全 文 ：　第 46卷　第 3期
2007年　5月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.46　No.3
May　2007 　
尾叶桉对四种豆科植物的化感作用＊
丘　娴1 , 余世孝1 , 方碧真 1 , 王永繁 1 , 蔡楚雄 2 , 刘世平 2
(1.中山大学生命科学学院 , 广东 广州 510275;2.东莞植物园 , 广东 东莞 523079)
摘　要:以尾叶桉 (Eucalyptusurophylla)为研究对象 , 测定了其叶片自然挥发物和不同浓度水抽提物对台湾
相思 (Acaciaconfusa)、 大叶相思 (Acaciaauriculaeformis)、 马占相思 (Acaciamangium)和南洋楹 (Albiziafalca-
taria)的化感作用。结果表明:①叶片自然挥发物对 4种植物的种子萌发均无显著影响 , 但对台湾相思和南洋
楹的茎生长有极显著的抑制 , 而对大叶相思和马占相思的根生长则有极显著的促进;②清水浸提 24 h所得的叶
片水抽提物对 4种植物的种子萌发均无显著影响 , 对台湾相思 、 马占相思和南洋楹的根和茎生长有极显著的抑
制 , 而对大叶相思的茎生长则有极显著的促进;③清水浸提 72 h并减压浓缩后 , 配成的不同质量浓度的叶片水
抽提物对 4种植物的种子发芽率的影响都较小 , 对根生长的抑制作用随浓度的升高而增强 , 而对大叶相思 、 马
占相思和南洋楹茎生长的影响则有低浓度促进 、 高浓度抑制的趋势。尾叶桉叶片向环境中释放的挥发性和水溶
性物质确实对 4种豆科植物造成了影响 , 且不同浓度下其作用的程度及性质有所不同。 大叶相思种子萌发和幼
苗生长所受到的抑制作用最不明显 , 可作为较理想的尾叶桉伴生树种 , 以提高桉树人工林的生物多样性。
关键词:尾叶桉;化感作用;叶片自然挥发物;叶片水抽提物
中图分类号:Q948　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2007)03-0088-05
　　桉树的大量引种栽植 , 尤其是单一栽培 , 在给
人类带来显著经济效益的同时 , 也对当地生态环境
造成了一定程度的破坏[ 1] 。关于桉树人工林对本
土生物区系的影响 , 有研究证明是桉树向环境中释
放的水溶性和挥发性物质的化感作用所造成 [ 2] 。
从营造生态公益林的角度出发 , 有必要对桉树
纯林进行逐步改造。在我国 , 桉树与相思等豆科植
物混交是常用的栽培模式 , 但对混交林的研究目前
仍停留于对其宏观效益的分析方面 , 而缺乏对其化
感作用的探讨。
台湾相思 (Acaciaconfusa)、 大叶相思 (Aca-
ciaauriculaeformis)、 马占相思 (Acaciamangium)
和南洋楹 (Albiziafalcataria)等豆科植物均具有根
瘤 , 可起固氮作用 , 改善土壤养分 (广东省林业
局 , 2005), 在一定程度上排除了桉树竞争效应的
影响。而且 , 这 4种植物的适应性较强 , 均可考虑
作为桉树的理想伴生树种 。因此 , 本研究选取这 4
种豆科植物作为受体 , 并选取尾叶桉 (Eucalyptus
urophyla)作为供体 , 开展其叶片自然挥发物和叶
片水抽提物化感作用的生物测定 , 以选出较为合适
的混交树种 , 为合理设计桉树栽培模式提供理论依
据 , 避免大面积营造桉树纯林产生的不良后果 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
作为供体的尾叶桉新鲜叶片采自隶属于广东省
东莞植物园的水濂山森林公园 , 而作为受体的台湾
相思 、大叶相思 、 马占相思 、南洋楹种子均购自广
东省林业局种子销售部 。
1.2　实验方法
1.2.1　种子预处理　播种前 , 将台湾相思用沸水
烫种不超过 1 min, 南洋楹 、 大叶相思和马占相思
均用 10倍于种子的 80℃热水浸泡 [ 3] , 待热水自然
冷却至室温后将 4种豆科植物种子用清水漂洗 2 ～
3次 , 再加入浓度为 w=0.5%的过氧化氢溶液 ,
室温浸种 24h催芽[ 4] 。对于吸水效果较差的部分
种子 , 则避开胚轴和胚根的部位用刀刻法在种壳上
割痕 [ 5] 。后用 w=0.1%高锰酸钾溶液浸泡不超过
30 min[ 6] 。接着用清水漂洗 2 ～ 3次后 , 挑取粒大
饱满的种子作为实验培养对象。
1.2.2　桉叶自然挥发物化感活性生物检测　分别
将 400 g新鲜尾叶桉树叶置于硫酸干燥器 (高 40
cm, 直径 30 cm)底部的干燥室 , 对照的底部为空
白。在干燥器上部的贮藏室进行种子萌发与幼苗生
＊ 收稿日期:2006-09-22
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30570302);广东省科技计划资助项目 (2005B33302003);有害生物控制
与资源利用国家重点实验室开放课题资助项目 (200504)
作者简介:丘娴 (1984年生), 女 , 硕士生;通讯联系人:余世孝;E-mail:lssysx@mail.sysu.edu.cn
　第 3期 丘娴等:尾叶桉对四种豆科植物的化感作用
长试验 。在直径为 15 cm的培养皿中铺放两层滤
纸 , 加蒸馏水饱和湿润 , 每皿均匀摆放 50粒种子 ,
不加盖 , 每处理 3次重复 。室温 20 ～ 25 ℃培养 ,
及时补充蒸馏水 。 8 ～ 10 d后记录种子发芽率以及
幼苗根长 、 茎高 。
1.2.3　桉叶水抽提物化感活性生物检测　取新鲜 、
健康的尾叶桉树叶 , 洗净剪碎后加入 5倍于材料鲜
质量的清水 , 室温浸提 24h, 然后用滤纸过滤得水
抽提物 [ 7] 。
在直径为 15 cm的培养皿中铺放两层滤纸 , 从
饱满的受体种子中分别选取 50粒均匀摆放于滤纸
上 , 分别加入水抽提物 15 mL, 以蒸馏水作对照 ,
每处理 3次重复 。盖上培养皿盖 , 置于温度为 28
℃相对湿度为 60%的人工气候培养箱 , 12 h黑暗 、
12 h光照交替培养 , 及时补充浸提液或蒸馏水 。
8 ～ 10 d后记录种子发芽率及幼苗根长 、茎高。
1.2.4　桉叶水抽提物化感活性的浓度效应　取新
鲜 、健康 、 干净的尾叶桉树叶 , 剪碎后加入相当于
材料鲜质量 5倍的清水 , 在室温下浸提 3次 , 每次
24 h。合并 3次抽提物 , 减压抽滤 , 在 60 ℃水浴
条件下减压蒸馏浓缩 。将浓缩液配成质量浓度为 1
g/mL的抽提物 , 测定时将浓缩液分别稀释成 0.2,
0.1, 0.05, 0.02, 0.01, 0.005, 0.001 g/mL等 7
个质量浓度 [ 8] 。
在直径为 12 cm的培养皿中铺放两层滤纸 , 从
饱满的受体种子中分别选取 30粒均匀摆放于滤纸
上 , 分别加入不同质量浓度水抽提物 10 mL, 并以
蒸馏水作对照 , 每处理 3次重复。盖上培养皿盖 ,
置于温度为 28℃相对湿度为 60%的人工气候培养
箱中 , 12 h黑暗 、 12 h光照交替培养 , 并及时补
充浸提液或蒸馏水。 8 ～ 10 d后记录种子发芽率以
及幼苗根长 、茎高。
1.2.5　数据统计分析方法　采用 SPSS13.0统计
分析软件对测定指标进行 t检验 , 确定处理与对照
间的差异显著性 , 并比较不同受测指标对处理的敏
感性。采用 SigmaPlot8.0和 SmartDraw软件对统计
结果作图。
2　结果与分析
2.1　桉叶自然挥发物的化感作用
尾叶桉叶片自然挥发物对 4种豆科植物种子萌
发和幼苗生长的影响见图 1, 大叶相思和马占相思
的根长分别比对照高出 34.03%和 67.24% (P<
0.01), 尾叶桉叶片自然挥发物极为显著地促进了
这两种植物的根生长 , 而对台湾相思和南洋楹的根
长则有轻微抑制 , 但与对照相比无显著性差异 。
从茎长来看 , 台湾相思和南洋楹的此项测试指
标分别比对照低了 45.48%和 34.17% (P<
0.01), 叶片自然挥发物极为显著地抑制了这两种
植物的茎生长 , 而对大叶相思和马占相思的茎长则
有少量促进 , 但与对照相比无显著性差异。
从种子发芽率来看 , 台湾相思和南洋楹处理组
的种子发芽率高于对照组 , 而大叶相思和马占相思
处理组的种子发芽率则略低于对照组 。但 t检验结
果显示 , 4种植物处理组的种子发芽率均与对照无
显著性差异 (P>0.05), 说明叶片自然挥发物对 4
种受体植物的种子萌发都没有表现出显著的抑制或
促进作用 。
图 1　尾叶桉叶片自然挥发物对 4种受体植物
种子萌发和幼苗生长的影响
Fig.1　EffectsofEucalyptusurophyllaleafvolatiles
ontheseedgerminationandseedlinggrowthof
fourspeciesofrecipientplants
+表示显著促进 , ―表示显著抑制 (P<0.05);
++表示极显著促进 ,
――表示极显著抑制 (P<0.01), 其余各图同
2.2　桉叶水抽提物的化感作用
尾叶桉叶片水抽提物对 4种豆科植物种子萌发
和幼苗生长的影响见图 2。由结果可知 , 台湾相
思 、 马占相思和南洋楹的根长分别比对照低了
57.87%、 81.00%和 66.56% (P<0.01), 尾叶桉
叶片水抽提物极为显著地抑制了这 3种植物的根生
长 , 而对大叶相思的根长则有少量抑制 , 但与对照
相比无显著差异。
大叶相思的茎生长比对照高出 46.57% (P<
0.01), 尾叶桉叶片水抽提物极为显著地促进了大
叶相思的茎生长。而台湾相思 、 马占相思和南洋楹
的茎长分别比对照 低了 42.25%、 50.53%和
37.18% (P<0.01), 尾叶桉叶片水抽提物极为显
著地抑制了这 3种植物的茎生长。
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中山大学学报 (自然科学版) 第 46卷　
图 2　尾叶桉叶片水抽提物对 4种受体植物种子
萌发和幼苗生长的影响
Fig.2　EfectsofEucalyptusurophylaleafwaterextracts
ontheseedgerminationandseedlinggrowthof
fourspeciesofrecipientplants
从种子发芽率来看 , 除马占相思处理组的种子
发芽率略低于对照外 , 其余 3种植物处理组的种子
发芽率均比对照高。但 t检验结果显示 , 4种植物
处理组的种子发芽率均与对照无显著性差异 (P>
0.05), 说明尾叶桉叶片水抽提物对 4种受体植物
的种子萌发都没有表现出显著的抑制或促进作用。
2.3　桉叶水抽提物化感活性的浓度效应
2.3.1　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对植
物根生长的影响　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽
提物对 4种受体植物根生长的影响如图 3所示 。通
过测定及 t检验得知 , 在质量浓度较低 (0.001 ～
0.02g/mL)时 , 水抽提物对 4种植物的根长都没
有显著的影响。质量浓度为 0.05 g/mL时 , 马占相
思根长比对照低了 26.83% (P<0.05), 水抽提物
图 3　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对 4种受体
植物根生长的影响
Fig.3　EfectsofvariousconcentrationofEucalyptusurophylla
leafwaterextractsontherootgrowthof
fourspeciesofrecipientplants
显著抑制了其根生长 , 但对其它 3种植物则无显著
性影响。质量浓度为 0.1 g/mL时 , 马占相思和南
洋楹的根长分别比对照低了 63.99%和 38.77%
(P<0.01), 水抽提物极显著地抑制了二者的根生
长 , 但对台湾相思和大叶相思仍无显著性影响。质
量浓度达到 0.2 g/mL时 , 台湾相思 、马占相思和
南洋楹的根生长均受到非常显著的抑制作用 , 根长
分别比对照低了 44.68%、 84.76%和 71.85% (P
<0.01), 而大叶相思的根生长也受到了显著的抑
制作用 , 其值低于对照 30.17% (P<0.05)。
总体上看 , 随尾叶桉叶片水抽提物质量浓度的
升高 , 其对受体植物根生长的抑制作用逐渐增强 ,
4种植物的根长呈现下降趋势 。马占相思根生长所
受抑制作用最为明显 , 南洋楹次之 , 随后是台湾相
思 , 相比之下大叶相思所受抑制作用最为微弱。
2.3.2　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对植
物茎生长的影响　如图 4所示 , 受体植物茎生长受
不同质量浓度叶片水抽提物的影响变化较大 。质量
浓度为 0.005 g/mL时 , 水抽提物开始显著促进南
洋楹的茎生长 , 其值高于对照 14.30% (P<
0.05)。浓度为 0.01 g/mL时 , 台湾相思茎长高于
对照 30.79% (P<0.05);而大叶相思和南洋楹的
茎长分别比对照高了 49.09%和 15.56% (P<
0.01), 水抽提物极显著地促进了二者的茎生长。
浓度为 0.02 g/mL时 , 台湾相思 、马占相思和南洋
楹的茎长分别比对照高了 44.79%、 45.63%和
17.65% (P<0.01), 水抽提物极显著地促进了 3
种植物的茎生长。浓度为 0.05 g/mL时 , 只有台湾
相思的茎生长受到极显著促进 , 高于对照 56.45%
(P<0.01)。
浓度为 0.1 g/mL时 , 水抽提物开始对马占相
思茎生长表现出抑制作用 , 其茎长比对照低了
35.17% (P<0.01);而台湾相思和大叶相思的茎
生长则受极显著的促进 , 分别高于对照 38.03%和
51.13% (P<0.01)。浓度高达 0.2 g/mL时 , 水
抽提物对大叶相思的茎生长也表现出显著的抑制作
用 , 其值比对照低了 28.28% (P<0.05);对马
占相思和南洋楹的根生长则表现出非常显著的抑制
作用 , 二者的茎长分别低于对照 63.27%和
28.42% (P<0.01)。
总体上看 , 不同质量浓度的水抽提物对台湾相
思的茎生长表现出明显的促进作用 , 并随水抽提物
质量浓度的升高而增强 , 浓度为 0.05g/mL时达最
高值 。而对大叶相思 、 马占相思和南洋楹的影响作
用则有低浓度促进 、高浓度抑制的趋势 。
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　第 3期 丘娴等:尾叶桉对四种豆科植物的化感作用
图 4　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对 4种受
体植物茎生长的影响
Fig.4　EfectsofvariousconcentrationofEucalyptusurophylla
leafwaterextractsonthestemgrowthof
fourspeciesofrecipientplants
2.3.3　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对种
子发芽率的影响　如图 5所示 , 质量浓度为 0.05
g/mL时 , 水抽提物显著促进了大叶相思的发芽率 ,
其值高于对照 38.98% (P<0.05);而质量浓度为
0.2g/mL时 , 水抽提物显著抑制了马占相思的发
芽率 , 其值比对照低了 38.03% (P<0.05)。
图 5　不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对
4种受体植物种子发芽率的影响
Fig.5　EfectsofvariousconcentrationofEucalyptusurophylla
leafwaterextractsontheseedgerminationof
fourspeciesofrecipientplants
总体上看 , 4种受体植物的种子发芽率受不同
质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物的影响都较微弱。
3　讨论与结论
从研究结果来看 , 尾叶桉叶片自然挥发物对 4
种受体植物的种子萌发都没有显著影响 。但对台湾
相思和南洋楹的茎生长有非常显著的抑制作用 , 而
对大叶相思和马占相思的根生长则起非常显著的促
进作用。而尾叶桉叶片水抽提物对 4种受体植物的
种子萌发也无显著影响 , 但对台湾相思 、马占相思
和南洋楹的幼苗生长 (包括根和茎的生长)则有
非常显著的抑制作用 , 而对大叶相思的茎生长则起
非常显著的促进作用。
不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物对不同植
物的影响不尽相同 。从总体上看 , 4种受体植物的
种子发芽率受不同质量浓度的尾叶桉叶片水抽提物
的影响都较小;根生长所受的抑制作用随水抽提物
质量浓度的升高而增强 , 根长呈现逐渐下降趋势;
而水抽提物对大叶相思 、马占相思和南洋楹茎生长
的影响则呈低浓度促进 , 高浓度抑制的趋势 , 但不
同质量浓度的水抽提物均对台湾相思茎生长起促进
作用 。这表明化感物质确实具有浓度效应 , 同一种
化感物质在不同浓度下其作用的程度及性质有所不
同 , 这与前人的研究结果一致 [ 9] 。在营林实践中 ,
如果能找到一条途径将桉树水溶性化感物质的浓度
调控在一定范围内 , 便可能促进桉树的伴生树种和
其他林下植物的存活与生长 。
关于桉树对本土生物区系的影响 , 很多研究证
明是桉树向环境中释放的水溶性和挥发性化感物质
的毒害作用造成的 , 本实验也在一定程度上验证了
这一点。特别是 , 叶片自然挥发物和叶片水抽提物
对马占相思种子萌发的影响与前人的研究一致 , 但
对其幼苗生长的影响却与前人的研究不同 [ 10 -11] 。
综合来讲 , 尾叶桉叶片自然挥发物和水抽提物
对大叶相思种子萌发和幼苗生长的抑制作用都不明
显 , 甚至在一定浓度范围内还有促进作用。此外 ,
大叶相思适应性强 , 对立地条件要求不苛刻 , 还具
有固氮改土作用 , 可有效缓解因桉树对养分的较高
需求而引起的竞争效应 。因此 , 大叶相思可作为较
理想的尾叶桉伴生树种来营造混交林。
在自然生态系统中 , 化感作用是一个复杂的过
程 , 需要综合考虑气候 、土壤微生物等方面的诸多
因素的影响 , 而且涉及主客体植物的不同生长阶
段。因此在实验室用生物检测方法来研究尾叶桉的
化感活性 , 必须测试或模拟田间自然条件下化感物
质的可能浓度 [ 12] 。本研究中所用叶片自然挥发物
的测试方法是在干燥器底部放置桉树叶 , 上部放置
受体植物种子的情况下进行的。在天然环境中 , 桉
树叶片自然挥发物浓度与这一人为浓度值差别多大
尚不得知 。同样 , 叶片水抽提物化感活性的测定方
法也存在一定局限性。因此 , 本研究所采用实验室
91
中山大学学报 (自然科学版) 第 46卷　
测定方法观察化感物质对受体植物种子萌发和幼苗
生长的影响 , 仅仅是初步的工作。进一步的工作将
选取适宜的方法 , 对化感物质进行提取 、 分离和检
测 , 并在野外条件下检测其活性 , 使化感作用的研
究更接近自然真实状态。此外 , 还应进一步在分子
生物学水平上开展化感作用机理的研究。
桉树人工林下植物稀少是否为桉树对其他植物
的化感作用所致 , 能否寻找合适的伴生树种与桉树
混交以避免大面积营造纯林而产生的生态后果 , 是
林学界普遍关注的一个问题。而植物化感作用在我
国仍是一较新的研究领域 , 许多研究工作还刚起
步 , 故阐明化感作用现象的存在可为进一步研究提
供事实依据和技术上的可能。开展桉树对其豆科伴
生树种的化感作用的研究 , 可为合理设计桉树栽培
模式提供科学依据 , 在增加桉树人工林生物多样性
和群落层次结构的同时 , 达到可持续经营的效果。
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AlelopathicEfectsofEucalyptusurophylaonFourLeaumeSpecies
QIUXian1 , YUShi-xiao1 , FANGBi-zhen1 , WANGYong-fan1 , CAIChu-xiong2 , LIUShi-ping2
(1.SchoolofLifeSciences, SunYat-senUniversity, Guangzhou510275 , China;
2.DongguanBotanicalGarden, Dongguan523079, China)
Abstract:EucalyptusurophylawasusedtoexamineitsalelopathicefectsonfourLeaumespecies:Acaciaconfu-
sa, Acaciaauriculaeformis, AcaciamangiumandAlbiziafalcatariabywayoflaboratorybioassaywithfreshleafvol-
atiles, aswelasvariousconcentrationofleafwaterextracts.Theresultsshowedthattheevaporatingsubstancesdid
nothavesignificantinfluencesontheseedgerminationofthefourplants.However, thestemgrowthofA.confusa
andA.falcatariawereremarkablyinhibited, whiletherootgrowthoftheothertwoweresignificantlyimproved.The
leafwaterextractsleachedfor24 hourshadnoconsiderableimpactontheseedgerminationofthefourplants, ei-
ther.ButtheygreatlydecreasedthestemgrowthofA.confusa, A.mangiumandA.falcataria, whilegreatlyin-
creasedthestemgrowthofA.auriculaeformis.Ontheotherhand, theleafwaterextractsleachedfor72 hourshad
slightinfluencesontheseedgerminationofthefourplants, whentherootelongationpresentedadownwardtrendas
theinhibitoryefectsstrengtheningwithincreasingwaterextractconcentration.Meanwhile, leafwaterextractshada
promotingefectatlowconcentrationsandarestrainingefectathighconcentrationsonthestemgrowthofalrecipi-
entplantsexceptforA.confusa.Thevolatileandwater-solublesubstancesreleasedbyE.urophyladidhaveinflu-
encesonthegrowthofthesefourLeaumespecies, andtheextenttogetherwithpropertyvariedwithdiferentcon-
centrations.A.auriculaeformiswasleastsensitivetoalelopathicefectsandthuscouldbeusedasanidealaccom-
paniedplantofE.urophyla.
Keywords:Eucalyptusurophyla;alelopathy;leafvolatiles;leafwaterextracts
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