全 文 ：南京农业大学学报 2012，35(2) :39－44
Journal of Nanjing Agricultural University http:
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/ /nauxb． njau． edu． cn
收稿日期:2011－04－17
基金项目:国家自然科学基金项目(30670008，30800156，30970081) ;教育部国家大学生创新性实验计划项目(101030718)
作者简介:陆涛，本科生。* 通讯作者:王志伟，教授，研究方向为植物微生物，E-mail:zwwang@ njau． edu． cn。
陆涛，李杏辉，王杨，等．禾本科植物内生真菌研究 14:Neotyphodium sinofestucae 在小颖羊茅体内的分布及其种传特性［J］． 南京农业大学学
报，2012，35(2) :39－44
禾本科植物内生真菌研究 14:Neotyphodium sinofestucae
在小颖羊茅体内的分布及其种传特性
陆涛，李杏辉，王杨，王贵英，王志伟*
(南京农业大学生命科学学院，江苏 南京 210095)
摘要:2010 年在南京紫金山地区采集小颖羊茅(Festuca parvigluma Steud．)的完整植株和成熟种子，通过染色、分离、特异性
基因片段检测等方法探究内生真菌 Neotyphodium sinofestucae Chen，Ji et Wang在其体内的分布和种传特性。从植株茎秆、叶
鞘、叶片和种子稃片及颖果等部位分别检测和分离到具有禾本科植物内生真菌特征的真菌。同时，从含有内生真菌的种子
培育实生苗，并从实生苗中检测和分离到类似的内生真菌。通过对 tubB 基因片段的 PCR 扩增和检测，证明分离自小颖羊
茅的样品与其实生苗的分离菌株是相同的 N． sinofestucae。上述结果表明:N． sinofestucae遍布小颖羊茅植株地上部分，却不
进入根部;内生真菌 N． sinofestucae能进入种子，通过种子进行垂直传播，与宿主植物长期互利共生。
关键词:Neotyphodium sinofestucae;小颖羊茅;体内分布;种传特性
中图分类号:Q944． 32 文献标志码:A 文章编号:1000－2030(2012)02－0039－06
Grass endophyte research in China 14:Distribution and seed transmission
of Neotyphodium sinofestucae in Festuca parvigluma Steud．
LU Tao，LI Xing-hui，WANG Yang，WANG Gui-ying，WANG Zhi-wei*
(College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract:Plant samples of Festuca parvigluma Steud． were collected in 2010 from the Zijin mountain in Nanjing for exploring charac-
ters on endophyte distribution and seed transmission of the endophytic fungus Neotyphodium sinofestucae Chen，Ji et Wang． The endo-
phytic hyphae were detected and isolated from the piths，leaf sheaths，leaf blades，bracts and caryopses． Meanwhile，similar
endophytic fungus was also observed and isolated from the seedlings raised from the infected seeds． Fungal strains isolated from the
parental and the successive generation of F． parvigluma respectively，were both identified as N． sinofestucae by using morphological
characteristics and phylogenetic analysis based on DNA sequences of tubB fragments，indicating its ability of seed transmission within
the host plants． N． sinofestucae was found to distribute in the aerial part of host plants while absent in fibrous roots．
Key words:Neotyphodium sinofestucae;Festuca parvigluma Steud．;distribution;seed transmission
植物内生真菌(endophytic fungi)是一类在植物体内完成其部分或者全部生活史，不引起植物组织明
显病害病症的真菌。目前国际上禾本科植物内生真菌的研究主要集中在 Epichlo属和 Neotyphodium属真
菌，它们被统称为 epichlo endophytes［1－2］。Neotyphodium属真菌主要分布在温带地区，是子囊菌门(Asco-
mycota)肉座菌目(Hypocreales)麦角菌科(Clavicipitaceae)的一类与禾本科植物营共生生活的内生真菌，不
引起宿主的病症，仅有少数偶尔在宿主体表形成无性孢子而不能形成成熟的子囊孢子的子座［3］。它们与
宿主植物在长期的共同进化过程中，形成一种互利共生的关系，能使宿主植物抗寒抗旱、抗病虫害、抗盐碱
和促进宿主植物分蘖生长等［3－4］。作为一种新型的微生物资源，Neotyphodium 属内生真菌正日益受到重
视，并被广泛应用于牧草、草坪草的改良和水土保持等领域［5－6］。
Neotyphodium属真菌，多数以菌丝形式定居于宿主植物体内，在植株地上部分的各个部位都有分布，
长期与植物互利共生［7］，至今还没有从土壤或水等自然环境中分离到。一般认为，这些真菌必须依靠活
体宿主植物生存。在已发现的 23 个种中，大部分能进入宿主植物的种子，通过种子进行垂直传播，不能通
过交叉感染其他植物进行水平传播，但也有些种在种子中不能被检测到［1，3］。
南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
Neotyphodium sinofestucae Chen，Ji et Wang是 2009 年在我国发表的 1 个新种［8］，国外至今还未见报道。
其宿主植物小颖羊茅(Festuca parvigluma Steud．)在江浙一带分布广泛，从 4 月开始抽穗、开花和结果［9］，
大部分供饲料用，是一种重要的牧草。N． sinofestucae在宿主植物的叶鞘和茎髓中能被检测和分离到，但在
宿主植株体内其他部位的分布特征和传播方式等至今仍不清楚［8］。因此，本研究以小颖羊茅为材料，探
讨 N． sinofestucae在其体内的分布和种传特性。
1 材料与方法
1． 1 样品的采集、保存和鉴定
2010 年 4 至 6 月，从南京紫金山地区采集已抽穗的小颖羊茅植株，取其完整分蘖用于内生真菌在植
株体内分布的研究。采集小颖羊茅植株的成熟花序，收集轻揉后自然脱落的饱满种子用于内生真菌种传
特性的研究。将需要的植物样品从茎基部剪断，取其地上部分或连根一起采集。采集的样品装入样品袋，
带回实验室立即处理或于 4 ℃保存，同时对带有完整花序的健康植株根据《中国植物志》进行鉴定［9］。
1． 2 植株体内真菌的检测
从样品茎髓质、叶鞘和叶片中分别取样，检测内生真菌。检测时撕取叶片、叶鞘表皮或刮取茎髓质，用
1%碱性孟加拉红溶液染色后，在光学显微镜下观察其中真菌的菌丝体。检测种子中内生真菌时，将种子
置于 1%碱性孟加拉红溶液中浸泡 24 h后制片，显微观察稃片和颖果中真菌的菌丝［10］。选择部分成熟植
株样品的须根，用水洗净，从根基部剪取后，分别剪成 1 cm 长的根段，采用 1%碱性孟加拉红溶液浸泡
48 h 后，制片显微观察［11］。
1． 3 播种、育苗及实生苗中内生真菌的检测
于 2010 年 10 月在托盘内(土层厚度为 4 cm)播种 100 粒种子，每粒种子间隔为 3 cm，置于露天状态
下育苗，定期补充水分。待实生苗长出第 2 片真叶时，剪下第 1 片真叶的叶鞘，采用 1%碱性孟加拉红染
色法［11］进行内生真菌的检测。
1． 4 植株样品和实生苗中内生真菌的分离
将植物样品茎秆切成 0． 5 ～ 1 cm的小段，用 75%乙醇、NaClO(1%氯活性)分别进行表面消毒 30 s和
1 min，用无菌水清洗后置于 PDA平板上，于 25 ℃恒温培养。实生苗中内生真菌的分离:直接切取部分植
株放置在 PDA上培养［12］。
1． 5 分离菌株的系统发育学分析
将菌丝体转接到 GY液体培养基［8］中，150 r·min－1、25 ℃培养 20 ～ 40 d后，用 SDS法提取内生真菌总
DNA［12］。tubB 基因 PCR 扩增引物为，tubB 1042:5-GAG AAA ATG GAG ATT GT-3，tubB 1214:5-TGG
TCA ACC AGC TCA GCA CC-3。PCR采用 25 μL反应体系［8］。反应程序为:94 ℃ 3 min;94 ℃ 45 s，58 ℃
45 s，72 ℃ 75 s，35 个循环;72 ℃ 10 min。扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳检测后进行克隆和测序。所得
序列通过 DNAMAN version 6 软件进行拼接和比对，获得序列之间的差异。在 NCBI 网站上进行 Blast 比
对，从 GenBank中下载相似度高的序列，根据宿主植物种类、地理位置等的差异，从每个种中选择少量代
表性菌株的序列(表 1) ，构建最大简约树(maximum parsimony tree) ，进行系统发育学分析。根据分离菌株
经典分类学特征和系统发育学分析的结果确定分离菌株的分类地位［8］。
表 1 用于 tubB序列分析的 Epichlo属和 Neotyphodium属真菌菌株及其 GenBank登录号
Table 1 Endophytic isolates used in tubB maximum parsimony tree and their GenBank accession number
物种
Species
菌株
Isolate
宿主
Host species
起源
Geographic orign
GenBank登录号
GenBank accession No．
Epichlo amarillans 906 Agrostis perennans USA AF457467
E． amarillans ATCC201670 Sphenopholis obtusata USA AF062426
E． baconii ATCC90167 A． tenuis Switzerland L78279
E． baconii ATCC200746 A． tenuis Switzerland AF250733
E． brachyelytri ATCC201561 Brachyelytrum erectum USA AF062427
E． brachyelytri ATCC200752 B． erectum USA L78271
E． bromicola 9631 Bromus erectus Switzerland AY033382
E． bromicola 9630 Br． erectus Switzerland AY033366
04
第 2 期 陆涛，等:禾本科植物内生真菌研究 14:Neotyphodium sinofestucae在小颖羊茅体内的分布及其种传特性
续表 1 Table 1 continued
菌种
Species
菌株
Isolate
宿主
Host species
起源
Geographic orign
GenBank登录号
GenBank accession No．
E． clarkii ATCC200742 Holcus lanatus Switzerland L78281
E． clarkii ATCC200741 H． lanatus Switzerland AF250738
E． elymi ATCC201551 Elymus canadensi Texas，USA L06962
E． elymi ATCC201554 E． villosus USA AF250742
E． festucae ATCC90660 Festuca rubra commutata Europe AF250746
E． festucae E028 F． longifolia Europe L06956
E． glyceriae ATCC200755 Glyceria striata USA L78276
E． glyceriae ATCC200747 G． striata USA L78275
E． sylvatica ATCC200751 Brachypodium sylvaticum Switzerland L78291
E． sylvatica ATCC200748 Bra． sylvaticum Japan L78278
E． typhina ATCC200738 Anthoxanthum odoratum Switzerland L78288
E． typhina ATCC200740 Dactylis glomerata Switzerland L78274
E． typhina ATCC201666 Poa silvicola Switzerland L78285
E． typhina ATCC201667 P． nemoralis Switzerland AF062429
E． typhina E432 Lolium perenne France AF250752
E． yangzii Rnj4201 Roegneria kamoji China DQ134039
E． yangzii Rnj3304 R． kamoji China DQ134038
Neotyphodium aotearoae ATCCMYA－1234 /908 Echinopogon ovatus New Zealand AF323378
N． aotearoae ATCCMYA－1229 /899 Ec． ovatus New Zealand AF323373
N． australiense CBS 109346 /937 Ec． ovatus Australia AF323381，AF323379
N． chisosum ATCC64037 /134 Stipa eminens North America AF457470，AF457471
N． coenophialum Menzel Temine 4 L． arundinaceum Europe，New Zealand GU992300
N． coenophialum Menzel Temine 1 L． arundinaceum Europe，New Zealand GU992297
N． gansuense E7092 Achnatherum inebrians China EF422765
N． gansuense E7083 Ac． inebrians China EF422759
N． gansuense var． inebrians ATCCMYA－1228 /817 Ac． inebrians Eurasia AF457494
N． gansuense var． inebrians ATCCMYA－1228 /818 Ac． inebrians Eurasia AF457495
N． guerinii ATCCMYA－1235 Melica transsilvanica Switzerland EF422746，EF422747
N． huerfanum ATCC64040 F． arizonica North America AF457493
N． lolii — L． perenne spp． perenne Europe，New Zealand AY865628
N． lolii — L． multiflorum Europe，New Zealand AY865629
N． melicicola CBS 109341 /823 M． decumbens South Africa AF323387，AF323388
N． occultans Lrr2 L． perenne var． rigidum New Zealand AF176270，AF176276
N． siegelii ATTC74483 /e915 L． pratense Europe AF308138，AF308139
N． tembladerae 4055 F． arizonica North America AF457496，AF457497
N． tembladerae ATCC200844 /1169 P． huecu North America AF323389，AF323390
N． typhinum var． canariense 989 L． edwardi Spain AF176266
N． uncinatum CBS 102646 L． pratense Europe L06946
N． sinicum Rxy6106 R． ciliaris China EU409305，EU409308
N． sinofestucae Fnj4603 F． parvigluma China FJ211213，FJ211214
N． sinofestucae Fnj4604 F． parvigluma China FJ211215，FJ211216
本研究中菌株 Fnj0401 F． parvigluma China JF792307
Isolate in the study Fnj0402 F． parvigluma China JF792308
注:如果 1 个菌株有 2 个序列登录号表示其有 2 个拷贝。If one isolate has two accession number means it has two copies．
2 结果与分析
2． 1 N． sinofestucae在小颖羊茅分布
从表 2 可知，在 100 个小颖羊茅植株样品中，茎秆髓质组织的细胞间隙中均有菌丝的分布，检出率为
100%;叶片及叶鞘中的检出率也均为 100%。这些菌丝体多数平行于植物细胞长轴，纵向排列在细胞间
隙，单行，粗细均匀，有隔膜，无分叉，一般不与其他菌丝体交织，紧贴植物细胞壁，局部有小的弯曲，未发现
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
穿透植物细胞或进入细胞(图 1－A)。叶片中菌丝体主要分布在海绵组织细胞间隙，靠近气孔;叶鞘中菌
丝体主要分布在表皮细胞间隙，靠近气孔和维管组织;茎髓质中菌丝体分布在髓组织细胞间隙，靠近维管
束。在新生或幼嫩的接近分生组织的部位，菌丝体密度相对较高。
表 2 小颖羊茅植株各个部位的样品量及其
内生真菌检出率
Table 2 Infection level of fungal endophyte in each
organ of F． parvigluma
检测部位
Sampling tissue
样品数
Sampling number
检出数
Infected number
检出率 /%
Infection level
颖果 Caryopsis 100 92 92
稃片 Bract 200 194 97
茎秆 Pith 100 100 100
叶鞘 Sheath 341 341 100
叶片 Leaf 306 306 100
根 Root 50 0 0
从来源于 10 个植株的 50 个小颖羊茅须根样品
中均没有检测到典型的内生真菌菌丝体。这些样品
的地上部分通过检测证明含菌，但在其根部均未发现
内生真菌菌丝存在(表 2)。
从稃片和颖果中都检测到菌丝，但与地上部分菌
丝体的形态和分布区别明显(图 1) ，检出率分别为
97%和 92%(表 2)。在稃片中的菌丝体单行，有隔
膜，粗细均匀，无分叉，局部有小的弯曲，未发现菌丝
穿透植物细胞或进入细胞，并未发现其生长在细胞间
隙，而是紧贴细胞壁(图 1－B)。在颖果中的菌丝体多
分布在糊粉层和淀粉粒的间隙，数量众多。糊粉层中菌丝粗细均匀，少分叉，有隔膜，但高度弯曲，缠绕交
织在一起(图 1－C)。分布在淀粉粒间隙的菌丝，粗细均匀，未发现进入淀粉粒，但高度弯曲并且有分叉
(图 1－D)。
图 1 菌丝在小颖羊茅植株体内的形态
Fig． 1 Morphological characters of hyphae within several organs of F． parvigluma
A．叶鞘中的菌丝 Hyphae within sheath;B．稃片中的菌丝 Hyphae within bract;C、D．颖果中的菌丝 Hyphae within caryopsis
2． 2 N． sinofestucae在小颖羊茅实生苗中的分布
在 50 株生长状态相似的实生苗中有 47 株含菌，检出率为 94%。菌丝体数量少，有间隔，长度短，粗
细均匀，无分叉，平行于植物组织细胞，纵向分布在细胞间隙，有隔膜，未发现菌丝穿透细胞。菌丝在茎基
部分布较多，叶片和叶鞘中分布较少，与成熟植株中内生真菌菌丝的形态和分布存在差别。
2． 3 菌株的系统发育特征
从小颖羊茅植株样品中共分离出 10 个菌株，并从其实生苗中分离出 9 个菌株。在 PDA 培养基上
25 ℃培养 2 周后，菌落直径 20 ～ 42 mm，正面白色，棉质，质地紧密，中央隆起或稍有皱褶，背面淡黄色或
灰褐色，边缘颜色变淡。具有典型的 N． sinofestucae的特征。
从植株样品的分离菌株(命名为 Fnj0401)和实生苗的分离菌株(命名为 Fnj0402)中均扩增出 454 bp
的 tubB基因片段。从 GenBank中选择与它们相似度高的 61 条菌株序列，序列分别来自 28 个 Epichlo 和
Neotyphodium 的种。在最大简约(MP)树中，菌株 Fnj0401、Fnj0402 和 2 个实验室保存的 N． sinofestucae 菌
株序列高度聚类，形成一个自展值为 78%的独立分支(图 2)。根据形态特征和系统发育特征，可以确定
它们为 N． sinofestucae。
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第 2 期 陆涛，等:禾本科植物内生真菌研究 14:Neotyphodium sinofestucae在小颖羊茅体内的分布及其种传特性
图 2 根据 tubB基因序列构建的最大简约系统发育树
Fig． 2 Maximum parsimony tree based on tubB sequences
步长为 169;一致性指数为 0． 689;总留存指数为 0． 915;总尺度化一致性指数为 0． 688;1 000 次重复。“●”:本研究分离菌
株，“▲”:实验室保存的 N． sinofestucae菌株
Tree length is 169;Consistency index is 0． 689;Retention index is 0． 915;Rescaled consistency index is 0． 688;1 000 replication．
“●”represent the strains acquired by this study，“▲”represent the stored N． sinofestucae strains
3 讨论
Neotyphodium属和麦角菌属真菌均属于麦角菌科。麦角菌能侵染小麦、大麦等禾本科植物，在植物的
颖果部形成麦角，造成植物减产，是典型的病原菌［13］。Neotyphodium 属真菌在系统发育关系上与麦角菌
接近，却能突破植物的免疫系统，终身生活在宿主植物体内，不引起宿主的病症［3，7］，其原因不清楚。本研
究发现，N． sinofestucae的菌丝体和其他大部分 Neotyphodium属真菌一样，能系统地分布在宿主植物的地上
部分各个器官，纵向排列在组织内部的细胞间隙，但不产生如吸器之类的病原菌器官侵入到植物细胞内
部，也不使菌丝体周围的植物细胞产生畸形、坏死或分化异常等现象［8，14］。而且，植物允许 N． sinofestucae
在植株地上部分各部位生长，没有明显的抗性反应。可以说，N． sinofestucae和宿主植物之间的关系是和谐
共生的。已有的研究表明，有些种的内生真菌不仅不伤害植物，还能带给植物诸多益处，是一种与植物互
利共生的良好微生物资源，并被开始应用于农业生产［6］。这是植物和真菌相互选择的结果。如果这种真
菌与植物互利共生机制能被“复制”到其他禾本科经济作物，可以更好地为现代农业服务。
内生真菌 N． sinofestucae以菌丝体的形式系统地分布在宿主植物地上部分每个分蘖的茎秆、叶鞘和叶
片中，特别是叶片中的海绵组织细胞间隙，靠近气孔;叶鞘中的细胞间隙，靠近气孔和维管组织;茎髓质中
34
南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
的茎组织细胞间隙，靠近维管和筛管。菌丝体大多分布在植物新生或者幼嫩的部位，也是组织生长、代谢
旺盛的区域，这与 Christensen等［7］和申靖等［11］在黑麦草和鹅观草等植物组织中的观察结果相似。这些区
域含有较多的碳水化合物，能为内生真菌提供充足的营养物质，促进其生长。已有的研究发现，
Neotyphodium属内生真菌能产生大量的次生代谢物，如生物碱可以抗病虫，IAA 可以促进植物生长［3］。
N． sinofestucae 分布在植物组织生长、代谢旺盛的区域，或许其也能合成 IAA，促进植物的新生和幼嫩部位
的生长。这种内生真菌与植物相互促进生长，互利共生的关系是否存在，仍需要进一步的探究。此外，本
研究也发现，N． sinofestucae的菌丝体在宿主植物各个分蘖地上部分的茎髓质、叶片和叶鞘中的形态和分布
是相似的，但与种子、实生苗中的菌丝形态分布却有着明显的区别。内生真菌在不同时期的形态和分布是
不同的，这也许表明，在植物生长的不同时期，内生真菌的生长和营养吸收方式也是不同的［11］。
本研究在小颖羊茅植株的种子内外稃片中也检测到 N． sinofestucae 的菌丝，这是至今比较少有的记
录。Neotyphodium属真菌遍布宿主植物地上部分，大多数也能随着穗的成熟进入种子，但主要指的是进入
种子颖果［7］。本研究揭示的小颖羊茅颖果稃片中也有内生真菌菌丝体存在，提示我们应注意其他内生真
菌在其宿主植物内外稃片中也是否存在。
N． sinofestucae在种子中的检出率为 92%，有部分不含菌可能因为在穗成熟时内生真菌还没有进入小
穗顶端的种子中［11］。在实生苗中，N． sinofestucae的检出率为 94%，与种子的检出率基本相符。通过分离
小颖羊茅植株样品及其实生苗中的真菌，扩增 tubB基因片段进行检测与鉴定，证明它们是 N． sinofestucae。
也就是说，N． sinofestucae可以进入小颖羊茅的种子，通过种子进行垂直传播。这是 N． sinofestucae 在植物
中的种传性得到证实的第一个直接证据。
N． sinofestucae能通过宿主植物的种子传递到后代，与后代植物也互利共生。这种通过植物主动选择
与自己互利共生的微生物，并通过种子传递到后代，从而使植物获得改良的方法，在提高经济效益的同时
最大限度地减少人类对植物的改造与破坏，且对环境是无害的［6］。而且，内生真菌带来的益处能通过种
传而保持，不需要对每一代的植物都进行处理，利于应用，适合农业育种与种植。因此，种传特性也成为内
生真菌资源在应用上的一大优势［2］。
(致谢:南京农业大学韩巍、王梦塬、韦显思、刘辰、高龙和王永，山东大学韩魁为本试验提供了帮助，谨致谢意!)
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责任编辑:沈 波 刘怡辰
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