全 文 ：植物科学学报 2011，29(6) :749 ～754
Plant Science Journal
DOI:10． 3724 /SP． J． 1142． 2011． 60749
论辽东栎(壳斗科)的分类地位及命名
王良民1* ，张玉钧2
(1．山西农业大学林学院，山西太谷 030801;2．北京林业大学园林学院，北京 100083)
摘 要:辽东栎(Quercus wutaishanica)是构成中国暖温带落叶阔叶林的主要建群种之一，对维护生态平衡、改善
环境起着非常重要的作用。但长期以来，对辽东栎的分类学位置一直存在争议。综合植物形态学、地理分布、细胞
和化学分类、DNA分子标记及数量分类等方面的研究证据，深入讨论了辽东栎在栎属(Quercus)中的分类地位及
其命名;考虑其名称已在实际生产和科学研究中应用的广泛程度，认为保留辽东栎在栎属中的种级分类地位是比
较恰当的，而彻底抹掉辽东栎在栎属中的分类位置不太妥当，辽东栎的名称宜根据《中国植物志》，采用“辽东栎
Quercus wutaishanica Mayr”。
关键词:辽东栎 (Quercus wutaishanica) ;蒙古栎 (Q． mongolica) ;分类;命名
中图分类号:Q949． 736． 3 文献标识码:A 文章编号:2095-0837(2011)06-0749-06
Discussion on the Taxonomic Position and Nomenclature
of Liaodong Oak (Fagaceae)
WANG Liang-Min1* ，ZHANG Yu-Jun2
(1． School of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801，China;
2． School of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract:Liaodong oak is one of the main edificators of warm temperate deciduous broad-
leaved forests in China，and plays a very important role in maintaining ecological balance and
improving environment． There have been many controversial opinions about its taxonomic posi-
tion． Both taxonomic position and nomenclature of Liaodong oak are discussed based on the
information and evidence of plant morphology，geographical distribution，karyotypic analysis，
chemical taxonomy，DNA molecular marking，and numerical taxonomy． The results indicate that
the specific position of Liaodong oak should be maintained and it is irrational to entirely deny
its taxonomic position in the genus Quercus． We suggest the Chinese name“辽东栎 (Liao-
dongli)”instead of“五台栎 (Wutaili)”and the Latin name“Quercus wutaishanica Mayr”in-
stead of“Quercus liaotungensis Koidz”is appropriate for Liaodong oak．
Key words:Liaodong oak (Quercus wutaishanica) ;Mongolian oak (Quercus mongolica) ;
Taxonomy;Nomenclature
众所周知，辽东栎是构成中国暖温带落叶阔叶
林的主要建群种之一，对维护生态平衡、改善环境起
着非常重要的作用。但从 1912 年 Koidzumi［1］正式
发表辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz．)以来，
辽东栎的植物分类学地位一直存在争议。如 Na-
kai［2］把辽东栎处理为蒙古栎 Q． mongolica Fisch．
ex Ledeb．的变种 Q． mongolica var． liaotungen-
sis (Koidz．)Nakai;在中国众多的植物分类志书
中，采用 Q． liaotungensis Koidz． 的为多;《内蒙古
植物志》［3］赞成把辽东栎作为蒙古栎的变种处理。
比较大的变动是《中国植物志》［4］和《Flora of Chi-
na》［5］的处理:《中国植物志》［4］将辽东栎和被
Mayr［6］定名为Q． wutaishanica Mayr 的种合并，并
根据国际植物命名法规的优先律将辽东栎的学名采
收稿日期:2011-05-09，修回日期:2011-06-24。
基金项目:山西省回国留学人员资助项目(2007063) ;山西农业大学科研启动基金(07412554)。
作者简介:王良民 (1955 －) ，男，教授，从事植物分类学、植物地理学和植物多样性的教学与研究;张玉钧(1965 －) ，男，教授，从事树
木学、生态旅游的教学与研究。
* 通讯作者(Author for correspondence． E-mail:liangmin． wang@gmail． com)。
用 Q． wutaishanica Mayr，但是中文名仍然采用辽
东栎，没有改用“五台栎”;《Flora of China》［5］则将
辽东栎定为蒙古栎的异名，即彻底取消了辽东栎在
栎属中的分类位置。
由于《中国植物志》和《Flora of China》在中国
植物分类志书中的相对权威地位，针对上面二者对
辽东栎分类地位所做的差别很大的处理，再加之一
些地方志书的不同处理，使得其他相关学科的研究
人员和教学人员，尤其是生产实际中的研究工作者
无所适从［7］。常会听到这样的问题:辽东栎这个种
名还能用吗?辽东栎和蒙古栎究竟是一个种还是两
个种?我们在学术交流中究竟应该采用哪个中文名
和拉丁学名?的确，辽东栎这个树种名在中国影响
颇大，不仅已为众多的植物志书和有关应用书刊采
用达七、八十年之久，而且也广为普通的植物研究工
作者、教学人员和生产工作者所熟悉。因此，深入探
讨辽东栎在栎属中的分类地位及其命名很有必要。
但是，探讨有争议的植物种类的分类地位历来
绝非易事，这已为许多中外学者所论及［8，9］。首先，
没有一个绝对明确的分种标准，这已是不争的事实。
“在相当程度上可以把种看作为便于使用的、可冠
以名字的分类阶元”［9］。因此不同的分类学家会有
差别很大的分种标准，这也正是所谓“归并派”(the
lumpers)和“细分派”(the splitters)产生重大分歧
的症结所在。另外，所能利用的分类学资料也不可
能是非常充分的，总是在随着科学的发展和研究的
深入而不断补充和增加的。所以，我们只能根据一
些相对的分种标准和现有的分类学资料来探讨植物
种的分类。
本文根据居群种概念，综合植物形态学、植物地
理学、细胞和化学分类、DNA 分子标记及数量分类
等方面的研究资料和证据，对如何处理辽东栎在栎
属中的分类地位作一些讨论和评价。
1 分类学证据
1． 1 形态学证据
尽管现代植物分类学可以利用的分类学资料越
来越丰富，但是外部形态特征还是主要依据［10］。而
形态特征性状的间断是分种的一个主要原则，简言
之，没有过渡类型即谓之间断，但不能绝对化［8］。
辽东栎与蒙古栎的主要形态性状差异总结见表 1。
从表 1 中可以看出，辽东栎和蒙古栎在壳斗小苞片、
坚果大小和叶片特征方面均有区别，相对定性描述
可以表述为:辽东栎和蒙古栎相比较，壳斗小苞片外
部扁平或微突，不具半球形瘤状突起，毛被较稀疏;
坚果较小;叶片较小，侧脉较少(或边缘齿裂较少，
侧脉数和边缘齿裂数大致相等，但有时不尽相同)。
但是，进一步分析这些特征性状，大部分具有过渡或
重叠，不是截然可分。其中，坚果大小差异很大，甚
至不能作为区分这两个种的参考特征，李文英、顾万
春［11］报道蒙古栎的不同天然群体间坚果千粒重相
差达 6 倍之多;叶片长度性状有连续，但可以作为参
考区别特征［12 －14］;叶片侧脉或边缘齿裂多少也有
连续，但连续程度较低，因此一直为大多数植物分类
文献［1，4，15，16］用作检索这两个种的特征性状之一。
但是，有些情况下，由于标本(或实地居群个体)缺
少坚果，鉴定人只根据叶片特征来区分辽东栎和蒙
古栎，则容易产生鉴定错误。比较可靠的鉴定特征
是壳斗小苞片的外部形状，蒙古栎具有很明显的半
球形瘤状突起，这个特征在中国落叶栎类中为蒙古
栎所特有，而辽东栎是扁平的或只微突，此特征为大
多数植物分类志书［4，12，15 －17］采用，作为区别此两种
表 1 辽东栎(Q． wutaishanica)与蒙古栎(Q． mongolica)的形态特征差异
Table 1 Morphological differentiation of Quercus wutaishanica and Q． mongolica
形态特征
Morphological
characteristics
辽东栎
Q． wutaishanica
蒙古栎
Q． mongolica
壳斗小苞片
Cupule bracts
远轴面扁平或微突
Abaxial surface flat or slightly raised
远轴面呈半球形瘤状突起
Abaxial surface semiglobose tuberculate
坚果大小
Acorns
高 1． 1 ～1． 8 cm;径(0． 7)1 ～1． 5 cm
Height 1． 1 －1． 8 cm;Diameter(0． 7)1 －1． 5 cm
高 1． 3 ～2． 1 cm;径 1． 1 ～1． 7 cm
Height 1． 3 －2． 1 cm;Diameter 1． 1 －1． 7 cm
叶片
Leaves
长 5 ～13(17)cm;宽(2)4 ～10 cm
Long 5 －13(17)cm;Wide(2)4 －10 cm
长 7 ～19(25)cm;宽(3)6 ～11 cm
Long 7 －19(25)cm;Wide(3)6 －11 cm
侧脉每边 5 ～7(9)
Secondary veins in each side 5 －7(9)
侧脉每边 7 ～11(13)
Secondary veins in each side 7 －11(13)
057 植 物 科 学 学 报 第 29 卷
的主要检索特征;小苞片外部的绒毛多少只能作为
参考性状。从以上的这些形态性状可以看出，辽东
栎和蒙古栎的区分具有“间断”特征可以利用，也有
相对参考区分特征。
不言而喻，分类的一个很重要的目的是要满足
实际应用时的便捷［8，9］，那么，我们再进一步考察一
下这两个种在实际生产和研究当中是否可以较容易
和清楚地区分出来。20 世纪 80 年代以前的文献
中，有一些记载山西分布有蒙古栎，包括《中国高等
植物图鉴》［18］和《中国山地森林》［19］，但是大部分
都是根据记载引用，所以难免以讹传讹。但是这种
情况随着《中国植物志》［4］和《山西植物志》［20］等志
书的出版得到了完全澄清(在此之前，王良民等已
经专门撰文讨论过这个问题)［21］，有关的分类学研
究者达到共识:整个山西山区几乎都有辽东栎的分
布，而没有蒙古栎的分布。另外一个实例是，即使在
被一些研究者［22］认为是辽东栎和蒙古栎的“中间类
型”分布的北京东灵山区，也还是一直被确定为分
布的是辽东栎［23］，而从来没有被定为蒙古栎。马恩
伟［3］在《内蒙古植物志》中提到，辽东栎和蒙古栎
“的叶缘及总苞的形状在发育不良时不易区别”，那
么言下之意就是在发育正常时还是容易区别的。由
以上分析可以看出，辽东栎和蒙古栎这两个种在形
态特征性状上是具有间断的和易于区分的。
1． 2 植物地理学证据
植物分类学中衡量一个物种的另一个准绳是
“每个种占据一定的区域，并证明对它所遇到的环
境条件是适应的”［9］。从这个标准出发，辽东栎完
全符合植物种的要求。辽东栎分布在我国的东
北、华北以及其他相邻省份的广大地区(图 1)。
感兴趣的是俄罗斯研究者 Beljaev［24］于 2004 年
报道在俄罗斯的远东地区的南部(与中国黑龙江
省的东宁县接壤)新发现了小片天然辽东栎林，从
该文中描述和所附图片判断确实为典型的辽东
栎。如此，辽东栎的地理分布不仅仅局限于中国，
而且包括朝鲜、日本［4］和俄罗斯。Beljaev［24］还详
细总结了辽东栎和蒙古栎的区别特征，认为不应
当把辽东栎作为蒙古栎的异名处理。从总的地理
分布来看，蒙古栎的分布(图 1)偏东和偏北，辽东
栎的分布更偏西。认为辽东栎和蒙古栎是一对地
理替代种的观点［25］似乎比较合理。但也有不同意
见，恽锐等［22］通过比较黑龙江帽儿山的蒙古栎群
体与北京东灵山和山西关帝山的辽东栎群体的形
态和 DNA特征(主要是 DNA 特征) ，认为从黑龙
江到山西，蒙古栎和辽东栎群体形成一个广泛的
地理渐变群。不过，正如他们自己所指出，其研究
取样较少，要证实这样的结论还需要加大样本数，
更需要扩大研究范围。
…… Q． wutaishanica; ——— Q． mongolica
图 1 辽东栎(Quercus wutaishanica)和蒙古栎(Q． mongolica)的分布
Fig． 1 Distribution of Quercus wutaishanica and Q． mongolica
157第 6 期 王良民等:论辽东栎(壳斗科)的分类地位及命名
一般认为辽东栎和蒙古栎在中国的华北和东北
地区有重叠分布［16，25］，但实际上辽东栎和蒙古栎在
中国的具体交错分布区域并不是很清楚，关于二者
重叠分布和混交生长的详细报道和研究几乎没有。
如在北京地区，辽东栎和蒙古栎都有分布［26］，但一
般认为辽东栎主要分布在京西太行山脉，而蒙古栎
则主要分布于北部燕山山脉。所以《中国树木
志》［16］关于蒙古栎在华北地区 800 m 以上常与辽
东栎混生的描述不太恰当。在这方面还需开展更深
入的研究。为了更清楚地比较辽东栎和蒙古栎的分
布区域，也为了纠正我们在 1985 年绘制的蒙古栎
分布图［27］中的小错误(尽管已作过部分纠正［21］) ，
将辽东栎和蒙古栎的分布图重绘于本文中(图 1)。
1． 3 染色体核型分析和化学分类证据
我们曾前后报道过中国落叶栎类的染色体核型
分析结果［28，29］，其中包括辽东栎和蒙古栎，但遗憾
的是该核型分析结果只对分组有一定参考价值，很
难对具体物种的区分提供参考资料，其他国家对栎
属的染色体核型研究得出的研究结果也大致相
同［30］。在栎实的单宁、油酸和亚油酸等化学成分方
面，辽东栎和蒙古栎的差异也不显著［31］;再者，化学
成分组成也容易受到不同生态环境的影响［30］。因
此，对辽东栎和蒙古栎的区分很难从核型分析和一
些化学成分分析中得到可信佐证。
1． 4 分子生物学证据
恽锐等［22］用 DNA 多样性检测方法对黑龙江帽
儿山的蒙古栎种群、北京东灵山的辽东栎种群和山
西关帝山的辽东栎种群进行了分析，研究表明，172
个多态位点中，没有一个是种群专一的。李文英
等［32］基于 AFLP分子标记方法，分析蒙古栎和辽东
栎的遗传多样性差异，得出辽东栎的种特异带只占
检测到的总多态带的 2. 3%。毫无疑问，这些结果
都表明辽东栎和蒙古栎这两个种非常近缘和相似。
不过在栎属中，种间存在基因交流、遗传多样性表现
相近、形态上可以区别但有连续的情况也属正
常［33，34］，在欧洲广泛分布的夏栎 Quercus robur L．
和岩生栎 Quercus petraea (Matt．)Liebl．即是很
典型的例证。
最近，Zeng 等［35］在我国辽东栎和蒙古栎的 15
个单独分布和混生种群中，采集了 419 个样本，做
了较详细的 SSR和 AFLP检测分析。其结果显示
辽东栎和蒙古栎不仅在单独分布种群中，而且在混
生种群中也具有清楚可辨的独立基因库，因此认为
尽管此二种间存在自然杂交类型，但仍然应保持为
独立的分类单位。
1． 5 数量分类证据
数量分类是以采用尽可能多的分类特征进行种
类划分的方法。国外用数量分类对栎属进行研究的
报道不少［33，34］，在我国，这方面的研究也有一些报
道［28，36，37］。从这些为数不多的探讨中，可以得出辽
东栎与蒙古栎之间的差异(区别)远远大于栎属中
许多其它种之间的差异。如彭焱松等［36］的报道中，
辽东栎与蒙古栎之间的欧氏距离约为 5． 9，远大于
栎属内许多其它种之间的距离;王良民［28］的研究
中，这两个种之间的相似系数约为 0. 8，远小于许多
其它种之间的相似系数。因此，从现有数量分类的
研究结果总结，辽东栎在栎属中的种级分类地位应
该是肯定的。
2 讨论
Nooteboom［38］等国外植物分类学家指出，中国
植物分类学家的物种概念过于狭隘，即中国的植物
物种分得过细。中国的不少植物分类学家赞同这样
的观点［8，39］。就栎属而言，有一些种及种下单位的
划分确实不恰当和过于太细，需要加以修订和合并，
但修订应以居群种概念为指导，在综合形态学、植物
地理学、细胞遗传学及数量分类等方面的研究基础
上进行，而不是简单地加以合并。在栎属槲栎组
(Sect． Quercus)中，到目前具有最多的分类学资
料和证据的就是蒙古栎和辽东栎，而不少其他种类，
如房山栎(Q． fangshanensis Liou)、河北栎(Q．
hopeiensis Liou)、凤城栎(Q． fenchengensis H．
W． Ren et L． M． Wang)等等，只有极有限的形态学
资料，其他方面的证据几乎没有。综合以上植物形
态学、地理分布、细胞和化学分类、DNA 分子标记及
数量分类等方面的已有研究证据，可以推论保留辽
东栎在栎属中的种级分类地位是比较恰当的，这也
是中国大多数植物志书所持的观点。当然，正如许
多植物分类学家所指出的，现在的植物分类或多或
少还是人为的［9，39］，因此不同的分类学家可能有不
同的分种标准。如果按照一些植物分类学家的地理
宗和地理替代分类准则［8］，辽东栎似乎更应该被定
为蒙古栎的亚种;而恽锐等［22］则认为这两个种是地
理渐变种，应该互为变种。这些问题还有待深入研
257 植 物 科 学 学 报 第 29 卷
究。但是无论如何，把辽东栎在栎属中的分类地位
彻底抹掉［5］是不恰当的。
再者，如果把辽东栎这个种名完全去掉，对实际
的生产和科学研究只会带来名称上的不必要的混
乱。比如以《中国期刊全文数据库》(中国知网
www． cnki． net)主题检索，在栎属中，除去栓皮栎
(Q． variabilis Blume)以外，检索到最多的就是对
蒙古栎和辽东栎的研究，二者的数量几乎一样;这就
意味着辽东栎和蒙古栎不仅在我国分布广泛，而且
已成为实际生产和科学研究的主要对象;因此如果
去掉辽东栎这个种名，必然会带来很长时间的命名
上的纷乱。比如根据现在的记载［4］，河南没有蒙古
栎的分布，只有辽东栎，如果去掉了辽东栎［40］，则辽
东栎突然变成了蒙古栎，这势必带来实际应用中的
不必要的混乱和不便。作者本人比较赞同 Nix-
on［41］的观点，即在可能(强调)的情况下，尽可能保
持分类的稳定性，尽量不改变目前广泛应用的植物
名称。因此，就名称而言，作者赞同《中国植物
志》［4］的处理，即在辽东栎的植物名称中，为了方便
人们已经习惯的名称，种名继续采用“辽东栎”，而
不改作“五台栎”［25］;同时又遵循国际植物命名法
规的优先律，拉丁名则改“Quercus liaotungensis
Koidz．”为“Quercus wutaishanica Mayr”。
3 结论
综合植物形态学、地理分布、细胞和化学分类、
DNA分子标记及数量分类等方面的研究证据，同时
考虑其名称已在实际生产和科学研究当中应用的广
泛程度，我们认为保留辽东栎在栎属中的种级分类
地位是比较恰当的，名称采用“辽东栎 Quercus
wutaishanica Mayr”;而彻底抹掉辽东栎在栎属中
的分类位置不太妥当。有关是保留辽东栎的种级分
类地位、还是处理为蒙古栎的亚种或变种的争论有
待进一步深入研究。
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(责任编辑:王豫鄂)
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