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(1999_01_13收稿)
鄂西早侏罗世一种马通科植物生殖器官的
微细构造及原位孢子特征
王永栋　梅盛吴
(中国科学院南京地质古生物研究所 , 南京 210008)
摘要　马通科植物化石 Phlebopteris(异脉蕨属)在我国中生代地层中分布较广 ,但对其生殖器
官构造研究甚少.根据光学显微镜和扫描电子显微镜的观察结果 ,首次描述和报道鄂西早侏
罗世香溪组一种马通科植物———水龙骨型异脉蕨(Phlebopteris polypodioides Brongniart)的生殖器
官微细构造 ,揭示其孢子囊群 、孢子囊 、环带细节以及原位孢子特征 ,与有关分散孢子化石和现
生马通科孢子进行比较与讨论.
关键词　马通科　Phlebopteris 　原位孢子　早侏罗世　湖北
马通科(Matoniaceae)隶属于薄囊蕨亚纲的真蕨目(Filicales),是中生代常见的植物化石 ,约
有8个属 ,而其现存植物只有 2属 ,分布于热带的马来半岛.Phlebopteris(异脉蕨属)是马通科
已知最古老的化石代表 ,始现于晚三叠世[ 1 ～ 3] ,侏罗纪时曾广布于南 、北半球.在中国 , Phle-
bopteris 的营养叶化石广泛发现于四川 、云南 、湖北 、湖南 、青海 、内蒙古和吉林等地的中生代地
层中.长期以来 ,我国对马通科化石的生殖器官研究得不多 ,有些印痕材料尽管保存有部分生
殖羽片 ,但孢子囊群构造的细节不明 ,也未发现其原位孢子.最近 ,在华南长江三峡东部地区
早侏罗世地层中 ,采获了保存完好的一种马通科化石 ———Phlebopteris polypodioides Brongniart
(水龙骨型异脉蕨),为研究其生殖器官的微细构造和原位孢子提供了有价值的信息.
1　材料与方法
　　标本产于湖北秭归下侏罗统香溪组上部的含煤碎屑岩中.Phlebopteris polypodioides Brong-
niart的营养叶与生殖叶均保存为压型标本 ,叶柄与分裂成掌状的羽片相互连生在一起.实验
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过程如下:生殖羽片的孢子囊群经移离后 ,先用盐酸及氢氟酸处理 ,然后用舒氏液浸解5 ～ 6 h;
水洗至中性后加入 5%氨水反应片刻 ,并用蒸馏水清洗数次.部分孢子囊样品用甘油胶制片 ,
在光学显微镜下观察 、照像并统计孢子产量.另一部分囊群及孢子样品用蒸馏水清洗 ,移放于
样品座上 ,经脱水 、喷镀后在 JSM 6300型扫描电子显微镜下观察与照像.对囊群保存完好的
部分标本 ,移取一小块 ,不需进行上述浸解处理 ,直接喷镀后即可在扫描电子显微镜下观察其
孢子囊形态和环带等特征.
2　孢子囊群及原位孢子特征
　　Phlebopteris polypodioide Brongniart的蕨叶较大 ,呈鸟足状或掌状(图 1).羽片 10枚以上 ,自
叶柄伸出 ,做不等二歧合轴式分枝.小羽片与羽轴呈 70°或近垂直于羽轴(图 1 ,图 2(a)), 线
形 ,在羽片中部较长 ,而在基部变为短小或呈三角形.小羽片中脉明显 ,侧脉细弱 ,分叉 3次以
上 ,并相互联结 ,形成比较规则的网状脉 ,沿中脉两侧有伸长的“伴网眼”(图 2(b)).生殖羽片
比营养羽片小 ,孢子囊群位于生殖小羽片背面中脉两侧 ,每侧各排列一行(图 3(a)).囊群圆
形至近圆形 ,直径 1.0 ～ 1.4 mm , 具短的囊群托 ,无囊群盖.每个囊群由 8 ～ 14个孢子囊环绕
组成.孢子囊卵圆形～ 圆三角形 ,长为 320 ～ 420μm .环带发育 、斜生 ,由 20个左右的长形厚
壁细胞组成(图 3(b)),细胞高度为 100 ～ 160μm ,宽仅为 20 ～ 60 μm ,长宽之比为 6:1.孢子囊
壁厚度约 6μm ,每个孢子囊中产大量孢子(图 3(c)), 约为 256 ～ 512个.
图 1　鄂西早侏罗世香溪组 Phlebopteris
polypodioides Brongniart的蕨叶形态
示叶柄及部分呈掌状分裂的末次羽片 , ×0.8
图 2　鄂西早侏罗世香溪组 Phlebopteris
polypodioides Brongniart的羽片形态及脉序
(a)末次羽片的一部分 ,示小羽片的形态 , ×0.6;
(b)为(a)的放大 ,示小羽片的网状脉序 , ×1.8
原位孢子(图 3(d)、(e)、(f))具三射线 ,赤道轮廓三角形至亚三角形 ,角部浑圆 ,三边微凹
或微凸.射线隆起 ,直或略弯 ,几乎伸达孢子边缘或为孢子半径的 3/4 ,沿孢子射线间具有明
显的弓形加厚.近极面和远极面光滑 ,外壁厚度约为 1.5 μm , 无周壁.孢子直径大小为
40 ～ 45μm ,平均为 42μm.
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图 3　鄂西早侏罗世香溪组 Phlebopteris polypodioides Brongniart孢子囊群及原位孢子
(a)～ (e)为 SEM 照片 ,(f)为光学照片.(a)生殖小羽片中脉两侧的孢子囊群;(b)1个孢子囊群的部分放大 ,示
3个孢子囊及环带;(c)1个孢子囊中的密集孢子;(d)2个孢子 ,示近极面和远极面;(e)、(f)各示 1个近极
面的孢子
3　比较与讨论
　　鄂西香溪植物群的马通科植物最早由斯行健[ 4]定名为 Laccopteris cf.polypodioides , 后归于
Phlebopteris属内[ 5 , 6] .吴舜卿等人[ 7]对该植物群的 Phlebopteris polypodioides做了详细描述.不
过 ,由于材料所限未能研究其生殖器官的微细构造.本文的标本不仅在羽片的形态及脉序上 ,
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与欧洲的 P.polypodioides标本[ 2 , 3 , 8]相一致 ,而且还保存了颇为完好的孢子囊群 ,孢子囊的环
带及其中的孢子等细节特征均十分清晰.
Harris[ 3]指出英国约克郡中侏罗世 P.polypodioides的四分体孢子表壁光滑 ,射线伸达孢子
半径的 75%,孢子直径为 34μm ,射线间的加厚不显著.不过 Van Konijnenburg-van Cittert 的研
究[ 9]表明 ,Harris所描述的为该种未成熟的孢子 ,其典型的成熟孢子在近极面平行于射线附近
具有显著的弓形加厚 ,孢子直径可达42 ～ 55 μm ,平均为 46μm ,表壁光滑.当前鄂西标本的孢
子在形态 、射线 、射线间加厚 、孢子大小及外壁等特征方面 ,与约克郡标本的成熟孢子[ 9]十分相
似.俄罗斯 P .polypodioides 的孢子[ 10]为圆三角形 ,射线边缘具加厚 ,外壁薄而光滑 ,但孢子直
径(60 ～ 80 μm)比约克郡及鄂西标本的孢子大 ,或许代表不同的种.
当前鄂西标本的原位孢子在形态上可与中生代常见的分散孢子 Dictyophyllididtes (拟网叶
蕨孢属)相比较.其中 Dictyophyllidites harrisii Couper[ 11]与本文的原位孢子十分相似 ,前者赤道
轮廓三角形 ,角部浑圆 ,具三射线 ,射线伸达孢子半径的 2/3或近等于半径 ,射线间具加厚 ,外
壁光滑 ,孢子直径为 36 ～ 56 μm ,平均为 45 μm;不过 ,当前 P.polypodioides 孢子射线间的弓形
加厚较为明显.D.mortonii (de Jersey)Playford et Dettmann[ 12]与 D .harrisii 相比 ,射线间的加
厚更加发育 ,这与本文描述的 P.polypodioides孢子更为接近 ,区别在于 D.mortonii 的直径较
小(28 ～ 45μm , 平均为 36μm).Couper[ 11]建立的分散孢子 Matonisporites (马通蕨孢属)为三缝
孢 ,射线隆起 ,外壁较厚 ,多光滑 ,可能与马通科有一定亲缘关系.Dettmann[ 13]后来将其修订为
仅限于外壁光滑 、但具角端加厚的孢子.本文描述的原位孢子由于不具角端加厚而区别于
Matonisporites .此外 ,中生代常见的另外 2种分散孢子 ,如 Concavisporites toralis(Leschik)Nils-
son 和 Auritulinasporites scanicus Nilsson[ 14]也与当前的原位孢子在形态上有一定相似之处.
目前所知 , Phlebopteris除了在羽叶形态上与现生马通科颇为相同之外 ,在孢子囊群 、孢子
囊以及孢子等方面也具有相似的生殖性状.现生马通科的孢子囊群在叶近轴部成两行排列于
中脉两侧 ,由椭圆形孢子囊环绕组成 ,具斜生环带[ 15] .现代 Matonia 的三缝孢子极面观为三角
形至亚三角形 ,角部浑圆 ,射线直 ,常隆起 ,伸达孢子半径的 3/4 ,近极面具有明显的射线间加
厚[ 16] .这些特征与本文 polypodioides 的囊群及原位孢子一致.已有的资料表明 , Phlebopteris
孢子的外壁分层和萌发区构造与现生马通科孢子的超微结构也十分吻合[ 17] .所不同的是 ,
Matonia 孢子外壁具有不规则的颗粒状纹饰以及精致的粒状周壁(perispore).尽管三叠-侏罗
纪的 Phlebopteris具备了现代马通科的许多特征 ,但是前者孢子囊群没有囊群盖这一较为先进
的性状.另外 ,该属单个孢子囊的孢子产量远大于现生 Matonia 的孢子数目(为 64个),在进
化趋向上显示了较为原始的特征.
致谢　周志炎院士给予悉心指导并审阅论文初稿.荷兰 Utrecht大学 Van Konijnenburg-van Cittert博士提供帮
助.孟繁松和徐均涛研究员给予多方支持 ,刘陆军研究员 、冷琴助理研究员协助采集化石 ,作者在此深表谢意.
本工作得到国务院三峡工程建设委员会办公室和中国长江三峡工程开发总公司研究专题 、中国博士后科学基金
及中国科学院古生物与古人类学科特别支持费以及现代古生物学及地层学开放实验室基金共同资助.
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(1998-03-18收稿 , 1998-07-15收修改稿)
中国东北样带(NECT)的 C4植物分布
及其与环境因子的相关性
唐海萍
(中国科学院植物研究植物数量生态学开放实验室所 , 100093;北京师范大学环境演变与
自然灾害教育部开放实验室 ,北京 100875)
摘要　以中国东北温带森林-草原样带作为研究平台 ,利用野外考察的样方数据 ,并参照已发
表的 C4植物名录 ,整理出在样带这个大区域内沿 43.5°N左右的 C4 植物的分布 ,呈现出两低
两高的趋势.同时利用野外的GPS定位数据以及已有的30余年气象数据库 ,提取出对应的环
境因子值.采用逐步回归分析方法 ,找到在温带决定 C4植物/C3植物分布比例的主导环境因
子为年均温和 2 ,9月降水量.而在样带草原区这一稍小一些的尺度上 ,决定 C4植物/C3 植物
分布比例的环境因子主要为海拔高度和 2月降水量.最后 ,从 C4 植物的起源等方面探讨了其
在温带样带分布的一些机制.
关键词　中国东北样带　C4植物分布　C4 植物/C3 植物　逐步回归分析
不同光合型(C3 ,C4和 CAM)植物对环境因子的响应有很大差异.C4 植物具有比 C3 植物
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