全 文 ：植　物　学　报　 1995, 37( 8): 618— 623
Acta Bot anica Sinica
壳斗科次生木质部水分输导分子间
连接通道结构的研究*
林金星* * 　李正理
(北京大学生命科学学院 ,北京 100871)
摘　　要
壳斗科 ( Fagaceae)次生木质部水分运输聚合体及其连接通道结构 ,根据水分运输方向可
分纵向和横向两大系统 . 水分纵向运输通道有导管分子间的穿孔 ,导管分子侧壁间的管间纹
孔 ,导管分子与无穿孔管状分子间的侧壁纹孔 ,无穿孔管状分子与无穿孔管状分子间的侧壁
纹孔 . 水分横向运输通道有导管分子与木射线间的侧壁纹孔 ,无穿孔管状分子与木射线间的
侧壁纹孔 ,木射线与木射线之间的单纹孔 . 讨论了环管管胞和宽射线在水分运输过程中的作
用 .
关键词　水分运行系统 ;连接通道 ;次生木质部 ;壳斗科⒇
STUDY ON THE CONVERGENT PASSAGES OF WATER
CONDUCTING ELEMENTS IN SECONDARY
XYLEM OF FAGACEAE
Lin Jin-xing
* *
and Li Zheng-li ( Lee Cheng-lee)
(Col lege of Lif e Sciences , Pekin g University, Bei jing 100871)
Abstract
Structural variations in the converg ent passages of water conducting elements w ere de-
scribed in secondary xylem of 70 species of Fagaceae. Tw o types of w ater conducting sys-
tems were recognized on the g round of water-f low directions. The converg ent passages of
the longitudinal system mainly exhibi ted in the forms as perfo rations betw een the ends of
v essel elements, lateral w all pit ting betw een the lateral walls of v essel elements, pi tting be-
⒇ 收稿日期: 1994-09-19　接受日期: 1995-01-25
　* 国家自然科学基金资助项目 .
* * 现工作单位:中国科学院植物研究所 ,北京 100044.
　　 Now address: Insti tute of Botany, Academia Sinica, Beijing 100044.
tw een vessel elements and imperforate t racheary elements, and pi tting betw een imperfo rate
t racheary elements. The convergent passages in the t ransverse system consisted of pi tting
betw een vessel elements and ray cells, pi tting between imperforated tracheary elements and
ray cells and simple pit ting betw een ray cells. In addi tion, the roles of vasicent ric t racheids
and broad rays play ed in terms of conducting effectiv eness and ef ficiency as proposed by
Zimmermann w ere discussed.
Key words　 Conducting systems; Converg ent passages; Secondary xylem; Fagaceae
木质部是植物的重要输水组织。关于木质部中输水分子结构与功能的关系 ,过去的研
究重点主要是导管分子的长度、直径 ,导管内部结构和导管的频率对水分纵向运输的影
响 ,而对木质部中水分的横向运输途径以及导管邻近细胞的输水作用重视不够 [1, 2 ]。 近年
随着木质部功能解剖学的兴起 ,导管分子之间、导管与其它邻近细胞之间组成的“水分运
输聚合体” [ 3] ,以及木质部“水分输导有效性”和“水分输导安全性”等概念相继提出 ,一些
生理学家也利用这些新概念进行功能方面的模拟 [4, 5 ]。由于对次生木质部水分运输通道结
构缺乏深入了解 ,大多模拟试验尚不能很好地解释不同条件下水分运输过程的变异。本文
对壳斗科不同类群之间次生木质部的水分运输通道进行了观察 ,并对其结构的变异模式
作了比较 ,以深入探讨木质部水分运输通道的结构在功能和系统演化中的意义。
1　材料 和 方法
1. 1　材料
壳斗科植物次生木质部的标本分别采自福建、广东、广西、四川等地 ,或由有关单位提
供 ,共包括 6属 70种 ,其中水青冈属 ( Fagus ) 3种 ,栗属 (Castanea) 3种 ,锥属 (Castanopsis )
16种 ,柯属 (Lithocarpus ) 21种 ,栎属 (Quercus ) 26种 ,三棱栎属 ( Trigonobalanus ) 1种。
1. 2　方法
材料先经乙二胺软化 ,再用聚乙二醇包埋 ,然后用滑走切片机分别切取横切、径切和
弦切三切面 ,厚度为 16— 20μm,用番红 -俾氏麦棕染色 ,加拿大树胶封固 [6 ]。扫描电镜观
察的样品用双面刀片切取 ,经次氯酸钠漂白 ,酒精脱水 ,离子溅射仪喷镀 ,在 KYKY-
1000B扫描电镜下观察测量 [7 ]。
本文描述术语参照国际木材解剖学家协会制定的阔叶材鉴别显微特征的 IAW A标
准 (简称 IAWA list-1989) [8 ]①
2　观　察　结　果
2. 1　次生木质部水分运输聚合体的组成
壳斗科次生木质部水分运输聚合体主要包括纵向排列的导管、无穿孔管状分子和横
向排列的木射线 3大类。 它们通过端壁穿孔或侧壁纹孔相互联系 ,形成一个庞大的系统。
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① IAW A Committee. Mult ilingual Glossary of Terms Used in Wood Anatomy. Kondordia, 1964.
其中导管是水分纵向运输的主体 ,而木射线是水分横向运输的主体。
壳斗科导管的排列有环孔材、散孔材 (散孔材 -辐射状 )两大类 ;多数导管为单管孔 ,仅
少数环孔材的晚材导管为复管孔。无穿孔管状分子包括环管管胞、维管管胞和纤维管胞 3
种。在纵切面 ,环管管胞为导管周围的一些形状弯曲或不规则形的无穿孔管状分子 ,广泛
分布在除水青冈属之外的其它各类植物中。维管管胞为一些形似小导管的无穿孔管状分
子 ,间或出现在各类植物的晚材部位。纤维管胞为一些形似木纤维的无穿孔管状分子 ,间
或出现在各类植物的木质部中。
木射线有单列射线、多列射线和宽射线 (聚合射线和复合射线 ) 3类。仅为单列射线的
有栗属和红锥类植物 ,不同宽度的多列射线在水青冈属中可见 ,宽射线则广泛分布在除栗
类和红锥类植物之外的各类植物中。在水青冈属、栗属和红锥类植物中 ,木射线为异形射
线 ,其余各属为同型射线。
2. 2　水分纵向运输的通道
壳斗科次生木质部水分纵向运输是由导管-无穿孔管状分子共同组成的水分运输聚
合体来完成的。 从横切面的组织比例图象分析看 ,导管在本科次生木质部中约占 50%—
70% ,在水分纵向运输聚合体中占主体。 环管管胞在导管周围易辨 ,数量较多。 维管管胞
为导管和无穿孔管状分子的过渡类型 ,纤维管胞为纤维和无穿孔管状分子的过渡类型 ,两
者都不易辨认 ,且数量少。
导管分子的纵向连接通道是穿孔。本科的穿孔形式有梯状穿孔和单穿孔。 在水青冈
属中 ,整个生长轮可见网状穿孔 (图版Ⅰ , 1)和梯状穿孔 ,梯状穿孔具缘 ,梯状穿孔板有横
隔 5— 14条 (图版Ⅰ , 2) ,梯状穿孔板倾斜角为 30— 40°。在栗属和部分柯属植物的晚材部
位 ,也可见梯状穿孔 ,但梯状穿孔无缘 ,梯状穿孔板有横隔 3— 7条 ,梯状穿孔板倾斜角为
20— 30°。 其余各属均为单穿孔 ,穿孔板倾斜角为 20— 30°。
导管分子与导管分子的侧面连接通道是管间纹孔 ,简称 V-V pit ting。本科的 V-V pi t-
ting有梯状、对列式和互列纹孔式。 在水青冈属中 , V-V pit ting为梯状或对列式 ,扁椭圆
形 ,直径为 12— 20μm。其余各属均为互列纹孔式 ,圆形或近椭圆形 ,直径为 18— 32μm。
导管分子与无穿孔管状分子的侧面连接通道是这两类分子的侧壁纹孔 ,简称 V-T
pi tting。在水青冈属中 , V-T pi tting为对列式。导管分子侧壁上的侧壁纹孔扁椭圆形或长
条形 ,直径 12— 16μm;无穿孔管状分子侧壁上的 V-T pit ting多为圆形 ,直径 4— 8μm。其
余各属中 , V-T pit ting为互列式 ,导管分子侧壁上的侧壁纹孔扁椭圆或倒椭圆形 ,直径为
18— 24μm(图版Ⅱ , 8、 9)。无穿孔管状分子侧壁上的多为圆形 ,直径 4— 6μm。
无穿孔管状分子与无穿孔管状分子的侧面连接通道是两类分子的侧壁纹孔 ,简称 T-
T pi tting。在水青冈属中 ,无穿孔管状分子的 T-T pi tting为维管管胞与维管管胞纹孔式 ,
两侧均为椭圆形 ,直径 4— 7μm。其余各属中 ,无穿孔管状分子的 T-T pi tting为环管管胞
与环管管胞纹孔式 ,有时也有环管管胞与纤维管胞混合式纹孔 ,两侧均为扁椭圆形 ,直径
6— 9μm(图版Ⅱ , 10、 11)。
2. 3　水分横向运输的通道
壳斗科次生木质部水分横向运输是由木射线、导管和无穿孔管状分子共同组成的水
分运输聚合体来完成的。从横切面的组织比例图象分析看 ,木射线在本科次生木质部中约
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占 15%— 20% 。本科未见横向排列的管状分子 ,木射线在水分横向运输聚合体中占主体。
导管分子与木射线的侧面连接通道是两类分子的侧壁纹孔 ,简称 V-R pit ting。在水青
冈属中 ,导管分子侧壁上的 V-R pi tting为横卧式 ,侧壁纹孔扁椭圆形 ,直径 10— 17μm
(图版Ⅰ , 3)。在栗属和红锥类中 ,导管分子侧壁上的 V-R pit ting为单侧壁复纹孔式或混
合式 ,侧壁纹孔椭圆形或圆形 ,直径 14— 23μm (图版Ⅰ , 4;图版Ⅱ , 6)。其余各属中 ,导管
分子侧壁上的 V-R pit ting为直立式 ,侧壁纹孔扁椭圆形 ,直径 7— 26μm(图版Ⅰ , 5)。木
射线侧壁上的 V-R pit ting随构成射线细胞的类型而异。 在水青冈属、栗属和红锥类植物
中 ,构成射线的有直立细胞和横卧细胞。其余各属构成射线的都是横卧细胞。直立细胞的
纹孔形状较不规则 ,直径 4— 9μm,横卧细胞的纹孔形状为椭圆形 ,直径 3— 7μm。有时在
弦切面中也可见 V -R pit ting (图版Ⅱ , 7)。
无穿孔管状分子与木射线的侧面连接通道是两类分子的侧壁纹孔 ,简称 T-R pit ting。
在水青冈属中 ,无穿孔管状分子侧壁上 T-R pit ting为对列式具缘纹孔 ;其余各属中 ,无穿
孔管状分子的 T-R pit ting为互列式。木射线一侧的 T-R pit ting的类型与 V -R pi tting相
似。木射线与木射线的侧面连接通道是两类分子的侧壁纹孔 ,简称 R-R pit ting ,两侧的 R-
R pit ting的类型与 V-R pi tting相似。
3　讨　　论
壳斗科次生木质部水分运输聚合体的组成与组合形式 ,在不同类群中表现出一定的
规律性 [9 ]。它们在系统发育中的重要价值在另文中讨论。壳斗科水分运输聚合体中 ,导管
分子间端部与侧壁的连接形式 ,已有许多论述 [10— 12 ] ,这里不再赘述 ,本文着重讨论水分运
输聚合体中环管管胞和宽射线在输水过程中的作用。
环管管胞广泛分布在导管四周 ,具有显著的具缘纹孔 ,是重要的输水分子 ,但在木质
部输水模型设计中 ,其输水作用往往被忽视。 Zimmermann[ 1]在用“水分输导有效性”、“水
分输导安全性”等概念时 ,仅考虑导管的直径和导管总长度 ,并把导管作为理想的毛细管
加以计算。 Carlquist[13, 14 ]在采用脆度和中性值讨论被子植物木质部水分输导过程时 ,虽考
虑了导管分子长度 ,但同样存在类似问题。从水分运输通道本身的作用来考虑 ,管胞壁上
的纹孔直径较小 ,中间还有纹孔膜存在 ,其输导效率确实不及导管的穿孔 ;但管胞内没有
侵填体 ,管胞壁上纹孔多 ,侧壁纹孔还有过滤气泡的作用 ,它们的综合效率并不低 [15 ]。特
别是当植物处于劣境或进入衰老阶段时 ,导管内部可能出现结冰 ,或被侵填体堵塞使导管
的输导效率受到影响 ,邻近的环管管胞的输水作用尤为重要。我们认为 ,以导管为主体 ,导
管和管胞共同组成的水分运输聚合体是单一导管 ( solitary v essel)和复导管 ( vessel-agg re-
gations)的水分运输聚合体的过渡形式。
关于射线的定义和类型 ,国际上一直采用 Kribs[16 ]的划分标准。 有关射线的输水功
能 ,多数学者倾向于接受 Zimmermann的假说 ,即边缘两侧的射线细胞纹孔大 ,它参与水
分运输 ,而中间的射线细胞纹孔小 ,不参与水分运输。但上述研究结论是从具单列或多列
射线的植物中得出的 ,对于宽射线的划分和解释显然不适用 [ 9, 17]。作者注意到:在壳斗科
次生木质部中 ,不同部位的宽射线不仅在细胞数量上有差异 ,而且在射线细胞的排列以及
和纤维细胞的组合上也有一定的转变模式 ,因此 ,关于宽射线类型的划分 ,需要从个体转
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变予以确定。另外 ,由于一些位于射线中部的细胞具有巨型纹孔 ( mega-pit ting ) ,甚至在被
认为不具纹孔的弦切面上也可见导管与射线间的纹孔。由此可以认为 ,宽射线的中部细胞
与窄射线在功能上有较大差异。宽射线中部细胞的这种特殊现象尚未见报道 ,其输水作用
也有待进一步探讨。
环管管胞和宽射线这两个特征的同时出现 ,仅在少量被子植物中可见 [ 10]。它们都是
水分运输聚合体的组成分子 ,在水分输导过程中具有独特的辅助作用 ,可能是柔荑花序类
植物在长期进化过程中适应环境的一种重要表现形式。
参 考 文 献
1　 Zimmermann M H. Xylem St ructure and th e Ascent of Sap. Berlin: Springer-Verlag, 1983.
2　 Braun H J. Th e significance of the accessory tissues of th e hyd rosystem for osmotic w ater shi fting as the second princi-
ple of water ascent, wi th some th ough ts concerning th e evolu tion of tree. I AW A Bull n s , 1984. 5: 275— 294
3　 Carlquis t S. Ves sel grouping in dicotyledon w oods: Signif icance and relationship to imperforate t racheary elements.
Al iso, 1984. 10: 505— 525
4　 Schulte P J, Nobel P S. Water flow in vess els wi th simple or compound perforation plates. Ann Bot , 1989. 64: 171—
178
5　 Tyree M T, Ewers F W. The h yd raulic archi tecture of t rees and other woody plants. New Phytol , 1991. 119: 345—
360
6　林金星 . 木材切片技术的改进 . 植物学通报 , 1993. 10( 3): 61— 64
7　 Exley R R, Meylan B A, But terfield B G. A technique for obtaining clear cut surfaces on w ood samples prepared for
the scanning elect ron microscope. J Microscop y, 1977. 110: 75— 78
8　 IAW A Committee. IAW A list of microscopic featu res for hardw ood identi fication. IAW A Bull n s , 1989. 10: 219—
232
9　 Shimaji K. Anatomical studies on th e ph ylogenetic interrelationships of th e genera in th e Fagaceae. B ull Tokyo Univ
Forest , 1962. 57: 1— 64
10　 Baas P. Som e functional and adaptive aspects of v essel member morphology. Leiden Bot Ser , 1976. 3: 157— 181
11　 Baas P. Systematic, ph ylogenetic and ecological w ood anatomy, history and perspective. In: Baas P ed. , New Per-
spectiv es in Wood Anatom y. Th e Hague: Ni jh of f / Junk, 1982.
12　张新英 . 木材解剖学的历史及发展 . 植物学通报 , 1993. 10(增刊 ): 52— 62
13　 Carlquist S. Ecological St rategies of Xylem Evolution. Berkeley: Univ California Press , 1975.
14　 Carlquist S. Comparative Wood Anatom y. Berlin: Springer-Verlag, 1988.
15　 Carlquist S. Vasicent ric t racheids as a drough t survival mech anism in th e w oody f lora of South ern Cali fornia and simi-
lar regions: Review of vasicent ric t racheids. Aliso , 1985. 11: 37— 68
16　 Kribs D A. Salient lines of st ructural variation in th e wood rays of dicotyledons. Bot Gaz , 1935. 96: 547— 557
17　 Eeckout L E. On the def initi on of compound rays in w ood anatomy. Med Lab Hout Technol Gent , 1951. 6: 1— 16
图 版 说 明
图 版 Ⅰ
1. 亮叶水青冈 ,示网状穿孔板 ( PP)。× 900　 2.米心水青冈 ,示梯状穿孔板具缘 ( Pbd )。× 900　 3. 烟斗柯 ,示导管
与射线间的单侧复合纹孔 (V Rp )。 × 1400　 4. 米心水青冈 ,示导管与射线间的横列刻痕状纹孔 (V Rp )。 × 950　 5. 三
棱栎 ,示导管与射线间的栅栏状纹孔 (V Rp )。 × 750
图 版 Ⅱ
6. 金毛柯 ,导管 (V )与射线间的混合型纹孔 ( V Rp)。× 370　 7.麻栎 ,从弦切面也可见导管与宽射线间的栅栏状纹
孔 ( V Rp)。× 140　 8. 大叶栎 ,示导管与环管管胞间的纹孔 ( V Tp ) (从导管腔观 )。× 3600　 9. 大叶栎 ,示导管与环管管
胞间的纹孔 ( V Tp) (导管壁 S2层上 )。× 5100　 10. 青冈 ,示环管管胞壁上 (从外壁观 )的具缘纹孔 ( Tvp )。× 2200　 11.
青冈 ,示环管管胞壁上 (环管管胞壁 S2层上 )的具缘纹孔 ( Tvp)。 × 2200
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Explanation of Plates
Plate Ⅰ
Fig. 1. Reticulate perforation plate ( PP) in Fagus lucid a. × 900　 Fig. 2. Scalarif orm perforation plate w i th borders
( Pbd ) in F. engler iana.× 900　 Fig. 3. Unilateral-compound pit ting betw een vessel and ray ( VRp ) in Lithocarpus corneus.
× 1400　 Fig. 4. Gash-like pi t ting between v essel and ray (V Rp ) in F. lucida. × 950　 Fig. 5. Palisade-like pit ting be-
tween v essel and ray (V Rp ) in Trigonobalanus doichangensis. × 750
Plate Ⅱ
Fig. 6. M ixed-type pit ting betw een vessel and ray ( V Rp ) in L . chrysocomus. × 370　 Fig. 7. Vessel-ray pit ting
( V Rp) in tangential section of Quercus acut issima. × 140　 Fig. 8. Vessel-t racheid pi t ting ( V Tp ) in Q. grif f ithii ( view ed
f rom lumen of vessel element ) . × 3600　 Fig. 9. Vessel-tracheid pit ting ( V Tp ) in Q. gr if f ithii ( on S2 layer of v essel
w all) . × 5100　 Fig. 10. Bordered pi ts ( Tvp) on the wall of vasicent ric t rach eid of Quercus glauca ( view ed f rom outer sur-
face) . × 2200　 Fig. 11. Bordered pi ts ( Tvp ) on the w all of vasicent ric t rach eid in Q. glauca ( on S2 layer of t racheid
w all) . × 2200
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林金星等:壳斗科次生木质部水分输导分子间连接通道结构的研究 图版Ⅰ
Lin Jin-xing et al .: Study on the Convergent Passages of Water Conducting
Elements in Secondary Xylem of Fagaceae Pla teⅠ
See explanation at the end of tex t
林金星等:图版Ⅱ Lin Jin-xing et al: . Pla teⅡ
See explanation at the end of tex t