全 文 ：四川 农业大 学学很 19 9 4 年 1 2
J
.
S i e h u a n A盯 ie . U n i v .
( 1 )
: 8 4一 9 1
中国西部六种特有松科植物核
型及细胞地理学研究
石大兴 王米力
( 四川农业大学林 艺学院 稚安市 : 6 2 5 0 1 4) ①
摘 要 : 本文分析的麦 吊云杉 、 峨眉冷杉等 4 种 2 变种松科植物属我国特有种 , 主产中
国 西 部 , 观察到 的 根尖 细胞 核 型 有 5 种 为 首 次 报 导 . 麦 吊云 杉 ( iP cea
b r a e h y yt 一a ) 和变种油麦吊云杉 ( P . b . v a r . e o m p画 a at ) 为 2 ^ 核型 , K ( Z n ) =
2 4一 2 0 m十 4 sm ; 天山云杉 ( P . sc hr e n k达 n a v ar . f认 n s h a n i ca ) 为 ZB 核型 , K ( Z n
~ 2 4 = 1 6 m十 s m ; 峨眉冷杉 ( A b i es f a b r i ) 为 Z A 核型 , K ( Z n ) 一 2 4 = 1 4 m + 女m
+ Zst
; 红杉 ( L a ir x 闪atn 访吐 ) 为 2 ^ 核型 , k ( Zn ) 一 2 4 = 1 2 m + 1 s0 m + Zst ; 高山
松 ( P in us d en sa at ) 为 I A 核型 , k (2 n) 一 24 ~ 24 m . 试材来源于原始林区的 自
然居群 , 根据核型资料 , 结合各种的生态 、 地理分布 , 进行了遗传变异及进化
程度的讨论 。
关键词 : 麦 吊云杉 ; 油麦吊云杉 . 天山云杉 ; 峨眉冷杉 ; 红杉 ; 高山松 ; 核型 ; 细胞地
理学 ;
中图分类号 : 5 7 9一 2 2 3 ; 5 7 1 8 , 5 ; Q 3 4 3 .
1
. 引 言
我国是松科植物种类最丰富的国家 l[, ’ 〕 , 尤多特有种 , 其中 , 以冷杉属和云杉属特有种居
多 , 构成中国西部的主要森林树种 , 具重要的经济价值及生态意义 .
中国西部的川西滇北地区是我国松科植物的现代地理分布中心和变异中心 .z[ , 〕 , 以种类丰
富 , 种群密集称著于世 。 有关此一区域的种群起源 、 进化与发展讨论为中外暇 目。 管中天川在
《四川松杉植物地理 》 一书中 , 不仅涉足到科属 , 也涉到种的生态 、 地理演化 . 美国著名植物
遗传 、 进化学家 st et 七 i n s 〔’ ` }在研究植物染色体变异中指出 : 染色体研究常为进化学家和系统发
生学家提供有价值的指路明灯 。 洪德元 [` 」以猫儿菊属为例分析核型对植物分布的历史意义指
出 : 染色体资料对植物的起源和分布历史有独特的贡献 。 为了避免先念性的结论 , 半个多世
纪以来 , 植物学家从形 态解剖结构 、 系统发育 、 生化分析及染色体技术等不同角度来探讨植
物的起源 、 进化与发展 . 本文作者根据观察到的 6 种 (含 2 变种 ) 我国特有的松科植物核型 ,
结合各种的生态 、 地理分布和化石资料 , 进行了细胞地理学讨论 , 旨在为松科细胞分类学及
系统演化提供必要的资料 . 由于分析试材均取 自自然种 , 在遗传变异 、 种资源保存研究及更
① 19 9 3一 6一 16 收 摘 。 王贵平 、 李青 峰 、 李开齐参加部 分实验分析 , 峨边 县林业局万强 、 南坪县林业局阵仁发 、 天山
西林业局胡建彬 等协助 试材采 集 , 在此 一并致谢 。
8 4
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1994. 01. 015
新造林树种选择上亦有一定的参考作用 。
2
. 材料与方法
供试树种编号 、 来源及分布简况列于表 1.
表 l 试材来源及地理分布
分 类 群 号 试 材 来 源 地 理 分 布 简 况
云杉属 1. 麦吊云杉 四川南坪白河自 川 、 甘 、 陕 、 那毗邻的 13 0 0-一 3 2 0 0米沮凉湿
然保护 区 润山区 . 与青冈等混生或散生于阔叶林内 .
2
. 油麦吊云杉 四川峨边勒乌 四川盆地西缘 、 滇西北温凉湿润多雨 、 海拔
1 40 0一 3 2 0 0米山区 , 无大面积纯林 , 常与峨
眉冷杉混交 .
3
. 天 山云杉 新班天山西尼勒 夭山北坡 1 2 0 0一 3。。 o 米阴冷湿润 山地 , 南坡
克林场 2 0 0`一 3 5 0。 米阴湿河谷地 , 常呈纯林 , 向西
至独联体 .
冷杉属 4 . 峨眉冷杉 四川峨边勒乌 四 川盆 地 西 缘 及大 渡 河 流 域 下 游 、 海 拔
1 8 0 0一 3 8 0 0 米 , 温暖湿润多雾 山区 ; 2 8 0 0 米
以上纯林 , 以下与油麦吊云杉混交 。
落叶松属 5 . 红 杉 四川小金沃 日乡 四川西部大小金川为中心 , 向西南广布于海
拔 23 。。一 ` 3 0 。米的高山狭谷 、 高原丘陵地带
的冷 、 云杉上界阴凉多风段 , 常呈纯林 .
松 属 6 . 高 山松 四川小金 日尔乡 川西 、 滇北 、 裁南及青海南 , 海拔 1 7 0 0一 3 6 0 0
米的温凉 、 干燥 、 府薄山地 , 多为纯林 。
种子室内发芽取根尖 , 0 . 3 %秋水仙碱处理 12 一 2 4 小时 , 卡诺氏固定液 固定 24 小时 , 改
良苯酚品红液染色 , 常规压片 , 量测数据取 5 个细胞平均值 , 按 eL va n[ ’ 2己计算与命名的方法定
名 . 染色体相对长度系数 (I . R . L ) 按郭幸荣 〔`幻的方法计算与命名 。 核型类型按 S et b in s[ “ 三
的方法划分 , 核型不对称系数 .sA K %按 人arn o[ `们的方法计算 .
3
. 核型分析
本文观察的 6 种松科植物核型数据列于表 2 . 核型及主要特征值列于表 3 , 核型形态见图
l
, 核型模式图见图 2 。
① 6 种松科植物染色体数 目均 为 2n 一 x2 ~ 2 4 , 与国内外学者 〔5 · ’ `三报导的其它松科植物 染
色体数 目一致 . 未 见倍性变异及 B 染色体 .
②麦吊云杉与油麦 吊云杉有相同的核型公式 , 即 2n ~ x2 一 24 一 20 m 十 s4 m , 由于第 12 对
同源染色体的臂 比大于 2 , 同属 ZA 核型 , 是两种核型相似的特征 ; 变异表现在两个方面 , 一
个是 , 两个种的染色体长度比 (分别为 1 . 84 和 1 . 9 9) , 平均臂比 (1 . 3」和 工. 3 6) , 核型不对
称系数 sA . K % ( 5 . 2 4 和 56 . 37 ) 表明麦 吊云杉的核型比油麦吊杉对称 , 即油麦吊云杉稍比麦
吊云杉进化 ; 其次 , 二染色体组均有二对染色体具随体 , 但其位置与形态各异 ( 见图 2 ) , 油
麦吊云杉第 2 对染色体长短臂上各具一随体 , 也见其变异较大 ; 但另一方面 , 两种的相对长
度系数组成 ; 麦吊云杉 ( Z L + 一o M : + S M : + 搜s ) 比油麦吊杉 ( Z L + z 0M : + 1 0M L十 25 ) 多了一
对短染色体 , 又显示出麦 吊云杉的变异稍大 。 可见这两种云杉核型变异各有特化 。
表 2 染色体长度 、 甘比和类型
分 序 相对长度 相对长度 臂 比 类 分 序 相对长度 相对长度 份 比 类类 号 ( % ) 系 数 型 类 号 ( % ) 系 数 型
群 群
1
.
1 1 0
.
8 6 ! 1
.
3 0 ( L ) 1
.
0 3 } m 4
.
1 1 0
.
4 6 1
.
2 6 ( L ) 1
.
0 4 m
.
麦 2 1 0 . 3 6 1 . 2 4 ( M : ) l 1 . 0 8 { 峨 2 10 . 3 6 1 . 2 4 ( M : ) 1 . 07 m .吊 3 9 . 7 6 1 . 17 ( M : ) 1 . 0 2 十 m 眉 3 10 . 2 4 1 . 2 3 ( M : ) 1 . 06 m
石 4 9 . 5 2 1 . 1 4 ( M : ) 1 . 1 8 m . 冷 4 9 . 2 5 1 . 1 1 ( M : ) 1 . 7 5 S m .
衫 5 9 . 1 8 1 . 1 0 ( M : ) 1 . 0 7 m 杉 5 8 。 8 6 1 . 06 ( M : ) 1 . 0 7 m
6 9
。
0 9 1
.
09 ( M
:
) 1
.
0 9 m 6 8
.
6 4 1
.
0 4 ( M
:
) 1
.
0 9 m
7 7
.
9 3 0
.
9 5 ( M
:
) 1
.
3 5 m 7 8
.
2 7 0
.
9 9 (M
:
) 1
.
1 2 m
.
8 7
.
7 1 0
.
9 3 ( M
:
) 1
.
1 8 m 8 7
.
8 2 0
.
9 4 (M
:
) 1
.
5 3 m
9 7
.
1 2 0
.
8 5 ( M
,
) 1
.
7 6 m 9 7
.
1 0 0
.
8 6 ( M
:
) 1
.
7 2 Sm
10 6
.
4 0 0
.
7 7 ( M
:
) 1
.
1 3 S m
“
1 0 6
.
6 0 0
.
7 9 ( M
:
) 3
.
0 1 S t
l 1 6
.
1 4 0
.
7 3 ( S ) 1
.
6 8 m 1 l 6
.
4 1 0
.
7 7 ( M
:
) 2
.
3 9 Sm
l 2 5
.
9 1 0
.
7 1 ( S ) 2
.
5 4 m l 2 5
.
9 9 0
.
7 2 ( S ) 2
.
1 2 Sm
S们门
2
.
1 1 0
。
9 9 1
.
3 1 ( L ) 1
.
0 3 m 5
.
l 1 0
.
7 8 1
.
2 9 ( L ) 1
.
0 7 m
油 2 9 。 7 5 1 . 1 7 ( M : ) 1 . 07 m ` 红 2 1 0 . 2 4 1 . 2 3 ( M : ) 1 . 2 6 m
吊 3 9 . 2 4 1 . 1 1 ( M : ) 1 . 47 m 杉 3 1 0 . 1 8 1 . 2 2 ( M : ) 1 . 0 2 m .
云 4 9 . 2 0 1 . 1 0 (M : ) 1 . 3 7 m 4 9 。 4 1 1 . 1 3 ( M : ) 1 . 1 8 m
杉 5 9 . 1 4 1 . 1 0 ( M : ) 1 . 2 8 m 5 8 . 7 6 1 . 0 5 ( M : ) l 。 0 2 m
6 9
.
0 0 1
.
0 8 ( M
:
) 1
.
2 8 m 6 8
。
4 4 1
.
0 1 ( M
:
) 1
.
3 4 m
7 8
.
0 8 0
.
9 7 ( M
:
) 1
.
6 3 m
“
7 8
.
05 0
.
9 7 ( M
.
) 2
。
1 3 S m
8 7
.
8 9 0
.
9 5 ( M
:
) 1
.
2 2 m 8 7
.
7 2 0
.
9 3 ( M
,
) 3
.
49 st
9 7
.
4 9 0
.
9 0 ( M
:
) 1
.
2 2 m 9 7
.
0 0 0
.
8 4 ( M
,
) 2
。
4 5 S m
1 0 6
.
6 4 0
.
8 2 ( M
:
) 1
.
1 4 m 1 0 6
。
8 6 0
.
8 2 ( M
:
) 1
.
7 3 S m
l 1 6
.
8 3 0
.
8 2 ( M
:
) 1
.
8 3 S r n 1 l 6
。
8 4 0
.
8 2 ( M
:
) 1
.
8 4 S m
l 2 5
.
5 3 0
.
6 6 ( S ) 2
.
1 1 S m l 2 5
.
7 2 0
.
6 9 (S ) 2
.
6 8 Sm
3
.
1 1 0
.
9 6 1
.
3 2 ( L ) 1
.
3 2 m
`
6
。
l 9
.
9 7 1
.
18 ( M
:
) 1
.
0 4 m
天 2 1 0 . 3 6 1 . 2 4 ( M : ) 1 . 1 5 m 高 2 9 . 5 0 1 . 1 4 ( M Z ) 1 . 1 0 m
山 3 1 0 . 2 7 1 . 2 3 ( M : ) 1 . 2 5 m 山 3 9 . 4 4 1 . 13 ( M Z ) 1 . 0 7 m .
云 4 9 . 8 6 1 . 1 8 ( M : ) 1 . 1 4 m 松 4 9 . 1 5 1 . 1 0 ( M Z ) 1 . 1 6 m
杉 5 9 . 17 1 . 14 ( M : ) 1 . 1 9 m 5 9 . 0 1 1 . 0 9 ( M Z ) 1 . 1 2 m
6 9
.
3 0 1
.
12 ( M
:
) 1
.
2 4 m 6 8
.
8 0 1
.
0 7 ( M
Z
) 1
.
1 4 m
7 8
.
3 2 1
.
0 0 ( M
:
) 1
.
7 5 S m
.
7 8
.
4 8 1
.
0 2 ( M
:
) 1
.
0 3 m
8 7
.
3 7 0
.
8 8 ( M
:
) l
,
2 7 m
.
8 8
.
3 1 1
.
0 0 ( M
:
) 1
.
0 3 m
9 6
.
8 6 0
.
8 2 ( M
:
) 1
.
0 6 m
`
9 7
.
5 6 0
.
9 2 ( M
:
) 1
.
2 8 m
1 0 6
.
4 4 0
.
7 7 ( M
:
) 2
.
0 4 S m 1 0 7
.
2 1 0
.
8 7 ( M
:
) 1
.
1 6 m
1 l 5
.
6 1 0
.
6 7 ( S ) 1
.
8 6 5 11 1 l 1 7
.
0 0 0
.
8 4 ( M
,
) 1
.
12 m
1 2 5
.
1 8 0
.
6 2 ( S ) 1
.
7 8 Sm l 2 5
.
6 7 0
.
6 7 ( S ) 1
.
3 1 m
, 具次级痕染 色体 . 仆 e e h r o m os m es w i ht ` o n d a r y c o n s tr ic it o n ·
8 6
nU幼Un”.盯胜弓二甘巨..,皿...J里很`..口.毛臼皿自..乳刃`
图 1 染 色体形态及核型
Fi g
.
T l l e m o r hP
o l o g y o f os anr it
c c h r`龙旧 m es a n d kar y o ty p留
1
,
R cea
b r a e h yt y la ; 2
,
P
.
b ar e h y yt 扭 v a r . e o m P la n a at
; 3
,
P
.
sc h r e n k i a n a V a r
.
t ia n s it a n i ca
;
4
,
A b i es f a b ir
; 5
,
U
r认 OP at n i n i i ; 6 , P i n u s d e n sa at
夭山云杉的核型公 式为 2n 二 Z x = 1 6 m + s s m , 第
7 对染色体臂 比大于 2 , 染 色体长度 比
2
.
1 2
, 属 ZB 类型
类型 .
, 是已报导的云衫属植物核型 “ ·
,` 中唯一的 ZB 类型 , 似为该属最进化的核型
③峨眉冷杉核型公式为 Z n 二 Z x 一 2 4二 1 4m 十 s s rn 十 Z s t , 与李林初
〔 , 〕观察的川滇冷杉 ( .A
fo r阁往) 相同 . 两者的平均臂 比 (均为 1
.
5 8 )
、 核型不对称系数 (分别为 5 8
.
0 9 和 5 7 . 7 7 ) 相
同或相近 ; 但峨眉冷杉的染色体臂比大于
2 的染色体数虽与川滇冷杉同为 3对 , 却长度 比不
同 , 峨眉冷杉 1 . 74 , 核型属 ZA 类型 , 川滇冷杉 2 . 01
, 属 Z B 型 , 具较高的不对称性 .
①红杉的核型公式 为 Z n ` Zx ~ 2 1~ 12 m 十 l阮m 十 Zs t
, 与张学方 ” ’ 观察的 5 种落叶松结果
一致 . 平均臂比 1 . 7 7 . 染色体 长度为 l
.
8 5
, 臂比大于 2 的染色体四对 , 属于 ZA 核型 。
5
. 高 山松核型公式 2n 二 Z x 二 21 ~ 别 m , 染色体长度 比 1 . 37
. 平均臂比 1 . 16 、 臂比大于 2
8 7
的染色体数为 。 .属 IA核型类型 .观察结果与李林初汇, 〕报导的高山松核型基本一致 .
}}}}}l}11川
5
}}}}}}l}1111
6
}}}}}}111111
图 2 核型模式 图 ’
F语 . 2 Id i o盯 a m
T a盖 a N O :
1
.
P i c e a b r a e h界 y l a
2
.
P
.
b ar
e h y r y l a
v a r
C o m P扭 n a at
3
.
P
.
sc h r e n k ia n a v a r
.
t坦 n丈 h a n i C刀
4
.
A b i eS f a b r i
5
.
aL
r ix op at n in il
6
.
P in us d e n sa 恤
纵庄标为染色体相 对长度
O r d l n a比 i n山 ca tes r e la it v e
le n g ht o f ht e c h r o m咖m es ·
.自..`用口...幽山..
.自.,..幽,,山盆自
.山.,..石..A.山二.艺自..自.,..甲山
.,幽..山..山.,三自.甲
1..山艺..幽3`
..山.石..,山...盛.自.
今`202奋。吸4少白
了白盛,20今少6
4
. 细胞地理学讨论
① 6 种松科植物隶属于云杉属 、 冷杉属 、 落叶松属和松属等 4 属 (见表 1 ) 。 观察到核型
变异是较明显的 (见表 么 3 和图 工、 图 2) , 反映出 4 个属 的进化趋势 。 为 了研究这一现象 ,
根据核型不对称理论 仁“ 〕 , 在以染色体平均臂比为横座标 , 长度 比为纵座标组成的直角座标系
上 , 绘 出各种的位点 , 表示 6 种 4 属的相对进化位置及变异趋势 (见图 3) 。 综合表 1 , 表 2 核
型数据及形态的分析 (见本文核型分析 ) 和图 3 的位点 , 6 种 4 属的核型变异有以下趋势 。
核型公式 平均 染色 臂比 > 2 核型 核型不, 相对长度
臂比 体长 的 染 色 类型 对 称 系数组成
度比 体比例 系 数
2 0 m 十 4 s m 1 . 3 4 1 . 8 4 0 . 0 8 2 A Z L + 1 0M : 十 SM , + 4 5
2 0 m 十 4 s m 1 . 3 6 1 . 99 0 . 0 8 2 A Z L + 1 0M : 十 10M : + 2 5
16 m 十 s sm 1 . 4 2 2 . 1 2 0 . 0 8 2 B Z L十 1 2M 2十 6M ,十 45
1 4 m斗 s m s + Z s t 1 . 5 8 1 . 7 4 0 . 2 5 2 A Z L十 1OM ,十 10M : + 25
1 2 m 十 1 s0 m + 2“ 1 . 7 7 1 . 8 5 0 . 3 3 2 A Z L十 1 OM : + 1 0M : 十 25
2 lm 1
.
16 1
.
7 3 0
.
0 0 l A 1 4 M
:
+ SM
.十 2 5
核型类型 : 松属 I A 型 , 属最对称型 , 其余属为 ZA 或 Z B 型 , 属较对不称的核型 ; 核塑不
对称系数 (A 二 K % ) 从小到大的顺序是松属 ( 53 . 21 ) ~ 云杉属 (5 5 . 24 一 57 . 2 9) ~ 冷杉属
( 58
.
09 ) 一落叶松 (6 0 . 1 7 ) ; 染色体长度 比与臂比 ; 在图 3 中 , 高 山松 (6 ) 的两个数值均小
于其它种属 . 云杉属 ( l , 2 , 3) 在染色体长度方向变异趋快 , 而冷杉属 (钓 在染色体臂比
方向变异趋快 ; 落叶松属 (5 ) 在两个方向变异均快 , 尤以臂比变异更快 . 如此的变异趋势 ,
结合前述核型分析的相对长度系数 , 着丝粒位置及次组痕 (或随体 ) 等其它属性 (见核塑分
析 2一 5 ) , 笔者认为 :
本文分析的 4 个属的进化顺序可能是 :
P in 。 ~ R二~ A b~ aL o
. 此一趋势同胡
子昂闺对松科植物过氧化酶的分析结论和管中 L · }
趁缸.a0
189L
天图研究的松杉植物地理有一致性 , 即松属为
松科植物中较原始的种群 , 落叶松属 为进化的
种群 . 此外 , 李林初 〔’ .] 在研究杉科植物进化中
发现 : 衫科植物的进化可能存在沿长度 (L ) 和
臂比 ( A ) 的两条进化线路 , 石大兴 .[] 在分析云
杉属内种的核型进化时 ,也观察到类似趋势 , 同
本文图 3 的情形相吻合 . 因此 , 在松科植物进
化中 , 也可能存在 L 和 A 进化线路 。 但这种划
分不是绝对的 , 彼此会有一定的渗透 . 值得注
意的是 : 在松科植物地理分布中心的川西滇北
地 区 , 云杉和冷杉属植物种类 密集 , 两个属的
种群呈重叠与替代分布规律 , 由于生态选择压
力及 自然杂交 , 可能存在两个属系统进化的进
化枝 。 但由于这两个属 , 尤其是冷衫属染色体
核型资料空白尚多 , 有待进一步研究 。 目前川
西北的森林主伐与更新 , 人为地在冷杉属植物
占 优 势 的 迹 地 上 , 采 用 单 一 的 云 杉 ( .P
a s
ep
r a at )
, 或川西云杉 ( P . b al f o u d an a ) , 或丽
江云杉 ( P一认 ia n g e n幻 s ) 人工林替代 , 无疑 对种
质资源 , 基因库的保存不利 , 应引起有关方面
的思考 。
1
.
7卜 一`
1 .1 二另 13 场 .1 5 场 ” i名 一 A .
图 3 六种松科植物核型比较
F i g
.
3 hT
e k a yr
o yt Pe s o f 6 s ep c ies in P in
a
cea
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a N o : 1
.
P
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b ar e h yt y at
2
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P
.
b r a e h yt y la v a r
.
e o m Pla n a at
3
.
P
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sc h
r e n k认 n a
4
.
A
.
f a b r i v a r
.
t祖 n s h a n ica
5
.
L
.
op at n i n五
6
.
P in u s d e n sa 切
②三种 ( 含 2 变种 ) 云衫属植物的核型 , 以 天山云杉的核型较进化 , 是迄 今国内外分析
的该属植物核型中仅有 的 Z B 型 (见核型分析 2 ) , 其生态习性较近缘种 ( iP以 sc hr en k . a) 耐
干旱和严寒 (零下 4 0 ` C ) . 分布广 , 分布于天山西段北坡的居群较南坡生长好 . 核型的进化性 ,
可能是 由于严寒与干旱的环境 使夭山云杉受到较大的选择压力 , 迫使作出外向性进化迁移的
辐射反映 [川 , 因此 , 生态地理条件可能是此种核型进化的重要因素 .
油麦吊云 杉与麦吊云杉核 型很近似 , 仅在染色体长度方向有不同的变异趋热 ( 见核型分
析 2 ) . 在形态特征上的 区别主要是球果成熟前的颜色 (前者 为红揭色或紫 色与深褐色 , 后者
为绿色 ) , 尚未 见专化特征 。 生态习性相近 , 垂直分布一致 ( 见表 1 ) , 水平分布油麦吊杉偏南 ,
麦吊杉偏北 , 呈替代分布 . 重叠于眠江及大渡河流域 , 前者分布区的水热条件略优于后者 。 核
8 9
型及生态 , 地理分布证明管中天 〔 2 〕的两种近缘关系 , 同时油麦 吊云杉的核型较麦吊云杉稍有不
对称 , 在分类上化分为变种是适宜的 .
③峨眉冷杉的核型与川滇冷杉接近 (见核型分析 3 ) , 两者的核型差异在于染色体的长度
比 , 川滇冷杉具较高的不对称性核型 , 可以视两种有近缘关系 〔 , ] . 但从分布上两者在垂直分布
上有差异 , 峨眉冷杉分布下限 1 9 0 米 . 川试冷杉 2 5 0 0 米 ; 水平分布在四川甘洛县重叠 , 呈
种的替代分布现象 . 但在康定附近 , 峨眉冷杉区与峨江冷杉 (A . fax on 画 a) 、 鳞皮冷杉 (A ·
sq u a m a at )
、 长苞冷衫 ( ^ . g eo r g e i ) 和 急尖长苞冷杉 ( ^ . , 。 r g e i v ar . s m i t h” ) 重益 〔 , ] , 在形态
上同属球果苞鳞外露的种群 . 因此 , 上述区域的冷杉属植物的亲缘关系还 有待更多种的核型
资料和其它实验数据 (诸如生化分析 、 杂交亲合性等 ) 的验证 , 对研究冷杉属的起源 、 进化
与发展是一项十分有益的工作 .
④红衫核型 (见核型分析 4) 是本文研究 6 种植物中较进化的核型 (见图 3) . 但已报导
的我国东北 、 华北落叶松属植物核型 .[J 数据显示 , 以 ZB 核型为主 , 因此 , 红杉核型在落叶松
属植物中属较原始的核型 . 红杉主产川西北 , 除分布中心的大小金川外 , 在整个高 山峡谷及
高原丘陵地带 , 垂直分布均在云冷杉林的上界 , 形成纯林 。 在分布中心的小金 , 垂直分布幅
度呈退缩的趋势 : 2 4 0 0 米处 , 可见散生或小居群稀琉纯林 , 天然更新良好 , 往上与鳞皮冷衫 、
川西云杉混交 , 数量稀少 , 除距林缘近的红杉混交立木树冠尚可伸到林冠层 以上 , 其它立木
树冠发育明显受阻 ; 再往上 (约 3 8 0 0 米以上 ) 与鳞皮冷杉混交的红杉数 目渐增 , 直到出现纯
林 , 天然更新稍差 。 水平分布可谓生态连续与地貌阻隔的间断分布图式 。 与整个属在欧亚大
陆的分布格局一致 ; 即在温带出现低高海拔地段 , (中国西部 , 下限 2 4 0 0 米 ) , 在寒带出现于
低海拔 (中国东北 , 下限 30 0 米 ) , 同此属植物喜光耐寒抗旱的生态习性有关 . 应俊生闭鉴于
种的分布数量及化石资料 , 认为该属 的分布中心在川西滇北地区 . 近年在四川理塘发现的落
叶松属植物大化石的地质年代 (晚第三纪 ) 较欧洲的微化石晚 (晚白垄纪 ) , 较黑龙江的大化
石 (晚更新世 ) 和华东 、 西藏的微化石 (更新世 ) 早 。 由于中国西部的特殊地理位置 , 一方
承受环太平洋地区的影响 , 另一方面又与古地中海的历史渊源 , 古地中海的消失 , 高原的起
降有关 , 可能有原地生长的原始种 zj[ 。 从红杉的核型及生态 , 地理分布特征 , 有可能是始生种
或替代种 .
⑤高 山 松 的 核 型 为 I A 型 , 在 分 布 上 与油 松 ( inP us at bul ae fo mr is ) 和 云 南 松 ( .P
yu
n n an o n is ) 由北向南呈水平与垂直生态 , 地理替代分布 〔’ 〕 . 本文分析的核型资料与其它两个
种的核型资料 st1 十分近似 , 三者均为 1A 核型 , 相同的核型公式 : 2n 一 2x ~ 2 ` ~ Z dm , 高山松
和油松有相同的长度系数组成 ; 14 M : + SM : + 2S , 云南松为 16 M : 十 6M : + s2 , 稍有差异 ; 三者
的长度 比 l( . 73 , 1 . 67 , 1 . 6 2 ) , 平均臂 比 l( . 16 , 1 . 12 , 1 . 1 3) 和核型不对称系数 (5 3 . 21 ,
5 2
.
7 8
,
52
.
90 ) 也很近似 , 高 山松的三个值较另两种稍高 , 具较不对称的核型 . 综合核型数
据高山松与油松近似 . 从 核型变异 , 可证明三个种的亲缘关系 L’ 〕 . 高山松的垂直分布最高 , 多
以纯林出现 , 稀与桦木混交 . 其核型的不对称变异可能与所处生态环境有更大的选择压力有
关 。
5
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a n d k a r y o yt l冲名 : P i溉 b r a e h y t y 一a Z n 一 2 4 ~ 2 0m + 4 s m & 2 ^ ; P . 匕r a e h yt y一a v a r . 。 o m p纽 n a at Zn ~
2 4一 2 0 m + 4 s m 乙 2 ^ ; P . 企 r e n k认 n a v a r . f达 n幽 a n ica Z n = 2 4 = 1 6m + s s m 乙 Z B , A b ies f a b ir Z n
~ 2 4 = 14 m + s m + Zs t & Z A ; La l议 卯 at n i n 吐 Z n = 2 4 = 1 2 m + 1 0S m + Zs r 乙 2 ^ ; P功 us d e n as at Z n
= 2 4 ~ 2 4 m &. l ^
; 仆 。 一e n s小s , ar m r a t ion a n d k a yr o yt p ie 斗 m m e t行es o f 也e 凡沁 c ies a r e 沙v e n i n t h
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