全 文 ：新疆丛藓科芦荟藓属·流苏藓属·盐土藓属的初步研究
阿不都如苏力 ·艾海提 ,玛尔孜娅 ·阿不力米提 ,帕提古丽 ·吾麦尔 ,布阿吉古丽 ·艾沙 , 买买提明 ·苏
来曼＊　(新疆大学生命科学与技术学院 ,新疆乌鲁木齐 830046)
摘要　本文基于新疆各地采集的 180份标本整理和鉴定的信息 ,报道了新疆丛藓科三个属:芦荟藓属AloinaKindb.,流苏藓属Crosidium
Jur.和盐土藓属PterygoneurumJur.的 5个种;其中短喙芦荟藓 Aloinabrevirostris(Hook.＆Grev.)Kindb.为新疆新记录种。根据标本编
写了新疆丛藓科三个属的分属和分种检索表 ,简要讨论了生境和地理分布特点。旨在更深入研究系统发生关系的基本框架。
关键词　芦荟藓属;短喙芦荟藓;流苏藓属;盐土藓属;新疆
中图分类号　S311　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)25-13573-04
PreliminarystudiesonAloinaKindb, CrossodiumJur.andPterygoneurumJur.inXinjiang, China
MAMTIMINSulaymanetal　(ColegeoflifeScienceandTechnology, XinjiangUniversity, Urumqi, Xinjiang830046)
Abstract　Accordingtotheidentificationof180specimensofAloinaKindb., CrossidiumJur.andPterygoneurumJur.ofXinjiangPotiaceae,
fivespecieswerefound.Amongthem, Aloinabrevirotris(Hook.etGrev.)KindbisthenewrecordinXinjiang.Thekeytothegeneraandkey
tothespeciesoftheabovegeneraarecompiled, andthebriefdescription, ecologicalhabitatandgeographicaldistributionforeachspeciesare
briafiyintraduced, aimingatdeeplyresearchingthebasicframeworkofsystem.
Keywords　 Aloina;A.brevirostris;Crossidium;Pterygoneurum;Xinjiang
基金项目　国家自然科学基金项目(30760019, 30960026);新疆大学本
科科研实训项目资助。
作者简介　阿不都如苏力·艾海提(1986-),男 , 维吾尔族 , 新疆乌鲁
木齐人 , 本科生 , 专业:植物系统分类学和苔藓植物学。
＊通讯作者 ,副教授 ,硕士生导师。
收稿日期　 2010-05-17
　　在新疆 ,丛藓科的芦荟藓属(AloinaKindb.)、流苏藓属
(CrosidiumJur.)和盐土藓属 [ Pterygoneurum(Viv.)Jur.]等
是通过传统分类方法分析其形态结构 ,但从目前来看 ,具体
的概念需要详尽修订。 Aloina最初是由 Mǜler在扭口属
(Barbula)属内提出 [ 1] , Barbula属中当时包含其他的种类 ,是
Kindberg将 Aloina提升为属的等级 [ 2] 。
Delgadiuo最早认为 Crosidium是 Barbula属的成员因而
得名 [ 3] 。
笔者通过对新疆各地采集的 180份标本进行整理与鉴
定 ,对新疆芦荟藓属 、流苏藓属和盐土藓属植物的形态解剖
学特征进行比较 ,并对上述 3个属藓类植物进行系统分类 ,
旨在深入研究这 3个属系统发生关系的演化。
1　分类依据与鉴定方法
1.1　分类依据　从茎横切面来看 ,横切面细胞特征是芦荟
藓属 、流苏藓属和盐土藓属分化的重要证据 。在芦荟藓属和
流苏藓属中普遍存在有分化的中轴 ,而芦荟藓属 、流苏藓属
和盐土藓属的茎的厚角组织细胞的分化没有分类学意义 ,因
为厚角组织细胞在茎的内层和外层都有。茎的解剖结构果
然重要 ,然而不能在属内鉴定到种。
从叶的基本特征来看 ,叶片的外形 、叶尖部形态 、叶的宽
度及叶中肋上的绿色的丝状结构等是属的界定特征 ,在属水
平分类上具有重要价值 ,因此无论在属或种水平上 , 芦荟藓
属 、流苏藓属和盐土藓属在分类学上的重要依据基本上按照
配子体的结构 ,而孢子体特征很难将这 3个属分开。
1.2　鉴定方法　采用比较解剖学方法 ,笔者对新疆芦荟藓
属 、流苏藓属和盐土藓属进行了初步的鉴定与研究 ,鉴定出
隶属于芦荟藓属 、流苏藓属和盐土藓属的 5个种 ,其中有 1
个种是新疆新记录种。在 Motic解剖镜下观察并记录每种藓
类植物个体的外部形态。对每种藓类植物均随机选取完整
植株 ,用清水浸泡 30 min,洗净后用日本产 OLYMPUS显微镜
下进行研究 ,在显微镜下观察其叶片的结构特征 ,然后制作
茎 、叶的徒手切片(厚度约为 10 ～ 20μm),选择有代表性的
切片 ,制成永封片 ,观察 ,记录茎和叶片的横切面特征。显微
镜下进行绘图 ,描述 ,编制出分属和分种检索表 ,并对其生境
和地理分布特点进行了初步讨论。
2　新疆芦荟藓属 、流苏藓属和盐土藓属及其各个种简述
新疆芦荟藓属 、流苏藓属和盐土藓属检索表
1.叶片中肋腹面突生 2 ～ 4片绿色栉片……………………
…………………………………3.盐土藓属(Pterygoneurum)
1.叶片中肋腹面突生多数绿色丝体…………………………
………………………………………2.流苏藓属(Crosidioun)
2.叶片厚 ,肉质 ,先端圆钝或具红棕色刺状尖 ,叶边内卷曲较
宽 ,包被绿色丝体………………………………………………
…………………………………………1.芦荟藓属(Aloina)
2.叶片薄 ,先端具白色毛尖;叶边内卷曲较狭 ,不包被绿色丝
体……………………………………2.流苏藓属(Crosidium)
2.1　芦荟藓属(AloinaKindb.)　全世界共 12种 ,新疆有
2种。
新疆芦荟藓属植物检索表
1.叶呈近圆形或短阔舌形 ,叶上部细胞圆方形;雌雄同株;孢
蒴短圆柱形 ,蒴盖短圆锥形 ,具短喙…………………………
…………………………………1.短喙芦荟藓(A.brevirostris)
1.叶呈长卵形或长椭圆状舌形 ,叶上部细胞狭长方形;雌雄
异株;孢蒴卵状圆柱形 ,蒴盖高圆锥形 ,具长喙………………
…………………………………… 2.钝叶芦荟藓(A.rigida)
2.1.1　短喙芦荟藓 [ Aloinabrevirostris(Hook.＆ Grev.)
Kindb.] 。该种为新疆新记录种。
(1)生物学形状。植物体高约 1.0 ～ 1.5 mm,棕色。茎
直立 ,单一。叶干燥时紧贴或直立内曲 ,潮湿时伸展 , 阔舌
形到近圆形 , 0.60～ 0.65 mm×0.45 ～ 0.50 mm,先端圆钝;中
肋扁宽 ,腹面上部突生多数绿色丝体 ,分枝顶端细胞增厚呈
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(25):13573-13576 责任编辑　章练红　责任校对　卢瑶
椭圆形;叶边全缘 ,内卷包被绿色丝体。叶上部细胞短 ,圆方
形或短矩形 , 7.5 ～10.0μm×12.5 ～ 20.0μm,基部内侧细胞
排列疏松 ,长方形 ,向上渐变为方形(图 1)。
(2)生境及标本鉴定 。该种生长于海拔 3 555 m的干燥
坡地灌丛下钙质土壤;采集于昆仑山叶城县果萨斯草原 ,命
名为买买提明 ·苏来曼 , 10987。
(3)分布。该种中国(陕西 、新疆)、北欧 、中欧 、西伯利
亚 、北美洲东部和格陵兰地区。
(4)讨论 。植物体的假根对干旱环境高度适应而异常发
育 ,与地面植物体长度比为 7∶3,假根的表面具细疣防止水分
蒸发。该种蒴盖短而粗。Aloinabrevirostris与 A.rigida的区
别主要体现在叶片短 ,长与宽之比为 1∶1,叶细胞小 ,孢蒴短 ,
蒴盖短而粗 ,且孢子较大;后者的叶相对较长 ,细胞较大。 A.
brevirostris为雌雄同株 ,而 A.rigida为雌雄异株。
2.1.2　钝叶芦荟藓 [ Aloinarigida(Hedw.)Limpr.] 。
(1)生物学形状。该种植物体矮小 ,红色带红棕色 ,稀疏
丛生。茎直立 ,单一 ,高约 0.2 ～ 0.4 cm。叶干燥时内卷 ,潮
湿时倾立 ,长卵形或长圆舌形 ,基部阔鞘状 ,上部厚而硬 ,先
端钝圆呈兜形 ,长约 2 mm;中肋扁宽 ,腹面上部着生多数绿
色分枝丝状体;叶边缘全缘 ,内卷包被绿色丝状体。叶上部
细胞呈不规则扁长圆形 ,壁厚 ,平滑 ,边缘有几列透明细胞形
成的白色宽边 ,基部细胞长圆形 ,壁薄 ,透明。
(2)生境及标本鉴定。该种生长于海拔 500 ～ 3 750m干
燥林地 、坡地灌丛下干燥钙质土壤 、黄土峭壁 、土墙 、岩面薄
土;标本采集于哈巴河县 , Tan93 -897,富蕴大桥林场 ,命名
买买提明·苏来曼 6036;采集于乌鲁木齐市天山 1号冰川 ,
Tan93-972,命名买买提明 ·苏来曼 8102, 8139, 8103, 8123;
采集于乌鲁木齐市南山 , Tan93-1013;叶城县喀拉岖勒草
原 ,命名买买提明·苏来曼 07226, 07230;采集于叶城县果萨
斯草原 ,命名买买提明 ·苏来曼 10779, 10797, 11178;采集于
和田幕士山区 ,命名买买提明·苏来曼 5470。
(3)分布。该种分布于中国(内蒙古 、陕西 、新疆 、四川 、
贵州 、云南和西藏)、蒙古国 、俄罗斯(西伯利亚)、中亚 、西亚 、
欧洲 、北非 、南非 、北美洲 、中美洲及澳大利亚 。
(4)讨论。Aloinarigida是新疆芦荟藓属最常见的一个
种。该种与 A.brevirostris的区别在于它具有相对较长的叶 、
蒴柄和孢蒴。与芦荟藓属的其它种相比 ,该种的蒴盖较大 ,
蒴齿较长且扭曲 。
注:1植物体、示假根对干旱环境的高度适应而异常发育,与地面植物体长度比为 7∶3(x28);2为假根的一部分 ,其表面具细疣 ,防止水分蒸发
(x280);3和 4,叶(x142);5为叶尖部(x193);6为叶上部细胞(x430);7为叶基部细胞(x430);8为叶上部腹面密生的丝状体(x950);9为孢
蒴及蒴柄(x25);10为蒴齿的一部分(x950)。 (绘图标本 ,买买提明 10987)。
Note:Plate1.Aloinabrevirostris1.plant(x28);2.partofrhizoid(x280);3.4.leaves(x142);5.leafapex(x193);6.upperlaminalleafcels(x430);
7.cellsofleafbase(x430);8.filament(x950);9.capsuleandseta(x25);10.partofperistomalteeth(x950);(Specimens:MamtiminSulay-
man10987).
图 1　短喙芦荟蘚 Aloinabrevirostris生物学形状
Fig.1　BiologicalshapeofAloinabrevirostris
2.2　流苏藓属(CrosidiumJur.)　　全世界共 12种 ,新疆
有 1种。
2.2.1　绿色流苏藓 [ Crosidiumsquamiferum(Viv.)Jur.] 。
(1)生物学形状。该种植物体矮小 ,黄绿色 ,疏松丛生。
茎直立 ,单一或基部分枝 ,高 3 ～ 5mm。叶在茎上密集着生 ,
干燥时紧贴于茎 ,潮湿时直立伸展 ,长卵圆形 ,长 1.0 ～ 1.5
13574 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
mm,先端圆钝 ,强烈内凹 ,叶边全缘 ,背卷;中肋粗壮 ,突出叶
尖成平滑白色长毛尖 ,上部腹面着生具分枝的绿色丝状体 ,
分枝顶端细胞具 2 ～ 4个齿突;丝状体先端细胞顶部具疣 。
叶上部细胞圆方形 ,边缘几列细胞具 1 ～ 2个圆疣 ,背面细胞
壁厚于腹面胞壁 ,基部细胞长方形 ,平滑透明。
　　(2)生境及标本鉴定 。该种生长于海拔 500～ 3 330m坡
地裸露土壤 、岩面薄土和坡地灌丛下土生。标本采集于阿尔
泰山清河林场 ,命名买买提明 ·苏来曼 6393;采集于昆仑山
叶城县西合休 ,命名买买提明·苏来曼 12233;采集于叶城
县 、喀拉岖勒草原 ,命名为买买提明·苏来曼 8144;采集于和
田市幕士山区 ,命名为买买提明 ·苏来曼 11570b。
(3)分布。中国(内蒙古 、四川 、新疆 、甘肃 、贵州)[ 4-6] 、
蒙古国 、俄罗斯(西伯利亚)、中亚 、西亚 、欧洲 、北美洲 、非洲
和新西兰。
2.3　盐土藓属(PterygoneurumJur.)　全世界共 11种 ,新
疆记录 3种。Tanetal.在新疆发表了中国新记录种 Pterygo-
neurumkozloviLazar.[ 7] 。在该次研究中 ,由于没见到标本 ,
现介绍该属的 2个种。
新疆盐土藓属检索表
1.孢蒴高出于雌苞叶…………………………………………
………………………………………1.卵叶盐土藓(P.ovatum)
1.孢蒴隐没于雌苞叶中………………2.盐土藓(P.subsesile)
2.3.1　卵叶盐土藓 Pterygoneurumovatum(Hedw.)Dix.。
(1)生物学形状 。该种植物体疏丛生 ,绿色或黄绿色。
茎直立 ,单一或在基部分支 ,高 1 ～ 2 mm。叶卵圆形或三角
形 ,有毛尖 ,内凹 ,叶缘多内卷 ,中肋粗壮 ,向上突出成透明 ,
平滑或具低疣的毛尖 ,腹面上方着生 2 ～ 4片绿色栉片。叶
上部细胞圆角形 ,薄壁或在角部加厚 ,平滑或在背部具稀疏
的马蹄形细疣 ,基部细胞长方形 ,薄壁 ,平滑 ,孢蒴高出于雌
苞叶 ,蒴柄长 0.7 ～ 9 mm。孢子近球形或椭球形 ,黄绿色。
直径 23.7 ～34.9μm(图 2)。
(2)生境及标本鉴定。该种生长于海拔 500 ～ 3 557 m
山区干燥岩面薄土 、山坡土层 、林下和灌丛下阴湿钙质土壤 、
沙砾质土壤或沙土 。标本采集于富蕴大桥林场 ,命名买买提
明·苏来曼 6001, 6003b;采集于乌鲁木齐市雅玛里克山 ,命
名买买提明·苏来曼 11611, 11620;采集于昆仑山叶城县西
合休 ,命名买买提明 ·苏来曼 12215;采集于昆仑山区玉田
县 ,命名买买提明·苏来曼 12695;采集于和田市幕士山区 ,
命名买买提明·苏来曼 11566。
(3)分布。该种分布于中国(内蒙古)、蒙古国 、俄罗斯 、
北美洲和非洲北部。
(4)讨论。P.ovatum是新盐土藓属中的一个常见种。
该种与 P.subsesile的主要区别为叶片毛尖短 ,长 0.3 ～ 0.5
mm,平滑或具低疣;蒴柄长 ,孢蒴高出于雌苞叶。
注:1.雌株(x23);2、3.叶(x80);4、5.叶上部的横切面 ,示叶腹面(x405);6.叶尖部细胞(x405);7.叶基部细胞(x405);8.孢蒴(x70);9.蒴
盖(x45);10、11.孢子(x480)。
Note:1.Femaleplant(x23);2, 3.Leaves(x80);4, 5.Tranversesectionofleaf(x405);6.Mediumlaminalleafcels(x405);7.Celsofleafbase
(x405);8.Capsulle(x70);9.Operculum(x45);10, 11.Spore(x480).
图 2　卵叶盐土蘚 Pterygoneurumovatum生物学形状
Fig.2　BiologicalshapeofPterygoneurumovatum
2.3.2　盐土藓 [ Pterygoneurumsubsesile(Brid.)Jur.] 。 (1)生物学性状。该种植物体矮小 ,绿色或黄绿色 ,密集
1357538卷 25期　　　　　　　　　　　阿不都如苏力·艾海提等　新疆丛藓科芦荟藓属·流苏藓属·盐土藓属的初步研究
丛生或散生。茎直立 ,单一或基部 ,高 3 ～ 5 mm。叶在茎上
密集着生 ,干燥时紧贴 ,茎或直立 ,潮湿时直立伸展 ,卵形 ,长
卵形至椭圆形 ,长 1.5 ～ 3 mm,上部强烈内凹 ,叶边平展 ,全
缘;中肋粗壮 ,突出叶尖成白色透明 ,具粗齿的长毛 ,叶上部
中肋腹面着生 2 ～ 4个栉片 ,栉片细胞腹面具疣。叶上部细
胞方形或短矩形 ,直径 10 ～ 14 μm,厚壁或在角部加厚 ,腹面
平滑 ,背面具稀疏的环形或马蹄形疣 ,基部细胞长方形 ,壁
薄 ,平滑无疣。雌苞顶生。雌苞叶长椭圆形 ,较茎叶稍长大 。
蒴柄短 ,长 0.2 ～ 0.3mm,孢蒴隐于雌苞叶中 ,半球形或球形 ,
直立 ,棕色 ,长 0.7 mm;无环带和蒴齿 。蒴盖圆锥形 。蒴帽
兜形 ,下面有裂片。孢子椭球形 ,棕色 ,直径 27 ～ 37 μm,密
被疣。
　　(2)生境标及标本鉴定。该种生长于海拔 500 ～ 2 850
m, 生于土上 、灌丛下阴湿钙质土壤 、沙砾质土壤 、沙土 、阴坡
阴湿岩面薄土 、无林地钙质土及土墙生。标本采集于布尔津
县喀纳斯 , Tan93-881,富蕴大桥林场 ,命名买买提明·苏来
曼 6002, 6003a;采集于青河县林场 , Tan93-915吉木沙县膜
沙湾 ,命名买买提明 ·苏来曼 5625;采集于乌鲁木齐市雅玛
里克山 ,命名买买提明 ·苏来曼 11634a;采集于昆仑山区玉
田县 ,命名买买提明·苏来曼 12698;采集于和田市幕士山
区 ,命名买买提明·苏来曼 11568。
(3)分布 。该种分布于中国(内蒙古 、河北)[ 8] 、蒙古国 、
俄罗斯(西伯利亚)、中亚 、欧洲 、北美洲和非洲北部 。
3　讨论
(1)Crosidium与 Pterygoneurum关系密切:前者的光合
作用组织很可能是中肋腹部叶枕细胞进化的结果 ,而后者的
栉片可能是由中肋腹部隆起的细胞演化形成 [ 9] 。Stark等认
为 , Crosidium与 Pterygoneurum在干旱的环境中可能为多年
生 。Frey等通过对 Pterygoneurum的系统发育研究认为 ,它是
从 Crosidium演化而来 ,其重要证据之一就是 ,前者中肋栉片
的丝体与后者很相似 , Zander关于形态分支分类的分析也支
持了这一观点。
(2)Pterygoneurum与 Aloina和 Crossidium关系密切 ,它
们的叶腹面都着生有附着物 。Pterygoneurum的附着物为片
状结构 ,称之为 “栉片 ”,而其他 2属均为绿色丝状体 。依据
这一特征可易于将该属与丛藓亚科的其他属区分。然而 ,根
据 Zander的观点 ,除了栉片这一特征以外 , Pterygoneurum与
Tortula和 Potia的某些种非常相似。他同时认为 , Pterygo-
neurum可能起源于类湿地藓祖先(Hyophila-like)。笔者对新
疆 Pterygoneurum2个种的植物体形态和孢子形态进行了研
究 ,发现盐土藓属 Pterygoneurum种间孢子体特征显著差异 ,
很可能意味着它们起源于不同的祖先 ,说明环境因素可促使
其趋同进化 ,这需要对 Pterygoneurum的系统位置作重新斟
酌和进一步研究 。
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(上接第 13572页)
孢子有休眠的特性 ,分全部休眠和部分休眠 2种情况。试验
所播种的蕨类孢子 ,经过一年养护 ,到 2009年 5月下旬统
计 ,数量仍然较多 ,可见 ,蕨类植物的孢子不是集中萌发的 ,
有部分孢子休眠 ,而另一部分孢子休眠 ,躲避不良气候和不
适萌发条件 ,从而延续种类的繁衍和种群的增殖 ,这也是蕨
类植物的一种生存策略 。孢子的萌发受外界环境条件如温
度 、光照 、营养物质 、水分 、外源激素等的影响 ,也受其本身内
部物质转化的影响。因此 ,在利用外界的物理和化学手段对
促进孢子萌发 ,快速育苗等方面也需要进行进一步的试验
研究。
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