艺a c o a 。与秒锣科 C夕at h o a c o a 。 很接近 , 所以在 1 9 7 8年系统中把秒锣科移
至蚌壳蔽科之后 。 它们均为树形蔽类植物 , 有顺序型的抱子囊群 , 抱子囊的构造也很相像 ,
同样地也在中生代中期达到了地理上分布最广表的时期 , 所以从前将蚌壳蔽科放在秒锣科之
内作为一个亚科 ( 如 c h r i s t , D i e l s ) 。 后来许多旅类学家 ( B o w e r , c h r i s t e n s e n , C h i n g ,
H ol t t u m ) 认为蚌壳蔽与秒锣之间存在着许多基本上有区别的特征 , 如蚌壳蔽的抱子囊群生
于叶缘内、 茎干被毛而无鳞片 、 同时在髓内没有维管束 、 原叶体无毛 ; 而秒榴的抱子囊群生
于叶脉背上 、 茎干被鳞片 、 且有许多维管束通过髓部、 原叶体有鳞片状毛 。 因此都认为蚌壳
厥科应与秒锣科分开 , 另立一科 , 并同意将蚌壳蔽属 D l’c ks 。 : l’a 、 金毛 狗 属 lC’ 乡ot l’u 二 、 C夕: -
ot dl’ : 二和 T加那 。 P t 。 : 几等属归入此科 。 但对于B C w e r归入蚌壳蔽科中作为第三个亚科一碗旅亚科 D 。 : : : t 。 。 dt “ : 。 。 所包含的属 , 蔽类学家之间的着法并不一致 , 近来大多数学者都同意
4期 吴兆洪 : 秦仁昌系统 〔肤类植物门 ) 总览
将碗藏属 D 。 : 。 t。 。 dl l’a 及其相关的一些属分立出来 。
秒锣科由于蚌壳荻科的分立 , 过去曾成为仅含三个属 ( C脚 t h o a , H o m i t o l ia 及 A I : 。 P入11。 )
的科 ( c h r i s t e n s e n , 1 9 0 5 ) 。 其后 、 D o m i n ( 1 9 2 9 , 1 9 3 0 ) 提出把这三个属的种类全部包括在
C y al he a 一个属内 ,秒锣科变成了单属科 。 他的分类法曾被袭用了二 十 多 年 ,后 来 H ol t ut m
( 1 95 7) 概括了 D e w ol f 关于秒锣科植物鳞片方面的研究成果 , 将这个科的知识大大地扩充了 。
关于鳞片结构这一形态特征的采用 , 以后也可在 H o l t t u m ( 1 9 6 5 ) 、 T r y o n ( 1 9 7 0 ) 、 C h i n g
( 1 9 7 8) 的分类法中看到其影响 。
H ol t ut m ( 1 9 7 4) 对秒锣科的研究所提出的建议是十分有意义的 。 他认为秒锣科分属的最
重要性状是叶柄基部幼时的大鳞片 , 另一性状为叶柄两侧的气囊体 , 其次才是袍子囊群。 由
于分类的标准已经不同 , 因此秒锣科的工作需要重新整理。
R
.
M
.
rT y on 等 ( 1 9 75 ) 曾指出 , 秒栩科的生物地理学的一个主要特点是地方性的特有现
象的高度发育 , 亲缘密切的地方性特有种最经常出现在同一个地区内。 这被认为在生态上是
专化的 , 尽管具有高度的传播能力 , 但它们是隔离的 , 它们只适应于小环境 。
稀子燕科M ol 。 ` ho s。 )’a ` 。 。 。 从它的形态性状来看 , 是一个较原始的蔽群 , 但在现存的所
有原始荻群中却找不到它的近亲 , 因此是一个孤立的科 。 I w a st u ik ( 1 9 6 4) 曾论证它与金星蔽
科 T h e l夕P t e , , i d a e e a e 并无亲缘关系 。 H o l t t u m ( 1 9 4 7 ) 曾提出的与骨碎补群有亲缘关系和 M i e k e l
( 1 9 7 3) 提出的与叉获群有亲缘关系的论述都不能令人信服。 现代的威类学家们比较倾向于这
样的见解 , 即稀子蔗科与碗荻群 、 特别是与碗蔽科的亲缘关系较为密切 。 在秦仁昌 1 9 7 8年系
统中也是把它置于碗威群中 , 但这只是暂时的处理办法 。 iP hc i S e r m ol l i ( 1 9 7 7) 没有承认稀
子蔽科 , 他把这个科的两个属都归入到碗威科中,而实际上这两个科彼此之间毫无共同之处 。
N ia r & s e n( l 9 7 4) 曾对稀子旅作过形态学的研究 , 证明了它是一个非常突出的类 群。
稀子蔽具有原始性状与进步性状的奇特混合 。 在原始性方面 , 仅具腺体 , 无毛无鳞片 , 在同
一叶片上抱子囊同时发育 , 囊群无盖 , 叶从根状茎 的四面生出 , 不具气囊体 , 具坏死组织 ,
二叉的分离叶脉 , 成熟的原叶体无毛 。 其进步性状 包括放射状的网状中柱 , 分开的叶隙 , 三
角形叶片 , 在同一叶片上有无规则型气孔和极细胞型气孔 , 颈卵器具弯弓的颈部 , 精子器有
3 个套细胞 。 然而最为突出的特点是在叶上和囊柄上生有 1一 2 一 3 个细胞组成的棍 棒状腺
毛 , 细胞内充满着透明的内含物 , 在老年时于顶端发生另一个细胞状的腺头 , 这种 “ 稀子蔽
型的毛 ” 在真蔽类过去未曾发现过 。 另一特点是在根状茎 的皮下组织中不具连续的 、 木化的
硬化细胞带 , 这些特点在真蔽类中非常罕见 。 此外 , 颈卵器在精子器群中几乎同时发育 , 这
在真蔗类中也是独特的 。 这些性状的综合 , 很明显不能把这群植物归入已知的任何一群。
碗旅科D 。 。 。 : t ae dt i o c 亡 a 。 这一获群过去长期被置于蚌壳蔽科之内 , 也曾被归入凤尾蔗科
P t 。 : i d a e e a 君 作为原始类型 , 或隶于骨碎补科 D a v a l l i a e e a e或水龙骨科 P o l万P o d i a c e a e 。 诚
然 , 碗蔽科与它们都有比较密切的亲缘关系 , 尤其是与蚌壳蔽科的关系最为密切 , 如碗威属
刀 e二 : : t: ` J t i a 与 C u l c i t a 、 蚌壳藏属 D i c k s o n i a 之 I’ed 就有许多相近似的特征 , 其关系之紧密 ,
曾使 H 。 。 k e r 将碗蔽属归并于蚌壳蔽属之内作为一个亚属处理 , 这是有一些 根 据 的 。 事 实
上 , 碗藏科与蚌壳蔽科 、 凤尾蔽科 、 骨碎补科都同处于蚌壳蔽系统发育路线上 。 碗蔽类这一
献群不论它处于分类等级上的地位如何 (科或亚科 ) , 大致都是包 括 碗 蔽 属 、 鳞 盖 蔽 属
对苦` , 0 z e Pi a 、 石e P r o l e Pi a 、 姬旅属 H , Po l e Pi s 、 s a e c o l o 。 : a等属 , 这是基于它们具有共同的毛
{” 西 杭 物 4卷
被的特汪 。 1 9 ; O年 , 秦仁 昌主要根据囊群盖及抱子等特征的差异 , 把这蔽群分立为两个科 ,
即碗燕科和姬旅科万 , oP cj 川 d。 。 。 “ 。 , 本系统中的碗蔽科就是采用最狭义的概念 , 因为目前碗
蔽科虽已为多大数威类学家所接受 , 但范畴仍因人而异 。 而最广义的碗蔽科 , 如 H ol t ut m的
见解 , 包括了大部分现代荻类植物 , 其份量几乎与经典上的水龙骨科相当 。 很显然 , 这是不
白然的复合群 。
姬蔽科刀 y oj) ej 口 d “ `一。 “ 。与碗旅科主要区别在于囊群盖类型及袍子形态不相同 ,一姬蔽科只
具假 囊群盖 , 由反折的据齿或小裂片所成 , 袍子两面型 。 除此之外 , 其他特征大都相同 , 毫
无疑问 , 这两个科是有酬司一的起源的 , 可能直接源于蚌壳蔽科 。
鳞始威科 iL lj[ /: a 。 。 : 。 a 。过去 长期归属于妈碎补类之中 。 至 1 9 2 8年 , P 己r c z A br e l五c : 指出
了这两大旅群之间在根状茎的鳞片结构及抱子形态等方面存在巨大的差异 , 但直至 1 9 4 0年秦
仁 昌才把它独立为科 , 并认为它 与碗蔽科育联系 , 这意见现在已被截类学家们广泛接受 。 这
个科员然在两半球均有分布 , 但其起源和早期的历史仍不清楚 , 细饱学的资料在分类上的利
川价值仍非常限局 。 , 卜
至 1 9 7 8年 , 秦仁 昌将鳞始旅科 中的竹叶旅族分立为竹叶族科 T 。 。 il il( la 。。 。 。 。 它的分类
位置一直有争议 , 但 与鳞始鼓科较接近 , 特别是根状茎上的刚毛状鳞片结构基本上是一致
的 , 但它有很大的解剖学的差异 , 却又表示其亲缘关系并不密切 。
蔽科 :lj 。 )一 i /; 。 。 “ `·是秦仁昌于 l , 7 5年建立的新科 , 隶 2 属 , 即蔽属 乃口 · 川 i川” 和曲轴威
属尸` ,。 、 i 。 。 这两个属过去 曾归属凤尾放科 州 。山 cI/ f o ae 。 诚然 , 这两个科的袍子囊群靠边生
这一点是相 似的 , 但这两个属的根状茎 一长而横走 , 密被锈棕色 、 有节的长柔毛 , 无鳞片 , 具
穿孔的双轮管状中柱 , 口刊令具柔毛 , 囊群盖两层 , 染色休丝数 X = 13 等等 , 都说明它与凤尾
蔽科有很大的差异 , 应 当成为独立的科 。
在某些形态方面 , 威科与碗截科特别与姬威科较为接近 , 但后者的根状茎内只有单 、轮的
不穿孔的管状中柱 , 袍子囊群圆形 、 分离、 从不汇合 、 生于叶脉顶端 , 囊群盖小或不发育 ,
由叶缘不变质的 、 反拆的锯齿组成 , 不完全覆盖着袍子囊群 , 这些性状是不宜与旅科混为一
体的 。 因此 , 我们对一 T r y o n ( 1 9 6 4 )与 p i c h i s e r m o l l i ( 1 9 7 7 )等人把本科并入姬蔽科的做法是
不 能赞同的 。
凤尾旅科州 `爪 lc 、 、 经过整理 , 约有 1 1属 , 其中中国仅产 2 属 。 凤尾蔽属 tP 。汀:现在通
)11的是狭义的概念 , 比以前自然多了 。 栗荻属 11 1: 2 i o P ,。 ,落s在一些系统中 (如 p i e h i S r m p l l i e -
1 9 7 7 ) 是归入姬旅科的 , 但我们认为它并不接近姬蔽科 `仍是凤尾荻科 的成员 。
在分类厉史上 , 凤尾放科 曾一度被 C Q eP l a n d 搞混了 。 他在 《蔽纲值物科属志 》 (1 94 7)
中 , 尾风献科 包括了系统上和形态构造上不大相同的一些科 , 如蚌壳旅 科 D 行介s * , i。 。 。。 。 、
鳞始族科 L i ,: d : a o a o e a 。 、 铁线旅科 、 1` / i u , , ` u o e a e 、 C ,` l ` i z a 。一 e a 。, 、 碗旅科 )I e , , , , s z a e d z i a e c a e 、 姬
旅科 11刀夕。 / e户i ` / u 。。 a e 、 稀子威科 肥 。 ,` u 。 /, o : o ; a o e a e 、 _ 裸子放不I· I l e , , , 10 , , i t i ` /a o e u e 、 一卜国威衣I。
S i n o P z e , i l( a
o e `了e 、 卤放科八 c ,二 : t i o j, a : 。 a e 、 竹叶威科 2 ’ a e ,: i l i d a c e u `, 、 破科 P t e , l i d i u ` e a e等等 ,
把 它们机械地凑合为一科 , 代表着 63 个属 , 因此他的凤尾蔽科在含义上比历史上任何一个蔗
类学家所了解的还要广泛得多 , 杂拼得多 , 致使别人无法捉摸其定义 。
卤蔽科 A o oT t i ` 人。 、 。 。 与光叶藤蔽科全 。 loj 山 -la 。二。 。 。 。 都是孤立的分类群 , 它们的位置长
期未能确定 。 但正如 H ol t u m ( 1 9 54 )所指出的 , 由于其根状茎及叶柄复杂的维管 系 统 等特
缪募鲜
4期 臭兆澳 :秦仁昌系统 (族类植物i〕 )怠览 乏今心
征 , 它们两者的分类位置是互相靠近的 。 . `
中国蔗科 5 1元oP : el id o ce ae 的研究工作过去做得很少 , 并且比较困难 , 其中许多属的划分
至今仍是不清楚的或是极度主观的 。 这个科的各个属的范围如何划定还要进一步深入研究 。
中国蔽属 s l’n oP t e : i : 为我国特有属 , 分布于西南及华北 。 它和粉背蔽属 A lo ir 沁 p犷。 行 的
五角叶系中的一些种类极其相似 , 但叶脉下面非常凸出成瓦楞状 , 抱子囊由单个抱子囊群组
成 , 抱子囊的环带极阔 。 这些古老的形态特征似为现代粉背蔗的孑遗祖先的代表 , 在系统发
育上有重大意义 。 C o eP la n d ( 1 9 4 7) 曾将中国蔗属并入粉背蔗属之中 , 显然他对这个属并没
有很好的研究 , 完全忽视了上面提到的与粉背蔗属的主要区别特征 。
粉背截属曾被一些学者一度并入 C人。 i l an t h。 : 属之中 , 但除干旱的石灰岩生境外 , 其叶
形和分裂图式均不相同 , 叶片下面通常被粉末状的蜡质筱盖物 , 叶脉通常隐没于叶肉中, 不
明显 , 抱子囊群通常由少数抱子奔组成 , 囊群盖连续不断或边缘多少断裂 ,故不能混为一谈 。
C o件 1a n d ( 1 9 4 7 )也曾将隐囊蔗属N o `h o l a e n a 归入 C he i l a , t几e s属 , 但前者的袍子囊群无
真盖 , 叶边通常不反卷 , 偶然反卷但也不变成于膜质 , 可资区别。 所以一些学者 (C ih 姐 ,
1 9“ , 1 9了8 ; p l e h i s e r m o l l i , 1 9 7 7 )也不同意 C o碑 l a n d这样做法 。
H al l考 eL 川 gn er ( 1 9 6 7) 曾将早蔗属 cP l l ac 。的五个亚洲种类划归南美洲的拟旱蔗属M il -
de l la
。 其实这些种类的囊群盖均由部分变质的叶边在叶脉顶部以下反折而成 , 叶脉 顶 端 以
外的变为干膜质 , 顶部以下仍为绿色组织 , 他们所说的叶缘有凸边乃是叶反卷处 隆 起 的 边
格 , 这在粉背燕属的部分种类中也可见到这种现象 。 因此 , 根据我们的观察 , ’这些亚洲种类
是真正早燕属的成员 , 不应转移至美洲的拟早蔗属 。
黑心蔽属 D 。切 oP et 汀 : 形体酷似粉背蔗属 , 两者的亲缘关系非常密切 , 但其地理分布区
不同 , 根状茎上的鳞片两色 , 中肋明显 , 叶片多少异形 , 下面不被蜡质粉末 , 抱子囊群着生
于叶脉的一条边脉上 。 -
意大利蔗类学家 R . E . G . iP ch i cs r m o n i( l 9 6 3) 从中国蔗科中分裂出三个属 , 即珠旅属
C r砂 t o g , a m o a 、 金粉获属 O二 , e hi o m和 L l a v e a (产中美洲 ) , 组建了一个珠蔗科 C: , P` o g r a m -
晚 ac ae 。 。 据称 , 它与中国藏科不同之点在于叶异形或近异形 , 叶柄和叶轴通常为禾秆色 , 不
为栗色 , 能育裂片呈英果状 。 ·
我们认为 , 珠蔗属与金粉截属的亲缘性并不很密切 , 而这两属与乙la “ 。亦无密切的亲缘
关系。 LI o vc 。是个单种属 , 很特殊 , 从叶的外形看来颇似紫其属 o sm un da , 其根状茎和叶柄
基部的鳞片淡金黄色 , 硬而发亮 , 阔披针形 ; 羽片型异 , 顶部羽片能育 , ·其小羽片两侧在小
脉顶部以下处反折 , 形如英果 , 顶部以上变为干膜质的全缘囊群盖 ; 侧脉只叉 , 一形子囊群生
于侧脉的全部 , 不育的小羽片上的侧脉仲达软骨质的叶边 。 从这些特征可以看出 , 它和珠蔽
属及金粉获属的关系并不亲近 , 其分类位置尚未能确定 , 可能自成 , 科 。 鉴于珠破科的三个
属之间并无密切的亲缘性 , 我们认为珠蔗科是明显不能成立的 。 _ _ 一 、 卜 一
铁线蔽科 A d i。 。 : ac o ae 的一些基本特点 , 如对开式或扇形的末回小羽脸, 扇状二叉分枝
的叶脉 、 着生于反拆叶边的叶脉上的无盖泡子囊群等等 , 都意味着铁线蔗为一启 然 而 又 古
老 、 但又是孤立的蔽群 。
在系统分类上 , 铁线威属 A d i an t o m 是一个亲缘关系很自然的献群 , 长期以来被置于古
者的广义水龙骨科的蔗亚科内 , 其实它和凤尾献科的关系是较疏远的 , 直至 19 4。年秦仁昌把
息 00广 西 植 物 4卷
é拐 .一 l一一 l… l
.归`
它分立为一个独立科 , 称铁线蔽科 A d l’a l)t 。 e(J 。 。 , 包括两个属 , 即铁线蔽属和黑华 德 属 H 。 -
w o dr l’a ( 特产南美 ) , 并把它放在裸子蔽科 H 。 二 l’o 石 t i d 。 。乙。 。的附近 , 因为这两个科在形态上
显示着一些共同的特点 。 后来 , H o l t t u m ( 1 9 4 7 , 1 9 4 9 ) 扩大了铁线威科的含义 , 把 C h r i。 t e n -
s e n
( 1 9 3 8 )所创建的裸 子蔽亚科 G夕 , n , Zo g r a n , , n c o i d e a e和书带蔽亚科 V i t t a , ·艺o i d e a e 包括在内 ,
我们认为这样做是不恰 当的 , 因为他所包括入本科的那些属在形态特征上很少有相同之处 `
铁线蔽科的背生抱子囊群似与裸子蔽科有形态起源的密切共同之点 , 而叶柄与叶轴的形
态及配子体的细胞具有异乎寻常的加厚胞壁这些特征与中国蔽科 、 特别是粉背 蔽 属 A I。。汀 一
t o P t eT l’s 有很大程度的类同 , 因此在系统上和这两个科较为接近 , 似为这两个科之间的桥梁科 。
水蔽科尸。 ke : i a c 。 。 。 在分类位置上显然与裸子蔽科有密切关系 , 甚至有人把它隶属该
科 , 但由于它有许多生态和形态上的特点 , 以自成一科为宜 。
车前蔽科 A : t o Ph g o c o ae 与书带蔽科Vl’ l t 。汀 a 。。 a 。 是两个近缘科 , 但它们的分类位置是孤
立的 。 车前获科长期以来都是归属于书带蔽科 , 1 9 4 0年秦仁昌主要根据叶脉及抱子囊群的形
态等特征 , 将这两群附生的蔽类分开 , 创建了车前孩科 , 置于铁线藏科附近的位置 。 车前蔽
科与裸子蔽科极为相似 , 但它们之间的相互亲缘关系 还是模糊的 。 这几个科的染色体基数是
相同的 , 指示他们有较近的亲缘性 , 现在的系统把它们置于裸子蔽科之后 , 也考虑到这方面
的因素 , 1 9 5 4年的系统把它们置于水龙骨类之中是不恰 当的 。
上面讲的是碗荻及其近缘的一群蔽类植物 , 下面谈 的是鳞毛蔽这一群植物 。
蹄盖蔽科 A t h y1’ i ac ` ae 为一复杂的蔽群 , 在中国 、 日本及印度次大陆尤其如此 。 毫无疑问 ,
它是一个很自然的蔽群 , 与鳞毛蔽科 D yr oP t 。 : i d a 。。 a 。之间的划分也是很清楚的 , 它所以变成
如此复杂 , 原因在于属的分类学上的概念的混乱 , 过去的学者 , 特别是 E . B . C o p 。 l a n d , 仅根
据变异很大的抱子囊群的形状特征作为分类的主要依据 , 或将许多不同属的种合并于一属 ,
或将同一属的种分隶于许多不 同的属 , 致造成过去这种混乱的状态 。 大家知道 , 蹄盖蔽科的
抱子囊群及囊群盖的形态是多变的 , 它不能单独地被用作一个可靠的分属标准 , 这在蹄盖蔽
属A t甸 ; i。 切尤其是这样 , 它的抱子囊群和囊群盖不但在种间变异很大 , 甚至在一个种的同一
叶片上也是多变的 , 或者有些种是不具囊群盖的 。 蹄盖蔽科是一个同形异源的复杂类群 , 不
能仅凭表面上的大致相似而把前人创立的一些近亲属加以否定 , 如 C o eP l a n d 的做法那样 。
这个科经过秦仁昌 ( 1 9 6 4) 进行了初步的分类工作 , 将中国产的种类分隶于 20 个属 , 但有
些 问题仍有待解决 , 如亚科 、 亚属和组的划分尚未获得成功。
一些学者 ( 如 B l a s d e l l , 1 9 6 3 ) 认为 , 亮毛蔽属 A c , s t o P t e r艺s与冷蔽属 C万s t o P t e : 1 5关系密
切 , 并且前者应为后者的一个亚属 。 事实上 , 亮毛蔽属在亲缘关系上确极接近于冷蔽属 , 染
色体基数 x = 7 , ( 21 ) 也是相同的 , 下位的鳞片状囊群盖也是一致的 , 但除不同的地理分布
区和垂直分布带外 , 其区别于冷孩之 点在于不同的形体和分枝图式 , 各回羽片基部对称 , 遍
体被有节的透明长软毛和鳞片状毛等 , 这些区别 , 我们认为是不宜混为一谈的 , 这一见解也
得到 p i e h i S e r m o l l i ( 1 9 7 7 )等学者的赞同。
亮毛蔽属 的学名含义是与事实不符的 , 其创建人中井猛之进 (T . N a k a i) 错误地认为其袍
子囊群不具盖 , 其实它与冷蔽属一样 , 也有小鳞片状的膜质盖 。
我们认为 , 亮毛蔽属与冷蔽属组成了以冷蔗属为主的冷蔽类群 , 是蹄盖蔽科的最原始的
类群 。 -
4期 臭兆洪 :秦仁昌系统 (旅类植物门 )总览
假蹄盖拨属 A t人班匆 p : i:、 峨周肤冉` 翻。认犷 i:二 、 介孩属刀烤时 t无 g厅 , , 是兰个独立的 、
而亲缘关条义很密切的属 。 ` K o ot 一 (l 973) 研究了蹄盖簇科的节抉毛赓 , 卜提山招次兰个藏二统
为墩眉截属 , 我们认为他的意见是片面的 , 它们之阿虽然有许多形态特征相当接 进橄 眉蔗
属 , 但同时存在着很大的差异 , 这可从下表的几项形态特征的比较中看出来。 . ·
根 状 茎
假蹄盖旅属
长而横走
远生 , 叶柄基部圆形 , 不加厚
为纺睡形 . 两侧不具气囊体.
蛾眉族属
短而直立成斜升
簇生 , 叶柄基部加厚 , 呈纺
锤形 , 腹背呈如凸面 , 沿两
侧边缘有气囊体.
} 介胶属
)一}兰醚竺品~一一! 近生或远生 , 叶柄基部呈圈囊 群 盖 膜质 , 不膨胀 , 达缘撕裂或为啮蚀状的睫毛 .分布 热带和亚热带亚洲的平原和丘 1温带和亚热 ; {沙高山 . ! 形 , 不加厚为纺锤形 , 不具{一丝竺生一 __ _ _ _ _ _ __{膜质 , 全缘或撕裂 . 不膨胀 。温暖地区 .
_ 上表仅从根状茎 、 叶及囊群盖这几方面进行比较 , 可以说明 K ; ot 将它们夷为一属的做法
是不可取的 。 这是三个独立的属 , 亲缘关系极为密切 , 而且它们又与殊盖献属其有较为密切
的亲缘关系 , 从细胞学的资料也证明这一点 , 它们的染色体基数文 = 10 , (和 ) 。 我们设想 ,
这三个属与蹄盖放属是组成了蹄盖获科中比较原始的蹄盖蔽类群, 这一类醉是以蹄盖肤属为
中心 。
跳盖麟科中比较进步的类群是以双盖蔽属 D IP aI : 八。为主的双盖放类群。 假 双 盖 放属
T , i吞l , 。 nt 厅、 肠破属 D f P l a : i o Ps i s 、 网鼓属 D i c t夕o d )’O m。 、 短肠蔽属 A l l廿n to d i a 、 菜获属介 l -
#il 比 ; `: 等属都是与双盖蔗属关东非常密切的 , 很可能是从双盖i肤属衍生的。 据已有的报道 ,这些属的染色体基数 x 二 4 1。 这一类群中 , 叶脉从分离脉发展至网欢脉 , 在案族属, ` 其叶脉
已略呈星毛获型 。
长期以来 , 假双盖获属一直 当作双盖肤处理 , 其实除了囊群双生外 , 无任何相同之处 ,
最大的特点为形体单一 , 抱子形态特殊 ( 见中国旅类植物抱子形态 ) 。
在上述的三个类群中 , 其要重的形态特征和细胞学的证据是一致的。 在这些类群间还有
一些中间类型 , 如介于冷旅类群与蹄盖孩类群之向者有假冷旅属p 。 。 do 馏“ 帅 t少 f : ` 光叶放
属 c ; : ot o lt ; 汀 : 二 、 羽节威属 ` ,二 , 。 。 冲纽m , 介于蹄盖肤类群与双盖肤类舞之间者有角孩属
伪 , 帅卿介等。
一在蹄盖旅科之中 , 还有些比较特殊的属 , 如毛子旅属 M 。 ,。 ” 。 al ,:翻。 l1) , 其形态特征介于
铁角旅属A动 I。 八 , 与双盖蔗属 D I IP以细爪 (胡那 . 4at . )之 f4 , 可能是二者的合成姐 , 轴果欺
属 R二 hl’ do : or : : 的囊群盖既非蹄盖放型 , 也非双盖族型 , 而是铁角联型 , 但其主要的形态特
征及细胞学数据都说明它是蹄盖放科的成员 。
肿足获科H ,如介。 。 ` ia c ae 仅一属 , 即肿足肤属 口助。女。 。 t畜u1 。 。 肿足旅属是一个独特
的属 , 在许多方面显示着一种由蹄盖燕科 、 金里蔽科的特有的和共同的特征与纷毛获科的一
些特征的奇特的综合 。 决于肿足膝乒的分类位堆回粼* 意见金星获科 ( 秦仁昌 ) 一石挤毛放科丈碑址加的翩认c 。州戏 d
。 过去任把它放在
( 妞o l t金u扭 , 扮扭
户 西 植 物 4卷
Ts 疏 , oL “ ` l, aN ” 了 ) 中 , 但据现有的研究资料来看 , 似乎表明这些处理均不够确翅 · 秦仁昌于 1975 年建立了肿足艘科 , 其位置介于琦盖艘科和金星联科之间 , 因为在脚癣辣科中 ,
这两科的许多特征 ( 如中柱体 、 抱子囊群和盖的形态以及毛的类型 l 远比鳞毛帆赘的特鲜
( 如叶形 、 叶的结构 、 染色体数目 ) 占着优势 。
余星蔗科斗 ` lyP ` er i da ce “ 是真瑟类中丝世界性大科之一 , 是丫群高魔网迫异鲜的自然
旅群 , 长期以来都是作为广义的鳞毛毅属 D坷 oP 才。 i-t : se sn u lat 。的组成成员。 C ar l Ch ir , -
et sn en 在 《截纲植物索引》 中首先认识到金星献群是一个自然的类群 , 与真正的戮毛蔗属并
无密切的关系 , 但他始终没有将金星戴群从鳞毛蔗属中分离出来。 在 1息36 年秦仁昌曾对亚洲大
陆的鳞毛蔽属的分类进行过研究 , 在专著里 ( in B ul l . M ` , . I n就 .碗 01 . 旦不5 )s 韶 7一 35 2) 第
一次将广义的金星蔗属 The l卯 t o ir’ : se n翅 lat 。和其他一些相近的属从真正的鳞毛蔗属中分立
出来 , 并初步确立了各属的概念。 至 1 0 4。年秦仁昌首次提出了金星献科的建立 , 从此以后 ,
大多数蔗类学家基本上都采用了这个分类法 。 近年来 , 1 . M an t o n和sl o dg e 在麟类植物细胞
学方面的研究成果也证实了秦仁昌 ( 王9 4。 ) 对于金星麟群的分类学观点是正确的。 但是 , 对
于科内的本早, 近半个尹邻来还在胖烤进行深入的研究 , 各学煮的分举方告, `分些挺木, 从
M o r t o n ( 19 6 3 )
、
R e e d ( 1 9 6 8 一 6 9 ) 、 A . R 。 S ln i t h ( 1 9 7 1 一 7 4 )等人的一个属 , I w鱿吕吐宜(卫邹盛)
认为的 3 个属 , 到秦仁昌 ( 19 7 8) 采用的 20 个属 , 至 H ol t t u m ( 19 7 1 )的 23 个属与 n部…s ` , 阅 -
il ( 1 9 7 7 )的 3 2个属 , 对一群蔽类植物的看法有这么多不同的观点 ,在旅类植物的近代分类历史
上还是第一次。 在上述的看法中 , 提出金星蔗科为单属科或只包括少数属的分类方法似觉太
卜 . 兮
笼统 , 目前议论较多的实为 H ol t ut m和秦仁昌这两个分类方法 。 其实这两个分类方法并不是
对立的 , 有些方面还互为补充 , 如 H ol t ut m 对秦仁昌建议的新属大都是同盒的 , 皇仁 昌 对“ olt t um 的一蜘触濒翩 , 问题瞧服黝于 #c lo so 。 : s( 。 。场g)P 一e 人, ￡: t。 22: ( s。。 s u H o l t t u m )一尸 ,: e ; m。 t 。力r。 , f : ( : 。 n o u H o l t t呱 )一而 ,面 c , : 20 , o -: 。 s ( s e n s u C h i n s )一 SPha e: o s t e夕人a : o : (: e n 、 u H o l t t u ln )竺二月。妙 i二 e * r 。。 (和娜 u H o l t
tum )
, 对这些问题还未进行全面深入的探究以前 , 不必过早地发表新属或修改老属 。
秦仁昌 ( 1 9 4 0) 曾把金星获科分为三个族 , 即金星蔗族 T 几`杨那。 id o ae 、 毛簇葬尽p ” io tP 。 -
, id o ae 和圣获族 D ic ` g “ 。 lI’ l1e 二 。 这个系统现在看来还是适用的 , 只不过现在的内赛比过去更
加充实了 。 这三个族最重要的是基于叶脉的类型不相同 , 金星截族是叶脉分离的 i 书麟族的
叶脉联结为星毛戴型或新月篮型 , 圣藏族的叶脉全为网状 。
在金星蔗科的分类历史上 , 毛蔗属 c , ` 10 5。拟 : 是长期争论的焦点 , _直到现在, 对这个属
的研究还在继续。 我们同意 H ol t u m (巧 71 )所说的话 , “ 规定毛麟属这个自然属的金部何题
是个极复杂的问题 。 必须详细地检查所有种类的鳞片的特性 、 腺毛 、 袍子囊、 ~难圣〔 并且还
要在一些种内检查解剖和观察原叶体的形态特征 . 只有当这样做了 , 一群种的娜寒才燕是有
成效的 , 并且只有当各群都这样规定后 , 我们才能讨论可能的相互亲缘关系以及属、 亚思和
组的身份。 ” , . 一 .
由于历史上对毛威属的认识差异极大 , 其所包含的种类从 2 种 ( H饥 t 叻 , _ .玲力 )至 3 0
种 ( C o eP l a n d , 10 4 7) 不等。 目前我们采用的概念还是比较广义的 , 包括 n ol t响等主张分
立的稀毛蔗属 p ”纽 ” ` ot 川印 l’s 、 · 画臃戴廖冬乡梅e ,时` e夕入`“ 气 小毛蔗属 C所协“ “ 踌芬。 ,但不包
括新月旅属尹1o : 印人tl’ “ 仇等在内。 一 T公形。 u 一 B otL 普把毛蔗属与断月家属合并 , 雾尹 `璀绷令姐
剔婿尹 F
4划 灵兆洪 : 秦仁昌系统 (碳类植物门 ) 总览 3 03
甚室把这两属归入丁1亡勺Pt 。汀川 J , 其主要理由是存在着中间类型的歼脉。 其实 , 一叶脉的交结
情况只是分属的一个标准 , 此外 , 在羽片基部下面有无气囊体 、 羽片下面有无腺体 、 叶脉交
结图式的差异 、 缺刻内有无透 明膜质或软骨质 、 饱子形态 、 染色体数 目等方面都有所不同 ,
在理论上必须分别对待 , 在实际应用上也以分立为方便。 同时 , 我们认为 , 新月肤属显然是
从毛获属演化而来的 , 但现在已经成为一个自然的类群 , 它不同于毛藏属的是比较简单的奇
数一回羽状的叶片 ( 有时单一 ) , 羽片一般少而大 , 全缘或稍有粗齿 , 但缺刻下从不具透明
膜 , 叶面干时有小而密的泡状突起 , 小脉除近叶边的几对外 , 全部交接成新月截型或星毛蔗
型的四方形或斜方形网眼 , 饱子囊群无盖 , 因此把这群植物完全归属于毛蔽属是 很 不 恰 当
的 。 但我们觉得 , H ol t t u m ( 1` 72) 对新月截属的定义又过于广泛 , 他的新月蔗属的一些种与
他的圆腺蔽属很难区分 , 而一些种与毛获属也混在一起了 。
铁角玻科 A : p l。。 ia ce ae 也是最大的截科之一 , 是蔗类植物中最自然的一个分类群。 由于
抱子囊群的若干相似性 , 它过去一直包括蹄盖获属月t h少加 , , 近来的研究表明二者有着不同
的起泳, 即蹄盖联似乎与鳞毛旅属 D枯oP , 。汀 : 关系最为密切 , 而铁角戴则可能起源于骨碎补
型 (。 a va l io d) 的祖先 , 二者在形态结构 、 生态及细胞学数据等方面也是不柑同的 (见下表 ) .
铁 角 鳞 蹄 盖 孩
鳞 片 粗筛孔状 、 揭色或深棕 色。 细密筛孔状 , 通助红棕色或褐棕 色.
叶洒上部约维管结构 向上结合成X 宇形 。
羽状复叶的羽轴性状 各回羽轴上而的纵沟彼此不互通 .
向工结合成 u 字形 .
各回羽轴上面的纵沟与其上一回
羽轴上纵沟的汇合处彼此互通。
生态习性 大多为石生或附生 . 土生 。
染色体基数 X 二 12 , ( 3 6 X 二 了. 10 , 4 1
` 在所有现代麟类植物的科中 , 铁角欺科的染色体基数是最稳定的科中之一 , 在这样一个
大科书 几乎没有发现背离其常数的例子 , `可是这个科的中心属— 铁角麟属 A sP 介 , 加 , 却显示出众多的多倍体 , 不但在井种的百分比范围内 , 而且也在它能达到的水平上 , 还有广泛
的种何杂交和特别是属间杂交的出现 , 这积这个类群的稍为呆板的染色体形成了鲜 明 的对
比。 一 这群植物有丰富的代表种 , 但没有活着的近亲族 , 它处子进化活跃状态的高度进化的一
个科 , 属的界线仍处于分化的过程中。
最近二 、 三十年 , 一些学者对于薄囊旅类所进行的深入细致的研究 , ; 井结果明确了鳞毛
戴科 D烤。 川 。 ,记 。 ` ae 。与叉蔗科A冲玄d`叮。此 是两个自然的而在系统上又 fJ’ 联系的科 , 但对于
两个科的组成属的问题 , 学者们的看法仍不完全~ 致 。
鳞毛截这一庞大的蔗群过去一直归入叉获科之中, 有些学者作为族 ( c五in ` 1 9` 0) , 有
些则作为亚科 ( 11 0 l t t o m , 1 9 4 7 , . N a y a r , 互9 7 0 ) , 至表9 6 5年才由秦仁昌正式建立鳞毛藏科 .
在系统分类的历史上 , 虽然对这两个蔗鲜的分类等级有各种不同的派解 , 阂实际上作为区别
洛两个获群的形态特征却是一贯相同的 ( 见下表 o) - - . . . - ·
3 0次 少` 西 植 物 4卷
鳞毛蔽科 叉旅科
羽轴及小羽轴
纸质或革质 .罕为草质 , 活时浅绿色 .干后
上而淡绿色或棕色 , 下面灰黄色 , 分裂度
较半民。
下而呈 圆形隆起 , 通常多少被鳞片 , 不被
有节的毛 , 上面具深纵沟并且光滑 , 并和
相关的叶轴及羽轴上面的纵沟互通 。
叫一质薄 , 活时深绿色 , 干后黑色或褐棕
色 , 分裂度较细 。
两面均圆形隆起 , _ L面不凹陷成沟槽 , 通
常密被红棕色 、 透明 、 多细胞的腊肠状粗
毛 。
叶 脉 分离 , 罕为联结成贯众型的网眼 . 通常为网状 , 少数属为分离 。
分 布 主产北半球溢带及业热带高山林 } ` 。 泛热用护。
古老的叉放科这一庞杂的混合体 , 经过蔽类学家们一个半世纪的研究 , 才肯定了把它分
为鳞毛荻科及叉蔽科 , 这样的分类系统就比较接近这一大群植物的系统发育的自然规律 。 现
在这两个科的界限也得到了明确 , 如形体宛如鳞毛威类的叶脉分离的一些属 , 如肋毛威属
C t e ,: i : 15
、 轴脉蔽属 C ` e ,: i t o P s f s 、 节毛孩属 L a s l , e o Ps f s 等过去都是归属于鳞毛蔽科 , 但它们
的主要特征却与叉威科相合 , 所以现在巳被承认是叉藏科的成员 。 这几个属可 以认为是鳞毛
蔽科与叉荻科之间的一个环节 , 也是叉威科的原始类型 , 亦表明了两科在系统分类上的亲缘
关系 。
鳞毛扶科口叨 o lP o i (j “ 。。 : 。 是放类植物的一个最大的科 , 也是中国最大的蔽科 , 它的分
布中心是中 1。 }、 日本 、 尼泊尔 、 不丹和印度北部 。 在这个科中 , 鳞毛威属 D , ·刀o P: e , · 15和耳蔽
属 p o Z脚 t i c人“ 。 是主干 , 许多属都是从这两属分化出来的 , 在它们之间 , 我们看到复叶耳 玻
( C
O m p o u n d
一
le a ve d P ol y s t ic h “ )这群植物是介于两属之间的类型 。 从鳞毛旅属衍生形体似
鳞毛献而实为叉破科成员的肋毛族属 , 由肋毛族属经过轴脉威属而演化为以叉孩属 T 己` t a , t’a
为主干的叉蔽群植物 。
下面谈谈骨碎补群植物 。
肾蔽科 N o P几, , 0 l e Pi d a e e a e原为骨碎补科 D a , a l l i a e e a e 中的一个亚科 , 2 0 7 4年由P i e h i s e r -
m ol il 提升为科。 它和骨碎补科最主要的区别在于叶片狭长 , 一回羽状 , 分裂度粗 , 羽片以
关节着生于叶轴 , 干后易脱落 。 它所包含的三个属 , 即肾威属 N e hP o le lP’ : 、 爬树威属 A : t h -
I O p t c ,
’
15和 p s a 机 , ,` 10 5 0 , · u s ( 中国不产 ) , 看来没有很密切的亲缘关系 。
条蔽科口 l ` 泞。击 ac o ae 为一个孤立的分类群 , 但在一些方面与肾威属有一定的亲缘关系 。
两蔽属` 刀沉。 g aT m o l’t l’s 过去长期隶属于骨碎补科 , 骤看颇似小膜盖威属 A ar i。 : t 。 g l’a ,
其实两蔗属不仅袍子囊群无盖 , 而且袍子囊群背生 , 叶柄以显著的关节着生于较 高 的 叶 足
上 , 根状茎上的鳞片为狭披针形 , 有长钻头 , 边缘有睫毛密生 , 更为独特的 还 在 于抱子 形
态 , 即其外饱壁表面密被顶端具球圆形腺体的细长毛 。 上述特征表明它肯定地不同于小膜盖
燕 , 并且也不宜隶属于骨碎补科 , 而 与水龙骨科 尸。 l ,如 d l’a ` 。 。 。 却有一定的亲缘关系 , 因它
的 ~ 些性状与水龙骨是一致的或接近的 , 如中柱体结构 、 鳞片、 叶柄基部有关节等等 , 但也
有很大的差异 , 正因如此 , 秦江昌 ( 1 0 6 6 )建议另立新科一两威不· }· G , , , , , , 0 9 : 汉 ,: , , ;艺2 1了a 〔 。。 。 ,暂时把官放在骨碎 ,卜和水龙骨之间 , 但它的近亲科究竟是那一 个 , 则尚待进一步摸清它 的绷
胞学 、 特别是染色体的形态和数目之后 , 才能加以确定、 旅类学家们迄今还不大 · 了 解这 个
一沪卿 鲁
4 期 臭兆洪: 秦仁昌东统 ( 碳类植物门 )总览 . “
科 , lP o hl se r m ol l ( 1 9 7 7) 在他的分类系统中仍把它当作骨碎补科的成员 , 这是错误的 ,
水龙骨目中最后讲的一个类群是水龙骨群 , 它过去是一个大杂烩 , 曾被笼统地堆砌为水
龙骨科 ( 广义 ) 。 一百多年的研究都是徘徊在这个广义的水龙骨科的范围之内 , 在里面虽然
许多学者作过多种多样的安排 , 但都没有触动过广义水龙骨科这个康大的躯壳 , 或则浅尝辄
止 , 没有摸到问题的本质。 只是近半个世纪以来才对它进行了比较彻底的整理 , 首先对古老
的水龙骨科提出挑战的 , 便是我国藤类植物学的奠基者秦仁昌教探 , 他对古老的水龙骨科的
章新行动 , 建立 了威类植物分类学上的新秩序 , 结束了 H o k o r 系统观念一百多年的影响 ,
时军今日 , 秦仃昌系统还影响着整个世界的蔽类植物学的研究 , 秦仁昌学派已成为蔽类植物
学中的一个重要学派 。
水龙骨科 p o l帅 o d i a c e a e B e r e h t o l d e t J . s . p r e s l , e m e n d . C h i n 琴是真蔽类最近代的产
物 , 在系统发育史上是代表着最后演化出来的一支。 我们认为 , 水龙骨科最原始的成员具有
一种复杂的网结叶脉 , 而少数几种具有分离叶脉的可能是派生出来的 , 特别是从 水龙 骨属
P o l万P o d i o d e s 、
科蔺,金星蔽科 、
拟水龙骨属 oP lnP “ dl’ as `“ 水这一类植物演化丰的 。 不同于碗 威 科、 蹄 盖 蔽
鳞毛蔽科等科 , 在水龙骨科不具有大而细裂的叶子 。 可以认为 , 双 扇 族 属
刀滋tP 。衬 : 与燕尾蔽属 Ch 。 i 1’o lP 。 “ 。很可能是本科的残存祖先 , 现存的双扇获属的叶脉型同中
生代的一些化石藏类是有亲缘关系的 , 这种关系是通过双扇孩属的扇状分枝式来认识的 。 但
lP hcl se mr ol il( 97
7 )提出了不同的见解 , 他认为水龙骨群不可能起源于双扇蔽群 , 它是代
表两条不同的进化线 , 而这两条进化线都是来自里白群的祖先 , 就是说 , 水龙骨群是由里白
群演化来的 , 因此具有分离叶脉的成员是原始的 。 但我们看不出它们之间有这样 的 亲缘 关
系 , 我们认为水龙骨群与骨碎补群的亲缘关系比较密切 , 它们在分类系统上的位 置 .应 当靠
近 ,
、 水龙骨科的叶形虽然很简单 , 但它的袍子囊群形态的变化却是最大的。 它们表现着多种
类犁, 其中最突少的一个类型是卤藏型袍子囊群 , 它们是很不同于具 r有圆形抱子囊群的近亲
种类 , 袍子囊不聚生成群 , 而是满布于叶片下面 。 另一个类型是线蔽型袍子囊群 , 抱子囊群
是长线形的 , 沿侧脉分布并与主脉斜交 , 这个类型表现于线威属oC 矛梦 l’s 和落蔽属 s ` 1119 “ “
等 , 但它们的营养器官的性状是不同的 , 它们可能不是同一起源的` 再另一种饱子囊群也是
线形的 , 它们在主脉两侧各成一行 , 并与主脉及叶边并行 , 这是抱树莲型抱子囊群 。 在具有
面形饱子囊群 ( 水龙骨型饱子囊群 ) 的许多种类中, 也有好些类群在营养器官的性状方面也
提很不相同的 , 它们显然也要求作为不同的属看待 , 但必须注意到 , 在圆形抱子囊群的相近
种类巾 , 往往出现长圆形 、 长形 、 卵形 、 甚至汇合的线形的袍子囊群 , 如瓦韦属 eL lP’ s 。。 : 。
因此 , 我们必须承认 , 仅凭抱子囊群的形状来规定一个属是很不够的 , 也是不可靠的。
在另外一些具有圆形泡子囊群的种类中 , 有些具有明显的叶脉 , 每一个饱子囊群单独地
顶生于网眼内的一条内藏小脉上 , 它们是最接近于具有分离叶脉的多足蔗属的模式 p “ I“ p“ -
dl’ 。二 , 。 19。 。 ( 分布于北温带 , 在中国仅见于东北 、 华北及新疆 ) 。 更有一些具有圆形袍子
囊群的种类 , 它们也具有网结的叶脉 , 但这里的宛子囊群大都是生于叶脉的交结点上的 。 它
们曾经被 B ed d o m e l( 883 ) 和 v . A . v . R . ( 工9。的归入 lP 。 , `扛i嘱 , 但这个属是一群热带美洲的
种类· ( 有一种分布到非洲和印度南部 ) 。 它们的叶片下面密被伏绘的 、 宿存的盾状鳞肛 它
们早然烤近于亚洲产的一大群瓦韦属的种类 , 但并不是担网的 , 用此 lP eo eP 和is 这个属只熊
广 西 植 物 4 卷
限用于美洲产的那群植物 。 产于亚洲 ( 特别是中国和日木 ) 的那群种类 , 它们的叶片下面不
被有那种鳞片 , 只有在幼时在抱子囊群上面被有伞状的隔丝 , 这群植物现称为瓦韦艺eP f s。 -
, lsI
。 最后还有一群具有圆形抱子囊群的种类颇为清楚地可分为星蔽属 M l’c 二 : Ot’ 八二 , 瘤族属
P入刀二 nt 耐。 : 和假瘤蔽属 P h刀州 at o P: f : 。
双扇藏属和燕尾截属过去也往往归入水龙骨科 , 现已独立成两个科 , 即欢扇截科 D箫p -
, 产 , .l’ 沙。二。 尸和燕尾截科 C加 z’r o p斤。 .l’ 。二 。 。 , 因为它们的根状茎具有管状中柱 , 并丘具毛而不具
鳞 )全。
懈族属 刀却: 。汀。 及其近亲属过去也归入水龙骨科 , 1 9 7 8年也已独立出米 , 成立了榭藏
科 D : ; : 。 丁i a c `一 “ 尸。
水龙骨科一些属的划分和地理分布区的确定还存在着相当大的混乱 , 亚科 ( 或者科 ) 的
划分仍在探索中。 过去 , H oO k “ r & B “ k e r 曾把具有圆形或近圆形而无盖的泡子囊群的蔗类
都归于水龙骨属 ( 实际上包括许多不同的科 ) , 而同时又把抱子囊群为线形的掖卤截塑的截
类一律排斥于水龙骨属之外。 C oP o l a n d 的水龙骨科的定义则几乎囊括了所有无盖的愈子囊
群的蔽类 。 这种不自然的汇合和分裂 , 直到最近几十年内才逐渐得到了纠正 , 特娜是 19 劝年
通过秦仁昌的订正 , 出现了一个亲缘关系比较密切的水龙骨科 , 但比诸其 他睑科 , 它 仍是
一个很不自然的 、 异质组成的科 。 至于这个科以下的纷繁的等级应如何合理的划分 , 尚无
一 致的意见 , 有待于进一步的研究 。 严格说来 , 水龙骨科的现状仍是一个非常异质 的集 合
体 , 它是具有不同的叶脉类型 、 抱子囊群类型和表皮附属物类型的几条不同的系一统 发育 路
线 , 例如 , 瓦韦属 L o tP’ s 。 : 。 : 、 修截属 s 。 11岁 ,。 。 、 星蔗属万 i c、 : 。汀 。 、 究竞何多足截属凡句-
oP 石 。 二 、 奶头蔽属 T l}刃二oP t尸汀: 、 C 。 、 i’o jP 泌八功有什么亲缘关系 , 可以说很少犷除了无盖的
抱子囊群之外 , 就泡子囊群的类型来说 , 修蔗属与多足获属是完全不同的 。 因此 , 进一步的
研究或许会导致再分裂成几个科 。 目前水龙骨科的许多属 , 特别是在东亚南 , 它们与多足获
属一水龙骨科的模式属 , 在形态上不相协调 。 在地理分布区方面的研究表明 i 热带美洲的水龙骨科植物的属和它们的代表种都不分布到亚洲东南部 , 同样地 , 亚傲东南部的水龙骨科
的属和种 一也不分布到热带美洲 , 它们各有自己的分布区 。 热带中南美洲的水龙青类在系统发
育线上也不同于东南亚的水龙骨类。 现已查明 , 这两大群水龙骨科的散类是在各自的分布区
内独立发展起来的 , 彼此并无相互关系 。 1 9 7 0年 , N ay a r 把水龙骨分成五个亚礼 秦仁昌倾
向于把热带美洲产的 p leo P o lt id ol’ 沙” e亚科分立成一独立的科 , 因为根据 d o la 翻at ( l射影
的研究 , 这群水龙骨献类具有许多特殊的形态性状 。还具有它自己的分布区 。 星获亚科姗 i尹
or so 汀。 i沙户a 广和隐藏亚科 C翔: f : 。矛沙。。 。的亲缘关系需要进一步的研究 。 石韦属 鞠畔 os 坛 以其
特殊的脉序和星芒状的毛被而可以成为一个 自然的类群 , 而其他类群尚需认真的研究后才能
决定它们的合理分类 。 我们的意见 , 亚洲的水龙骨科可能分为 3一 4个科 , 美洲的可能分为
1一 2个科 。 要求自然性 , 则水龙骨科也应当是个小科 , 包括不超过十个近亲属 , 它们的主
要性状仅包括分离的和棱脉蔗型的叶脉型 。
搬蔽科 D勺 , 。汀。 c。 。 。是秦仁昌 ( 1 978 )从水龙骨科分立出来的一个科 。 这是一群突出的钳
生蔽类 , 除懈蔽属 D明价初有 2 0多种外 , 其余大都为单种属 。 它们作羽柄或主脉的旅甸性住具有蜜腺 , 这在蔗类植物中是极为独特伪, 某功能 尚不了佩 -
在系统发育上 , 榭蔽属与水龙骨科的假瘤族属户甸 , “ 艺。 p“介 有密切的亲缘关系` 可能是
几缄攀黔蓦必
4 期 臭兆洪 : 秦仁昌系统 〔放类杭物门 )总览
由后者进化而来的 。 实际上 , 在缺乏不育叶的情况下 , 懈蔽属的某些种酷似假瘤属的一些种
类。 当然 , 这两属的叶脉型是不完全相同的 , 但在其他形态方面是几乎相同的或只有程度上
的差别而已。
彬蔗属的祖先是同型叶的类型 , 在它的演化过程中 , ·通过一系列的中间类型 , 如崖姜放
属 p s e “ d o d: , ” a : i。 、 连珠蔽属 A g l a o 二 o功人a 等 , 最后达到了异型叶的境地 。
在地理分布上 , 懈蔽属是起源于古热带或以古热带为发展中心的 , 向北分布到我国的亚
热带北界 , 但有一种却能生活于中国的温带 , 这在现代族类植物的分布上还是较少见的例
子 。 这可能说明懈蔽属的地理分布在过去的地质历史时期内向北伸展的范围比今日为广 , 随
着第三纪末期以来的气候逐渐变冷和喜马拉雅 山的逐渐隆起 , 这群蔗类也相应地改变着对生
存条件的适应性 , 因而能够残存下去 , 免遭灭亡 。
鹿角族科 p al t , ce ir o ce 。 。 早在 1 9 4 0年便由秦仁昌成立为科 。 它的系统关系有各样 的 假
设 , 有人认为它与水龙骨科的石韦属尸 , 。 ,os l’a 有着共同的祖先 , 也有人认为它与双 扇 蔽 属
D l’P t e汀 :及燕尾蔗属 C加 i 1o P le o l’a 有密切的亲缘关系 。 这个科的植物是近几年才在云南 发
现 , 是我国新分布的科 。
禾叶蔽科 G aT 切 m i t l’d ac ` ae 也是秦仁昌 I c 4。年建立的 , 过去也是包含在古老的水龙骨科
之内。 但它的原叶体颇为特别 , 为生长缓慢的分枝丝状 , 这迥异于水龙骨科宽大的心脏形原
叶体。 而且它的泡子为球形 , 绿色 , 抱子囊柄仅有 l 行细胞 , 这亦与水龙骨科不相同。 虽然
禾叶破科与水龙骨类的细胞学的相似指示它们具有近亲的亲缘性 , 但其他形态学的证据却支
持它应 该作为独立的科 。
薄囊蔗纲中的另两个目是拨目M o .sl’ l￡aI 。 和槐叶裴目 5 01 万 : i al 。 : , 它们位于水龙骨目
之后 , 这是一群器官形态极为独特的异型抱子蔽类 。 它们的亲缘关系仍不明朗 , B o w er 曾提
出过一些设想 , 认为茹目是由莎草蔽群进化而来 , 而槐叶技目则与膜放科有关系 , 但目前的
证据还不充分 , 用这样的观点来解释是有困难的 。
上面简要介绍的是秦仁昌系统 ( 1 9 78 ) , 它是根据现阶段旅类植物系统发育的原则和分类
学知识的水平而提出的 , 只能显示现阶段的知识水平上所允许的一些亲缘性 , 当然还不能认
为是个自然系统 。 对于庞大 、 古老而又复杂的蔗类植物群 , 在现阶段的知识水平上 , 在系统
发育方面还缺乏这群植物的亲缘关系的直接证据 , 因此现在所用的原则就或多或少是人为
的 , 只有不断地根据新的知识进行补充修正 , 一步一步地深入探索 , 分类系统才有可能逐步
接近真正的系统发育 。
( 由于篇幅关系 , 参考文献从略 )
本文为作者讲学的讲稿 , 对旅类植物门秦仁昌系统的一些问题作了概要的阐述 . 素材均取自秦仁昌和作老合著的
《 中国蔽类植物科属志 , (暂名 . 手稿 ) 。 在写作过程中, 经常得到导师泰仁昌教授的关怀和指导 , 并审阅文稿 , 作
者深表谢意 .