全 文 ：NaCl胁迫对四种禾本科牧草种子萌发的影响＊
马红媛 1 , 2　梁正伟 1 , 2＊＊　王明明 1 , 2 　关法春 1, 2　孔祥军 1 , 2
(1中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 长春 130012;2中国大安碱地生态试验站 , 吉林大安 131317)
摘　要　研究了 4种多年生根茎型耐旱植物———羊草 、高冰草 、苇状羊茅和俄罗斯新麦草
种子的萌发和根芽生长对不同浓度(0、50、100、150、200、300、400和 500 mmol· L-1)NaCl
胁迫的响应 。结果表明 , 4种牧草种子的发芽率随着盐浓度的增加呈下降趋势 。其中 ,羊草
种子耐盐性最差 , 300 mmol· L-1 NaCl处理的种子发芽率仅为 1.5%,浓度超过 300mmol·
L-1时 ,没有种子萌发;高冰草 、苇状羊茅和俄罗斯新麦草耐盐性较强 ,在 500 mmol· L-1
NaCl时发芽率分别为 17.3%、20.0%和 18.1%。 4种牧草的根长和芽长均与 NaCl浓度呈
极显著的负相关 ,但表现不同:随着 NaCl浓度的增加 ,俄罗斯新麦草的根长下降速率最快 ,
高冰草最慢;羊草芽长下降速率最快 ,高冰草最慢;羊草的根 /冠比值呈上升趋势 ,而其他 3
种牧草则呈下降趋势 。说明 NaCl胁迫对羊草抑制表现为胚根 <胚芽 ,而后三者则为胚根
>胚芽 。从种子发芽率和胚生长状况看 ,在种子萌发期内 ,羊草种子萌发和苗期的耐盐能
力最差 ,而高冰草 、苇状羊茅和俄罗斯新麦草的种子萌发和苗期生长均有较强的耐盐能力 。
关键词　羊草;高冰草;苇状羊茅;俄罗斯新麦草;萌发;NaCl胁迫
中图分类号　Q945.3　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)07-1229-05
EfectsofNaClstressonseedgerminationandseedlinggrowthoffourPoaceaegrassspe-
cies.MAHong-yuan1, 2 , LIANGZheng-wei1, 2 , WANGMing-ming1, 2 , GUANFa-chun1, 2 , KONG
Xiang-jun1, 2(1 NortheastInstituteofGeographyandAgroecology, ChineseAcademyofSciences,
Changchun130012, China;2 Da anSodicLandExperimentStationofChina, Da an131317,Jilin, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(7):1229-1233.Abstract:Thispaperstudiedtheseedgerminationandseedlinggrowthoffourperennialdrought-
tolerantrhizomegrassesLeymuschinensis, Agropygronelongatum, FestucaarundinaceaandEly-
musjunceusunderefectsof0, 50, 100, 150 , 200, 300, 400, and500mmolNaCl·L-1.WithincreasingNaClconcentration, theseedgerminationrateoftestgrasseshadadecreasingtrend.L.chinensishadthelowestsalttolerance.Itsseedgerminationratewasonly1.5% at300mmol
NaCl· L-1 , andnoseedsgerminatedat>300 mmolNaCl· L-1.A.elongatum,
F.arundinaceaandE.junceushadhighersalttolerance.Theirseedgerminationratereached
17.3%, 20%, and18.1%, respectively, at500mmolNaCl·L-1.TherootlengthandshootheightoftestgrassesweresignificantlynegativelycorelatedwithNaClconcentration.WiththeincreaseofNaClconcentration, E.junceushadthegreatestdecrementofitsrootlengthwhile
A.elongatumhadthesmalestone, andL.chinensishadthegreatestdecrementofitsshootlengthwhileA.elongatumhadthesmalestone.Theroot/shootratioofL.chinensisincreasedwhilethatoftheotherthreegrassesdecreasedwithincreasingNaClconcentration, ilustratingthatforL.chinensis, theinhibitoryefectofNaClwasstrongeronrootgrowththanonshootgrowth, whilefortheotherthreegrasses, itwasinadverse.Insum, L.chinensishadthelowest
salttoleranceduringitsgerminationandseedlingstages, whiletheotherthreegrasseshadhighersalttoleranceintheirseedgerminationandseedlinggrowth.
Keywords:Leymuschinensis;Agropygronelongatum;Festucaarundinacea;Elymusjunceus;
germination;NaClstress.
＊国家重点基础研究发展规划项目(2007CB106800)、国家十一五计划重点项目(2006BAC01A08)和中国科学院知识创新工程资助项目
(KZCX3-SW-NA3-05)。
＊＊通讯作者 E-mail:liangzw@neigae.ac.cn
收稿日期:2008-10-09　　接受日期:2009-03-13
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(7):1229-1233　　　　　　　　　　　　　
　　土壤盐渍化是影响世界农业生产最主要的非生
物胁迫之一(Zhu, 2001;Weietal., 2003)。盐分对
种子发芽率 、幼根和幼芽的长度等都有一定的影响
(Khalidetal., 2001),高盐胁迫能够完全抑制种子
的萌发 ,而低水平条件诱导种子的休眠(Khan＆Un-
gar, 1997;Gulzar＆ Khan, 2001)。种子萌发和幼苗
生长阶段是一个植物种群能否在盐渍环境下定植的
关键时期 (Taleisniketal., 1998;Khan＆ Gulzar,
2003;Tligetal., 2008)。目前盐碱化土壤改良行之
有效的方法是种植耐盐植物 ,这种生物改良方法可
以突破经济和技术的限制 ,在传统开垦方法不能实
现的区域开展(James, 1990;Ashraf＆ Orooj, 2006)。
因此 ,耐盐植物种质资源筛选 、植物耐盐性以及土壤
盐分与植物生长之间的关系研究一直是国内外上非
常活跃的研究领域 (王志春和梁正伟 , 2003),也是
通过植被恢复改良盐碱地的重要措施之一 。
中国东北松嫩平原是盐碱地集中分布区之一 ,
典型的盐碱化土壤有害盐分主要以 Na+、HCO3 -、
CO3 2-、Cl-为主 , 多年来学者研究了不同盐分如
NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4 等对羊草 (Leymus
chinensis)种子萌发和幼苗生长的影响(石德成等 ,
2002;颜宏等 , 2005;马红媛等 , 2008),而对高冰草
(Agropygronelongatum)、苇状羊茅 (Festucaarundi-
nacea)和俄罗斯新麦草(Elymusjunceus)这 3种多年
生 、根茎型耐旱优质牧草的耐盐性研究较少 。本文
研究了 0 ～ 500mmol· L-1的 NaCl对该 4种优质牧
草种子发芽率 、幼根和幼芽生长的影响 ,旨在评价其
耐盐能力 ,从而为该区的盐碱化草地改良和耐盐植
物的引进提供参考。
1　材料与方法
1.1　供试材料
供试羊草种子为 2004年 7月末采自中国大安碱
地生态试验站(45°36′N, 123°53′E)自然羊草群落。
俄罗斯新麦草 、苇状羊茅和高冰草种子由中国科学院
植物研究所提供的 2004年种子;实验前种子用 0.1%
的 HgCl2杀菌 10 min,用蒸馏水冲洗若干遍 。
1.2　实验设计
将上述 4种牧草种子放在直径 9 cm的培养皿
内 ,内铺一层滤纸 。设置 8种 NaCl浓度梯度(0、50、
100、150、200、300、400和 500 mmol· L-1),发芽温
度 16 ℃/28℃, 12h黑暗 /12h光照 ,每种处理 3次
重复 ,每次重复约 50粒饱满的种子 。每个培养皿内
加入 10ml上述盐溶液 ,对照中加 10 ml蒸馏水 ,用
封口膜封口 ,以防止溶液蒸发 ,整个萌发过程中适时
添加溶液以保持培养皿内湿润。当每 2 d调查一次
发芽率 ,萌发时间为 16d,实验结束时记录根长和芽
长 ,并计算根冠比 ,对仅胚根或胚芽突破种皮而没有
伸长的种子没有记录其根长或芽长。
1.3　数据处理
用 SPSS13.0对数据进行统计分析 ,对发芽率
等百分率数据进行反正弦转化后进行单因素方差分
析(one-wayANOVA),采用 Duncan方法多重比较 ,
最小显著差法(LSD)在 0.05概率水平确定各个平
均值之间的差异显著性 。用 Origin7.5进行绘图。
2　结果与分析
2.1　不同浓度的 NaCl对 4种牧草发芽率的影响
从图 1可以看出 , 4种牧草种子发芽率均在蒸
馏水中最高 ,且以苇状羊茅种子最高为 97.1%,羊
草最低为 63.2%;随着 NaCl浓度的增加 ,发芽率均
呈下降趋势 。羊草种子萌发对盐胁迫最敏感 , 50
mmol· L-1 NaCl显著抑制了其发芽率 , 300 mmol·
L-1 NaCl处理的种子最终发芽率 (16 d)仅为
1.5%,而 NaCl浓度超过 400 mmol· L-1时 ,没有种
子发芽。低盐胁迫对高冰草 、苇状羊茅和俄罗斯新
麦草的发芽率的影响较小 。在整个发芽过程中 ,高
冰草 、俄罗斯新麦草和苇状羊茅耐盐较高 , 在 500
mmol· L-1 NaCl中发芽率分别为 17.3%、18.1%和
20%。
2.2　不同浓度 NaCl对 4种牧草的根长 、芽长和根 /
冠比的影响
4种牧草的根长均随着 NaCl浓度的增加呈显
著下降趋势 ,二者之间存在极显著的负相关 (表 1
和图 2),但对不同牧草影响程度存在差异。 0 ～ 150
mmol· L-1 NaCl胁迫下 ,俄罗斯新麦草根长的下降
速率最快 , 150 mmol· L-1时为 1.5 cm,与对照相比
下降了 79.5%;而高冰草的下降速率最慢 , 150
mmol· L-1下降了 36.5%。 NaCl浓度高于 300
mmol· L-1时 ,高冰草的根长为对照的 27.8%,而其
他 3种牧草种子的胚根没有突破种皮 ,或者突破了
种皮但没有继续伸长。
1230 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 7期　
表 1　NaCl胁迫对 4种牧草的根长 、芽长与根 /冠比的影响
Tab.1　EffectofNaClontherootlength, shootlength, root/shootratioofthefourgrasses
NaCl浓度(mmol·
L-1)
羊草
根长(cm) 芽长(cm) 根 /冠比
高冰草
根长(cm) 芽长(cm) 根 /冠比
苇状羊茅
根长(cm) 芽长(cm) 根 /冠比
俄罗斯新麦草
根长(cm) 芽长(cm) 根 /冠比
0 4.4a 6.3a 0.73b 9.6a 9.7a 0.99 a 7.2a 6.9a 1.04a 7.3a 10.8 a 0.67a
50 3.7b 5.0b 0.80ab 7.2b 9.3a 0.78 b 6.2ab 7.1a 0.89a 4.4b 8.9 b 0.49ab
100 3.2b 4.1b 0.84ab 6.1c 8.5a 0.73 b 5.1b 5.8b 0.90a 2.5c 7.3 c 0.35bc
150 1.9c 2.4c 0.93ab 6.1c 8.1a 0.78 b 2.9c 3.8c 0.78a 1.5d 5.3 d 0.28bc
200 0.9d 0.7d 1.44a 4.6d 5.8b 0.84 ab 1.3d 1.6d 1.07a 0.9de 3.8 e 0.24c
300 - - - 2.7e 2.8c 0.97 a - - - 0.2e 1.1 f 0.24c
数据为平均值(n=3);同列不同字母为 0.05水平上差异显著;“ -”表示没有数据。
图 1　不同浓度 NaCl下 4种牧草种子的萌发进程Fig.1　GerminationcoursesofthefourgrassesatdifferentNaClconcentrations
图 2　4种牧草的根长与 NaCl浓度的关系Fig.2　CorrelationbetweentherootlengthsofthefourgrassesandNaClconcentrations
1231马红媛等:NaCl胁迫对四种禾本科牧草种子萌发的影响
　　不同浓度 NaCl对 4种牧草芽长的影响及二者
的关系如表 1和图 3所示。随着 NaCl浓度的增加 ,
4种牧草的芽长均呈下降趋势 ,二者呈极显著的负
相关。芽长下降速率因物种差异而不同 ,其中羊草
下降的速率最快 ,当浓度超过 200 mmol· L-1时 ,没
有观察到发芽的种子;苇状羊茅在浓度 300 mmol·
L-1以上 ,没有胚芽出现和伸长;其次是俄罗斯新麦
草;高冰草最慢 ,在 NaCl浓度为 300 mmol· L-1时 ,
芽长为对照的 28.9%。
图 3　4种牧草的芽长与 NaCl浓度的关系
Fig.3　Correlationbetweentheshootlengthsofthefour
grassesandNaClconcentrations
　　从表 1可以看出 , 4种牧草的根 /冠比对 NaCl
胁迫的响应不同 。随着 NaCl浓度的增加 ,羊草根 /
冠比呈显著上升趋势 , 200 mmol· L-1下根 /冠比是
对照的 197.3%;高冰草根冠比在低盐胁迫时(50 ～
150mmol·L-1)显著低于对照;俄罗斯新麦草根 /冠
比则随着 NaCl浓度增加呈显著下降趋势 , 300 mmol
·L-1下是对照的 35.8%;苇状羊茅的根 /冠比值随
着 NaCl浓度增加没有显著变化。说明 NaCl胁迫对
羊草根长的抑制作用小于芽长;而对其他 3种牧草
的抑制作用则是根长大于芽长 ,且对俄罗斯新麦草
的根长抑制作用最大。
3　讨　论
盐分对种子发芽率影响因物种不同存在很大的
差异 。高水平的盐碱条件能够完全抑制种子的萌
发;低水平条件诱导种子的休眠 (Khan＆ Ungar,
1997;Khalidetal., 2001;马红媛等 , 2008), 或者对
种子萌发没有显著抑制作用(Huangetal., 2003),
或者促进某些物种种子的萌发 (孙菊和杨允菲 ,
2006;曾幼玲等 , 2006)。如羊草种子在 50 mmol·
L-1 NaCl中发芽率仅为 24.0%,显著低对照(马红
媛等 , 2008),梭梭(Haloxylonammodendron)种子在
1400 mmol· L-1 NaCl中仍有少数萌发 (Huanget
al., 2003)。本研究表明 , 4种牧草种子的发芽率均
随着 NaCl浓度的增加而下降 ,没有表现出促进作
用 ,且当盐分到达一定浓度时完全抑制了种子萌发。
但不同物种耐盐性也存在较大的差异 ,其中 ,羊草的
耐盐性最差 , 300 mmol· L-1 NaCl处理的种子发芽
率仅为 1.5%,浓度超过 300 mmol· L-1时 ,在整个
萌发过程中没有种子发芽;而高冰草 、俄罗斯新麦草
和苇状羊茅耐盐性较强 ,在 500 mmol· L-1NaCl中
发芽率分别为 17.3%和 18.1%和 20.0%。盐分抑
制植物种子萌发原因主要是由渗透胁迫 、离子毒害
和以及其他因素如激素 、蛋白质和氨基酸等引起的
(赵可夫等 , 1999)。
盐分对幼苗的生长具有一定抑制作用 ,主要通
过渗透胁迫(引起水分的缺乏)、离子毒害和离子吸
收的不平衡 (Caines＆ Shennan, 1999;Ramoliyaet
al., 2004)等因素影响植物 ,影响程度因物种与盐分
的种类不同而存在较大的差异 。黄立华等(2008a)
研究了 8种盐分对羊草根芽生长的影响 ,结果表明
Na+>K+,碱性盐 >中性盐 ,二价盐 >一价盐 ,环境
中高 Na+是抑制羊草幼苗生长的主要原因之一。对
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高冰草研究表明 , Na2CO3比 NaCl对高冰草幼苗生
长危害更大 ,且对胚根的抑制作用大于胚芽 ,中性盐
则表现为胚根抑制作用小于胚芽 (黄立华和梁正
伟 , 2007)。鱼小军等(2006)研究表明 ,低浓度 NaCl
对无芒隐子草和条叶车前的根长影响表现为低浓度
(≤ 50mmol·L-1)促进高浓度抑制 ,对胚芽生长一
直表现为抑制。本研究中 , NaCl浓度超过 50 mmol
· L-1时均显著抑制了 4种牧草的根长和芽长 ,对羊
草的根长抑制作用小于对芽长的抑制 ,对俄罗斯新
麦草的根长抑制最大 ,对高冰草和苇状羊茅根长和
芽长的抑制作用差异较小 。
种子萌发和幼苗生长是植物生活史中对外界环
境压力反应最为敏感时期(Harper, 1977;李小双等 ,
2007)。苗期是植物整个生命周期中耐盐碱性最差
的时期 ,而发育早期对盐度的适应能力又是决定物
种分布和群落组成的关键因素(渠晓霞和黄振英 ,
2005),也是决定能否在盐碱环境下定植的主要因
素之一 。羊草是松嫩平原盐碱化草地重要的物种 ,
虽然在萌发期内对盐胁迫敏感 ,受其抑制作用较大 ,
但当解除胁迫后 ,种子仍能够萌发 ,从而适应盐碱环
境(马红媛等 , 2008),且幼苗能够通过改变体内的
有机渗透物质和无机离子来提高耐盐性 (黄立华
等 , 2008b)。高冰草 、俄罗斯新麦草和苇状羊茅种
子和幼苗本身具有较强的耐盐性 ,在较高浓度 NaCl
(500 mmol· L-1)胁迫下仍有较高的发芽率 ,可能
成为松嫩平原盐碱地改良的重要物种 ,今后需要对
其能否适应该区生境进行进一步探讨 。
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作者简介　马红媛 ,女, 1979年生 ,博士。主要从事种子生态学
与植物生理生态学研究。 E-mail:mahongyuan@neigae.ac.cn
责任编辑　刘丽娟
1233马红媛等:NaCl胁迫对四种禾本科牧草种子萌发的影响