全 文 ：7 种百合科园林地被植物抗旱性研究
王莺璇1，2，雷江丽2* ，王有国1
(1．云南农业大学，云南昆明 650201;2．深圳市中科院仙湖植物园南亚热带植物多样性重点实验室，广东深圳 518004)
摘要 ［目的］为抗旱地被植物的选择提供更多的参考依据。［方法］选取华南地区较为常见的 7 种百合科园林地被植物为试材，对其
植物永久萎蔫率、叶片持水率，以及在土壤水分胁迫下( 0 d、7 d、14 d、21 d、28 d) 叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛( MDA) 含量、可溶
性糖含量、游离脯氨酸含量7项生理生化指标的变化特点进行了研究，利用隶属函数法对它们的抗旱性进行综合评价。［结果］参试的7
种百合科地被植物永久萎蔫率均处 15%以下的较低水平;随着土壤水分胁迫加剧，7种参试植物的叶片相对含水量有一定程度下降，叶
片相对电导率和丙二醛含量均呈逐渐上升趋势; 同为渗透调节物质的可溶性糖与脯氨酸含量变化不尽相同;其抗旱性均有较好表现，推
测该科植物的抗旱性潜力较大。［结论］矮麦冬抗旱性极强，天门冬、蜘蛛抱蛋、银边山菅兰次之;银边吊兰、“金娃娃”萱草抗旱性中等;
山菅兰则相对较弱。
关键词 百合科;地被植物;抗旱性
中图分类号 S682． 2 + 65 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2012) 26 －12979 －05
Study on the Drought Resistance of Seven Ground-cover Plants of Liliaceae
WANG Ying-xuan et al ( Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201)
Abstract ［Objective］To provide references for the selection of drought-resistant ground-cover plants．［Method］Seven common ground-cover
plants of Liliaceae were selected from South China，their physiochemical indices，including the permanent wilting rate，leaf water-losing rate，rela-
tive water content，electric conductivity，malondialdehyde content，soluble sugar content，and free proline content，were determined under the con-
dition of soil water stress for respectively 0 d，7 d，14 d，21 d and 28 d． Their drought resistance was comprehensively evaluated with the method of
membership function．［Result］The permanent wilting rate of all seven test plants was below the low level of 15% ; with the increasing soil water
stress，the relative leaf water content of all seven plants declined to certain extent，while the relative conductivity and MDA content all showed in-
creasing trend; the changes of soluble sugar content and free proline content were not totally same in the seven plants，from which it can be pro-
jected that the plants had great potential for drought resistance．［Conclusion］The strongest drought resistance was found in Ophiopogon japonicus
var． nana，then followed by Asparagus cohcinchinensis( Lour． ) Merr，Aspidistra elatior Blume and Dianella ensifolia( Linn． ) DC‘Silvery Stripe’，and
the drought resistance of Chlorophytum comosum( Thunb． ) Baker‘Variegatum’and Hemerocallis × hybrida‘Stella deoro’was moderate，while
that of Dianella ensifolia ( Linn． ) DC． was relatively weak．
Key words Liliaceae; Ground-cover plants; Drought resistance
作者简介 王莺璇( 1987 － ) ，女，云南昆明人，硕士研究生，研究方向:
园林植物栽培生理，E-mail: 14386651@ qq． com。* 通讯作
者，教授级高级工程师，博士，从事抗逆植物资源开发利用
研究，E-mail: lei-jl@ 163． com。
收稿日期 2012-05-08
2011年 8月 24日联合国公布的一份报告明确指出，在
(农业)技术不变、城市化加剧和同样的饮食模式下，从土壤
蒸发的角度来说，到 2050年农业所需用水将比当前的 7 130
m3 增加 70% ～90%，以供养全球 90 亿人口［1］。我国目前城
市园林绿化用水多来源于自来水，进一步造成了居民用水与
绿化用水的矛盾。在当前各地政府想方设法加大城市绿地
覆盖面积的情况下，选择抗旱节水的植物种类显得尤为关
键。地被植物因其根系分布较浅，相对乔灌木对土壤水分胁
迫更敏感，因此筛选抗旱地被植物成了当前的研究热点。基
于地被植物多植于林荫下，对耐阴性要求较高的特点，试验
选定耐阴性表现较好的百合科［2］，结合深圳市应用现状，选
出 7种参试植物为研究对象，通过对多个生理生化指标的测
定，对其进行抗旱性评价，以期为耐旱地被植物的选择提供
参考依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况 试验在深圳市仙湖植物园苗圃实验基地
进行(114°10 E，22°36N，海拔 39 m)。年平均气温 22． 3 ℃，
年太阳辐射量丰富，约为 5 225 MJ /m2，多年平均降雨量为
1 925 mm，其中 85%出现在 4 ～ 9 月，年平均风速为 27 m/s，
年主导风为东南风。
参试植物常规养护后移至玻璃温室内进行盆栽控水试
验。整个试验期间对其温度、湿度进行观察记录，平均温度
为 12． 5 ～22． 7 ℃，最高温度为 30． 9 ℃，最低温度为 7． 3 ℃;
平均湿度为 52． 3% ～ 81． 3%，最高湿度为 95%，最低湿度为
26%。
1． 2 试验材料 选取华南地区较为常见的矮麦冬(Ophio-
pogon japonicus)、银边吊兰(Chlorophytum capense)、天门冬
(Asparagus cochinchinensis)、山菅兰(Dianella ensifolia)、银边
山菅兰(Dianella ensifolia)、蜘蛛抱蛋(Aspidistra elatior
Blume)、“金娃娃”萱草(Hemerocallis fuava)等 7 种百合科地
被植物作为研究对象，参试材料均为分株繁殖的一年生种
苗。其中蜘蛛抱蛋、矮麦冬、天门冬、银边山菅兰目前在深圳
市园林绿地应用较广;山菅兰为本地野生种;“金娃娃”萱草
为近年来新兴优势栽培种;银边吊兰观赏性状好，在城市园
林中具有一定的应用潜力。
1． 3 试验设计 试验采用盆栽控水法，单因素完全随机区
组设计。7个种各设置 4 个处理组与一个对照组，分别为土
壤水分胁迫 0 d、7 d、14 d、21 d、28 d，以水分胁迫 0 d为对照
组，每处理重复 3次。
选取生长量整齐均一的植株，统一移植于盆口直径 18
cm、盆底直径 12 cm、盆高 13 cm的瓦盆中，每个种 50 盆，以
黄土∶营养土配比为2∶ 1的混合土作为基质，每盆基质重1． 5
kg。正常养护 2个月后，于试验前将全部参试植株浇透水，
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(26):12979 － 12983，13007 责任编辑 徐宁 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.26.141
使土壤充分吸水达到统一的饱和状态。
自 11月 21日起采取自然干旱的方式进行土壤水分胁
迫处理，各个种每 7 d 随机选取 3 盆控水，其余正常水肥管
养，至第 28天时各取 5个处理样本，每处理重复 3 次。取样
时间均为上午 9:00，采摘植株成熟叶片(第 3 ～8位功能叶) ，
对各处理参试植物的形态及生理指标进行测定。
1． 4 测定指标与方法 永久萎蔫率和叶片持水率采用称重
法测定［3］;叶片相对含水量采用饱和含水量法，叶片相对电
导率采用电导率仪法，叶片可溶性糖含量采用蒽酮比色法，
叶片游离脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定［4］;丙二醛含量
采用 TBA比色法测定［5］。
1． 5 数据分析 采用Microsoft Excel 2010和 DPSv3． 01软件
录入数据并进行统计分析，用 Duncan新复极差法进行多重
比较。然后采用模糊数学隶属函数法［6］，综合评价参试植物
的抗旱性。
2 结果与分析
2． 1 7种参试植物的叶片持水率 叶片持水率可以反映植
物保水及抗脱水的能力，在一定程度上与植物的抗旱能力呈
正相关关系。图 1所示为 7种参试植物的叶片失水率，其数
值越高表明叶片失水率越高，则其持水率越低。如图 1，蜘蛛
抱蛋的叶片失水率极低，仅为 4． 84%;银边吊兰、天门冬、银
边山菅兰及“金娃娃”萱草的叶片失水率都在 10%左右;而
矮麦冬和山菅兰则在 20%左右。7 种参试植物的叶片持水
率由高到低依次为:蜘蛛抱蛋 ＞银边吊兰 ＞银边山菅兰 ＞天
门冬 ＞“金娃娃”萱草 ＞矮麦冬 ＞山菅兰。
图 1 7种百合科园林地被植物的叶片失水率
2． 2 7种参试植物的永久萎蔫率 植株永久萎蔫率是反映
植物体内水分状况的重要指标，其大小与植物抗脱水能力的
强弱成正比关系。如表1，7种参试植物的永久萎蔫率均在
15%以下，其中蜘蛛抱蛋的永久萎蔫率最小，仅为 4． 76%;其
次是矮麦冬、山菅兰、天门冬、银边山菅兰，均小于 10%;“金
娃娃”萱草、银边吊兰的永久萎蔫率相对较大。此测定结果
与实际观察结果有一定差异，结合叶片出现永久萎蔫的时间
来看，山菅兰与矮麦冬的永久萎蔫率均为 7%左右，但山菅兰
仅在 21 d，也是 7种参试植物中最早表现叶片永久萎蔫的种
类，这可能是由于山菅兰自身的蒸腾作用相对较强所致;而矮
麦冬在处理后 62 d才表现叶片永久萎蔫，相比之下表现出良
好的抗旱性，可以忍耐较长时间的干旱。银边吊兰、银边山菅
兰叶片出现永久萎蔫的时间均为 35 d，但其永久萎蔫率却相差
很大，分别为 14． 07%、9． 41%。说明两者相比，银边山菅兰根
系能从更低的土壤水分含量中吸水，其抗旱性较好。
综合植物永久萎蔫率及叶片出现萎蔫的时间分析，7 种
参试植物中抗旱能力前 3 位为蜘蛛抱蛋、矮麦冬、天门冬。
此结果与实际观测基本吻合。
表 1 7种百合科园林地被植物的永久萎蔫率
种名 叶片萎蔫时间∥d 永久萎蔫率∥%
矮麦冬 62 7． 21 ±1． 38
银边吊兰 35 14． 07 ±0． 41
天门冬 47 8． 53 ±0． 83
山菅兰 21 7． 59 ±0． 35
银边山菅兰 35 9． 41 ±2． 07
蜘蛛抱蛋 64 4． 76 ±0． 46
“金娃娃”萱草 37 11． 32 ±1． 64
注:表中数据为平均值 ±标准差(n =3)。
2． 3 7种参试植物的叶片相对含水量 叶片相对含水量的
变化速率是植物抗旱性的重要指标之一。一般情况下，植物
在受到干旱胁迫时叶片水分亏缺，相对含水量会呈下降趋
势，通常其下降的速率与抗旱能力呈负相关关系。如图 2，随
着土壤水分胁迫加剧，7 种参试植物中山菅兰、银边吊兰、
“金娃娃”萱草的叶片相对含水量持续下降趋势明显，较对照
达显著水平;蜘蛛抱蛋则在胁迫 28 d时显著下降;矮麦冬、天
门冬、银边山菅兰在所有胁迫处理中保持相对稳定;7种参试
植物的叶片相对含水量降幅由大到小依次为:山菅兰 ＞银边
吊兰 ＞“金娃娃”萱草 ＞银边山菅兰 ＞蜘蛛抱蛋 ＞矮麦冬 ＞
天门冬。
注:同一种类，不同小写字母为差异达显著水平(P ＜0． 5) ;不同大写字母为差异达极显著水平(P ＜0． 01)。
图 2 土壤水分胁迫对 7种百合科园林地被植物的叶片相对含水量的影响
08921 安徽农业科学 2012 年
2． 4 7种参试植物的叶片相对电导率 叶片细胞膜相对透
性(相对电导率)是生物膜系统是否稳定的重要指标，膜系统
稳定是细胞进行正常生理功能的基础。干旱胁迫下植物体
内形成过多的生物自由基等使膜透性增加，相对电导率增
高，因此，相对电导率的稳定性对植物的抗旱性有一定的指
标作用。如图 3，随着土壤水分胁迫加剧，7种参试植物的叶
片相对电导率较对照呈不同程度的动态变化。其中山菅兰、
“金娃娃”萱草均呈不断上升趋势，各处理较对照均呈极显著
差异;天门冬、银边吊兰、矮麦冬在胁迫过程中呈小幅波动，
直到胁迫 28 d时呈上升趋势，较对照差异显著;银边山菅兰、
蜘蛛抱蛋各处理的叶片相对电导率均低于对照，且各处理均
较对照呈极显著下降趋势;7 种参试植物的叶片相对电导率
增幅由大到小依次为:山菅兰 ＞“金娃娃”萱草 ＞天门冬 ＞银
边吊兰 ＞矮麦冬 ＞蜘蛛抱蛋 ＞银边山菅兰。
注:同一种类，不同小写字母为差异达显著水平(P ＜0． 5) ;不同大写字母为差异达极显著水平(P ＜0． 01)。
图 3 土壤水分胁迫对 7种百合科园林地被植物的叶片相对电导率的影响
2． 5 7种参试植物的叶片丙二醛含量 丙二醛是膜质过氧
化作用的最终产物，大量丙二醛(MDA)与蛋白质结合引起膜
蛋白变性，最终导致生物膜严重损伤。因此，土壤水分胁迫
下叶片丙二醛含量增加，说明植物膜系统受损，表明其抗旱
性较差。如图 4，随着土壤水分胁迫加剧，7种参试植物的叶
片丙二醛含量动态变化差异较大，其中山菅兰呈大幅上升趋
势，从 14 ～ 21 d开始急剧上升至与对照差异极显著水平;银
边吊兰、银边山菅兰均在 7 ～14 d呈上升趋势，而后均回落至
低于对照的差异显著水平;天门冬、矮麦冬、“金娃娃”萱草的
叶片丙二醛含量较对照均呈持续下降趋势，且下降幅度较对
照均达到差异极显著水平;蜘蛛抱蛋的叶片丙二醛含量在 0
～21 d时下降趋势明显，较对照差异显著，但在 21 ～ 28 d时
回升至与对照差异不显著的水平，总体变化较小;7种参试植
物的叶片丙二醛含量增幅由大到小依次为:山菅兰 ＞银边吊
兰 ＞蜘蛛抱蛋 ＞“金娃娃”萱草 ＞银边山菅兰 ＞天门冬 ＞矮
麦冬。
注:同一种类，不同小写字母为差异达显著水平(P ＜0． 5) ;不同大写字母为差异达极显著水平(P ＜0． 01)。
图 4 土壤水分胁迫对 7种百合科园林地被植物的叶片丙二醛含量的影响
2． 6 7种参试植物的叶片可溶性糖含量 可溶性糖是植物
渗透调节作用时积累的一类有机物，可溶性糖的积累可提高
细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可以保持其体内水
分，所以一定程度上可溶性糖含量的升高有助于植物对抗干
旱胁迫环境。如图 5，随着土壤水分胁迫加剧，山菅兰、银边
山菅兰、矮麦冬的叶片可溶性糖含量总体呈较明显上升趋
势，较对照差异达极显著水平;天门冬、蜘蛛抱蛋、“金娃娃”
萱草、银边吊兰的叶片可溶性糖含量总体呈下降趋势，天门
冬、蜘蛛抱蛋、“金娃娃”萱草在 0 ～ 7 d时就降至较对照极显
著水平，银边吊兰则在开始的 0 ～7 d即上升至高于对照差异
极显著水平，之后又下降至低于对照差异极显著水平。说明
可溶性糖可能是山菅属植物(山菅兰、银边山菅兰)及矮麦冬
的主要渗透调节物质之一，对它们的抗旱能力有积极的促进
作用。
1892140卷 26期 王莺璇等 7种百合科园林地被植物抗旱性研究
注:同一种类，不同小写字母为差异达显著水平(P ＜0． 5) ;不同大写字母为差异达极显著水平(P ＜0． 01)。
图 5 土壤水分胁迫对 7种百合科园林地被植物的叶片可溶性糖含量的影响
2． 7 7种参试植物的叶片脯氨酸含量 许多植物的游离脯
氨酸含量在各种逆境，特别是干旱胁迫下，有几倍甚至几十
倍的急剧上升趋势，作为一种重要的渗透调节物质，叶片游
离脯氨酸含量常常作为抗旱性鉴定指标之一。如图 6，随着
土壤水分胁迫加剧，7种参试植物的叶片游离脯氨酸含量均
有不同程度波动，但变化趋势不一:银边吊兰、山菅兰总体较
对照呈先下降后上升趋势，最终上升至较对照差异显著水
平;银边山菅兰、“金娃娃”萱草、蜘蛛抱蛋在胁迫过程中均有
波动，但最终均回归至较对照无显著差异水平;天门冬一直
较对照呈极显著下降趋势;矮麦冬较对照呈极显著下降 －极
显著上升交替出现的极不稳定状态。但从整体来看，7 种参
试植物中耐旱性较强的种类，如矮麦冬、天门冬、蜘蛛抱蛋，
其脯氨酸含量也相对较高。
注:同一种类，不同小写字母为差异达显著水平(P ＜0． 5) ;不同大写字母为差异达极显著水平(P ＜0． 01)。
图 6 土壤水分胁迫对 7种百合科园林地被植物的叶片游离脯氨酸含量的影响
2． 8 7种百合科地被植物抗旱性综合评价 植物自身的抗
旱能力是由植物整体生命特征的各个活动互相调节交叉作
用的结果，因此它是一个受多因子影响的综合性状。为了弥
补单因子对评定植物抗旱性的局限性，在结合实际观测中植
物直观表现的基础上，应选择多个具有代表性的指标进行综
合评价，才能使植物的抗旱性评定结果更接近真实水平。
表 2 7种百合科园林地被植物抗旱能力综合评价
评价指标 相对含水量 相对电导率 丙二醛含量 可溶性糖含量 游离脯氨酸含量 隶属度平均值 位次
矮麦冬 1． 000 0． 884 0． 409 1． 000 1． 000 0． 859 1
银边吊兰 0． 255 0． 662 0． 997 0． 958 0 0． 574 5
天门冬 0． 959 0 1． 000 0． 984 0． 278 0． 644 3
山菅兰 0 0． 195 0 0． 398 0． 052 0． 129 7
银边山菅兰 0． 529 0． 715 0． 871 0． 853 0． 105 0． 615 4
蜘蛛抱蛋 0． 843 1． 000 0． 916 0 0． 394 0． 631 2
“金娃娃”萱草 0． 705 0． 642 0． 716 0． 687 0． 028 0． 556 6
通过测定 7种参试植物的植物永久萎蔫率及叶片持水
率，对其抗旱能力进行分析，初步得出 7 种参试植物中:蜘蛛
抱蛋、矮麦冬、天门冬具有较强的抗旱能力;银边山菅兰、银
边吊兰、“金娃娃”萱草具有一定的抗旱性，但不及前 3 种植
物;山菅兰的抗旱能力相对较差。
根据土壤水分胁迫下 7 种参试植物的叶片的相对含水
量、相对电导率、丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量 5
个生理生化指标的测定结果，运用模糊数学隶属函数法，对
各指标隶属值进行累加，求取平均值比较，对 7 种参试植物
的抗旱能力做进一步评价。由表 2可知，7种参试植物中，矮
28921 安徽农业科学 2012 年
麦冬抗旱性极强，天门冬、蜘蛛抱蛋、银边山菅兰次之;银边
吊兰、“金娃娃”萱草抗旱性中等;山菅兰则相对较弱。
3 结论与讨论
3． 1 结论 通过对华南地区常见的 7种百合科地被植物在
土壤水分胁迫下的永久萎蔫率、叶片持水率、叶片相对含水
量、相对电导率、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、游离脯
氨酸含量 7项生理生化指标进行测定，分析其变化趋势和特
点，并利用隶属函数法对其抗旱性进行综合评价，结果显示:
①参试植物的永久萎蔫率均处于 15%以下的较低水平，其中
蜘蛛抱蛋以 4． 76%列最低值;矮麦冬、山菅兰、天门冬、银边
山菅兰均小于 10%;反映出百合科地被植物具有较强的抗旱
潜质;②从叶片持水率和相对含水量变化趋势的结果来看，
差异较大，相对含水量的变化趋势更能准确反映植物的抗旱
性。③随着土壤水分胁迫加剧，7 种参试植物的叶片相对电
导率和丙二醛含量均呈逐渐上升趋势;同为渗透调节物质的
可溶性糖与脯氨酸含量变化不尽相同，矮麦冬、银边山菅兰、
山菅兰、银边吊兰可溶性糖含量均呈明显上升趋势，其余 3
种植物则呈下降趋势;游离脯氨酸含量除天门冬呈下降趋势
外，其余 6种植物均呈一定程度的上升趋势。④利用隶属函
数法综合评价 7种参试植物的抗旱性，结果表明矮麦冬抗旱
性极强，天门冬、蜘蛛抱蛋、银边山菅兰次之;银边吊兰、“金
娃娃”萱草抗旱性中等;山菅兰则相对较弱［7 －9］。
3． 2 讨论
3． 2． 1 土壤水分状况与植物抗旱性。水是抗旱能力的决定
性因素。植物主要是通过根系吸收水分，而植株的根系生长
在土壤中，所以土壤水分状况与植物吸水有密切关系。土壤
中的水分分为可利用水和不可利用水两类，永久萎蔫系数是
反映土壤中不可利用水的指标［10］。在气温高、湿度低的夏
天中午，植物蒸腾作用强烈，此时土壤中即使有可利用水也
会因供不应求而出现萎蔫，若经过傍晚蒸腾降低，植物仍处
于萎蔫状态不能恢复正常，就发生了永久萎蔫。永久萎蔫的
实质是土壤的水势等于甚至小于植物的水势，植物根系已无
法从土壤中吸到水，永久萎蔫如果持续下去就会导致植株死
亡。该研究对 7种参试植物的永久萎蔫率进行观测，所得结
果与综合评价结果基本吻合，说明植物永久萎蔫率可以直观
准确地反映植物的抗旱能力，在抗旱试验中可作为初步鉴定
的有效指标。
3． 2． 2 抗脱水能力与植物抗旱性。水分是活细胞的首要组
成和代谢活动的必要物质。对于高水势下延迟脱水的植物，
其抗旱机理主要反映在保持水分吸收和减少水分丧失两个
方面。而高水势下延迟脱水是多数植物对抗干旱胁迫的第
一步，可见植物的抗脱水能力是植物抗旱能力的先决条件，
可初步筛选植物抗旱能力。干旱胁迫下，许多文献［6 －8］显示
植物叶片持水率越高，维持较高叶片含水量能力越强，细胞
膜的受害程度越小，抗旱性也越强。但该试验，叶片持水率
的高低与抗旱性实际观测结果有一定出入，且各个种各重复
值差异也较大，如实际观测中抗旱性较好的矮麦冬的叶片持
水率却较低;相比之下，相对含水量更接近实际观测情况。
这可能是由于叶片的水分状况与叶片本身的生理状态有关，
叶片持水率作为一个绝对值，在反映植物抗脱水能力上准确
性较差，而相对含水量作为一个相对值更能客观反映实际情
况，故而植物的相对含水量是抗旱鉴定的较可靠指标。
3． 2． 3 细胞膜透性与植物抗旱性。通常，膜系统被认为是
植物在干旱胁迫下受害的最初和关键部位［11］。对于低水势
下忍耐脱水的植物，其抗旱机理反映为植物仍然保持膨胀以
提供生长的物理力量和原生质在严重脱水的情况下伤害很
轻或基本不受害来适应干旱，这就需要维持膜系统的稳定
性。细胞膜相对透性(相对电导率)、丙二醛(MDA)含量是
生物膜系统是否稳定的重要指标，逆境胁迫会引发或加剧植
物膜脂过氧化作用，使其中间产物自由基和最终产物丙二醛
(MDA)含量增高。过氧化作用引起膜流动性降低，损伤膜结
构，导致质膜透性增加;大量丙二醛(MDA)与蛋白质结合引
起膜蛋白变性，最终导致生物膜严重损伤。试验测定结果也
显示丙二醛(MDA)含量与植物抗旱能力呈负相关关系，抗旱
能力较弱的山菅兰、银边吊兰较对照均有较大增幅。
3． 2． 4 渗透调节作用与植物抗旱性。在干旱胁迫下，植物
为了维持膜系统的稳定性，自身具有不同程度的渗透调节作
用。渗透调节物质的种类很多，不同植物对逆境的反应不
同，因而细胞内累积的渗透调节物质也不同。
可溶性糖作为一种重要的渗透调节物质被许多抗旱试
验列为重要参试指标，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等，主
要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖
等。Barg ＆ Kathju 对豆科植物豇豆(Vigna aconitifolia)进行
干旱胁迫研究后发现，植物的还原性糖和可溶性糖含量逐渐
增加［10］。许多试验都有与此相同的结果［12 －13］。试验叶片可
溶性糖的测定结果显示，抗旱性较强的天门冬、蜘蛛抱蛋、
“金娃娃”萱草整个胁迫过程中都没有可溶性糖含量增加的
趋势，这可能是由于可溶性糖不是它们主要的渗透调节物质
所致，但详细情况还有待进一步证实;而其余的矮麦冬、山菅
兰、银边山菅兰、银边吊兰的可溶性糖均有明显的上升趋势，
这种现象可以从生理学中得到解释:受旱组织中水解酶活力
升高，这些酶的活力升高与组织结构和功能的失调或破坏有
关［14］，因而植物细胞内的淀粉分解酶类活性占优势，淀粉的
分解是可溶性糖的主要来源之一，此时可溶性糖的含量增
加，提高了植物的渗透调节能力，这是一种适应逆境的自我
调节机制，以抵御或减轻逆境受害。
自从 20世纪 50年代 Kemble和 Macpherson首先在多年
生黑麦草的叶子中发现游离脯氨酸的积累后，Singh［15］等人
对 10个抗性不同的大麦品种在水分胁迫下脯氨酸含量变化
情况研究指出，脯氨酸累积的能力与抗旱性呈正相关关系。
可是 Hanson［16］则指出，脯氨酸的累积能力与抗旱性无关，而
是植物在干旱胁迫下的一种受害反应。国内汤章程［17］等人
也用高粱幼苗系统的观察比较了高渗培养液中游离脯氨酸
积累与培养液的关系，推论脯氨酸含量的增加与植株水势下
降呈负相关，与相对透性增加呈正相关。
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3892140卷 26期 王莺璇等 7种百合科园林地被植物抗旱性研究
何塞市的气候、地质、文化和历史。晨曦中飘渺的雾泉呼应
于旧金山海湾的晨雾，随着时光的推移，雾泉转变成不断升
高的喷泉，象征着当年生活在这里的印第安人挖掘的人工水
井;当夜幕降临之时，喷泉与地灯交相辉映，如同灿烂的星
光，表达了硅谷地区由农业转向高科技产业的繁荣景象。
美国极简主义景观设计师彼得沃克代表作品泰纳喷泉，
也是一个具有隐喻性的作品。在哈佛大学的步行道交叉路
口，有一个由 159块石头组合而成的圆形石阵，中央是雾状
喷泉，喷出的细水珠形成漂浮在石间的雾霭，透出史前的神
秘气息。这一极简主义作品源于对英国史前巨石阵的观察
与研究，也表达出当代大学生对于知识的存疑及对智慧的
探索。
图 4 流水别墅 图 5 水之教堂 图 6 加州圣·何塞市广场公园
4 结语
成功的水景设计要充分考虑人、水、环境之间的联系，基
于环境设计的目标和原则来确定水景的形式、形态，实现与
环境相协调的量、度的关系，构成主景、辅景、近景、远景的丰
富层次关系。因此，忽视周边环境与水景的联系，水景就失
去了激发人们产生丰富情感、联想的“移情”作用，它的“精
神”就不能找到向外辐射的空间，也不能营造具有特定情感
氛围的“场”，人们的情感就无从寄托。
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单就渗透调节作用来说，干旱胁迫下游离脯氨酸相对含
量较总游离脯氨酸含量可上升近 40%，但从在鲜重中只占几
十微克 /克的绝对含量来看，调节作用将非常有限，只能作为
细胞质内的渗透调节物质。因此，它的累积对植物抗旱性的
贡献大小，以及它是否可以作为与抗旱性呈相关关系的鉴定
指标，都有待进一步深入研究。
就试验结果而言，抗旱性较差的银边吊兰、山菅兰的共
同特征是叶片游离脯氨酸含量较对照有差异极显著的上升
趋势，这与 Hanson 的受害理论相符;而抗旱性较好的天门
冬、矮麦冬、蜘蛛抱蛋的共同特征是叶片游离脯氨酸绝对值
含量较高，又与 Singh等人的观点相同。笔者认为，试验的结
果可以解释为在正常状况下具有较高抗旱能力的植物种类，
其体内脯氨酸含量也相对较高;但在干旱胁迫下，脯氨酸的
急剧上升作为一种受害反应解释更为合理。
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