全 文 ：栩非大学学推 ( 自然科学版 ) 1 9 86年第 2 期
秒擎 吟尸
双星 藻 科 ( Z YG N E M A TA C E A E )
毕 列 爵
摘 要
本文是在 《 中国藻类志 》 (甲辑 : 淡水藻类) 中的 , 由中国科学院水生生物研究所饶 钦止教
授主编的 “双星藻科 ” 卷册全稿刚刚完成之际的一篇综合稿。 此 文是从形 态学 ( m or p 卜ol go y )
的角度 . 来阐述此科植物的分类学现状 , 同时着重介绍此卷册中我 国的特点。
根据目前尚比较流行的分类系统 , 双星藻科属 于绿藻 门 ( hc l or o P人yt a ) 、 接 合 藻纲
《oC n j u卯 t o P h夕ce a e ) 中的双星 藻 目 ( Z夕夕n e m a t a l e s ) (研 f l l e , 25 9 7 ; O l tm a n n , 2 9 2 2 ,
尸厅 n t之 , 1 9 2 7 ; S脚 i t h , 1 9 3 3 , T r a , s e a : ` , 1 9 5 1 , 尸 a o d h a二 a , 1 9 5 9 , 及饶钦止 , 1 9 5 5 ) 。
双星藻目具有如下特征 :
( 1) 细胞多具有明显的对称性 ,
(2 ) 色素体具有明显的特殊形态 , 足 以作为分类 的基础 ,
( 3 ) 从未发现有任何游动细胞 ,
( 4) 接合生殖 中 , 配子是以其变形虫式的运动 ( a o oe b o2’ d 。 。。 。 en )t 来 行 动 而后融
合的 。
据同一系统 , 双星藻 目包含有三科 , 双星藻科以 其具有多细胞个体而区别于其他二科 。
目前倩况 , 有人认为此科应有 13 属 (丁 r( , 。 ae “ 19 5 1 , R o dn ha 二。 1 9 5 9 ) , 即双 星 藻属
( Z y g m
e m a )
, 拟双星藻属 ( Z夕夕n e m o P s i s ) , 膝接藻属 ( Z夕夕0 9 0 0 1。 。 ) 肋 盘 藻属
( P l
e u r o d i ` e u : ) , 转板藻属 ( M O o g e o t i a ) , 拟转板藻属 ( M o u g e o t f o p s ￡s ) , 单 板 藻 属
( D e b a r y a ) , 切抱藻属 ( T e o n o g a m e t u 。 ) , 链枝藻 J禹 ( S f r o c l a d i u 。 ) , 水绵 属 ( S p i r o -
gy ar )
, 链膝藻属 ( S ` r o g o n i u m ) , 多星 藻 属 ( H a l l a : i a ) 不。l星柄 藻 属 ( E n r r a n : i a ) 。
但亦有只承认前面的 1 2个属的 ( G a 位t人f e r 一 L i e o r e 19 6 3 , K a d l “ b o o s k a 1 9 7 2 ) . 饶 钦 止在其
所主编 的 《中国藻类志》 (甲辑 · 淡水藻类 ) 的双星藻科卷册中 ( 1 9 8 5 ) , 只承认前面的 n
个属 。 饶认为 : 后二属至今均只 各报告过一次 , 都没有发现它们 的有性生殖 。 所报告的多星
燕属 ( R O s e n 。 ` n 夕e 1 9 2 4 ) 具有侧位 的 ( P a r ` e t a l ) 色素体 , 则它很可能不是此 率卜植 物 ; 而
星柄藻 , 属据称 ( E 彻夕 n 19 4 8 ) 有二个以上的星状色素休 , 很可 能是色素体的分裂现象 , 正
一 8 9 一
如烧 ( 196 好 在西藏双星藻 ( Z y gn e。 。 tl’ be tl’ a c) 中所发现的那样 、` 更 早 的 专 奢中 , 如
P as hc e : ( 1 9 32 )
, 虽只记载了三个属 , 但那时膝接藻属尚在双星藻属之内 , 链膝藻属 尚 在
水绵属之 内 ,
了出来 。
K ol 枷淞 & K ir 。酬 : ( 1 9 4 4) 与此同时 , 只是 已将单板藻属自转板藻属中分
在 _卜述 由饶主编’的双星藻科志中 , `记有我国是科的九个属i 另外的两 个 属 , 即 只 有 l
种 . 见 了波多黎各的肋盘藻属 , 和三种均产于印度的链枝藻属 , 在我国尚未采得 。
形 舀学 , 包括细胞学
(一 ) 植物体 汉星藻科植物 自植物体全是一列细胞的丝状体 。 除饭少的例外 , 都没
丫; 分枝 。 我囚记录的新根技水绵 ( S iP : 。 g y ; a
枝 , 涂顶端细胞的最前端外 , 分枝的每一
细 胞内都有色素体 , 饶 ( 1 9 8 4 ) 怀疑这仍
是一种畸形 (图 1 )
假根在许多种劣巾可见 。 假根只是某
些细胞的突出物 , 这与真分枝是细胞分裂
的产物大不相同 。 假根有分枝或无分枝 ,
即 有分枝 也是细胞的突出物 , 其前端常成
为不规则状的固着器 ( h ol d f as )t 或不规
则状而分瓣 ( l o 6e )的附着器 。 a 夕t e r o n ) 。
通常因不含色素体而无色 , 至少其前端是
无色 }年勺 ( 图 2 , 3 )
双星藻科植物的绝大多数是漂浮于水
面的 , 只有具假根的种类才是固着的 。 有
名的例是固着水绵 ( S 夕i r o 夕夕 r a a d ,: a t a ) ,
有些土壤种类 , 如常绿膝接藻盈( Z夕 9 0 9 。 -
树 u 。 。 er ct’ tr 讯二 ) 也 常 有假根 。 有 的种
类 , 如河生水绵非洲变种 ( .tS lP’ or g y ar
f l
。 。 i a t i l￡5 o a r . a f r i e a n a ) , 是 以 墓细
胞来周着的 。
: 。 o r 人` : o b r 。 。 h￡。 11: ) ( J a o 1 9 8 2 )有真正的分
图 1 . 新银核彩今怀叫 ,、
n碱 ;3。`。 山` l; , ) (丫介J。。 );
禾令枚 .
双星藻科没有真正浮游的种类 , 只有某些丝状休的片断 , 特别是转板藻属的片断 , 常常
只有一到几个细 胞 , 参与到浮游藻类之 中。
(二 ) 细胞 双星藻科值物的细胞全是圆筒形的 。 细胞的直径在某 一种类常有一定灼
一 9 0 一
瞬巍狐
架 . 燃触铆邹噢限尸咖从二脚川朴。) ,最角
2
嘴双碾 。
大小范巨j l , 长度歹! {j子、` 极大 }1勺变异 。 膝曲 JJ勺 ( 夕。 ,、 i c Z、 l a t e ) 、 泡 状 的 ( b u l l a t e ) 或 鼓 形的
( dr
o n : 一 l’ 几。 ) 只见于少数种类在生殖时期中的不孕细 胞 。 胀 大 的 ( en l o gr de ) 和 膨 大 的
l(’ 叮 la 介 d) 只见于生殖细胞 。 极少的种类 , 丝状休成为扭曲的或螺旋状 。
细胞壁 细胞壁通 常都较薄 ; 极少的例外见于土壤种类 , 它们 的壁很厚 。
构成细胞璧的主要物质是纤维素 , 但壁
的外层常是果胶质 的 。 果胶质是细胞质 的产
物 , 它是通过壁 上的微孔分泌而来的 。 它 的
不断水解 , 使得细胞 表 而 有 一 层 胶 粘 质
( 。二汀。 g 。 ) , 正是此胶粘质使人手与之接
触时有沿腻之感 ; 这在水纤}属尤其显著 。 胶
粘 质能使丝状体免于附生植物的附着 , 又能
使两极丝状体在接合生殖开始 时彼此胶粘于
一起 。 有个别的转板藻的接合抱子囊壁 (原
来 也是普通的细胞壁 ) , 在接合抱子成熟后
能够胶化成为一大团胶 ( 图 4 ) 。
绝大多数双星藻科植物丝状体中的横附
壁是 5杯直 的 , 只是一部分水绵的横隔壁是折
叠的 (r 。 lP l’c at e) , 更少见的是 半 折 叠 的
(
s e 阴 i r e p l￡e a t e ) ( 图 5 ) 。 有三种水绵的
横隔壁是束合 的 c( ol 勿。 et ) , 其 中的近束
围4 .娜乞转板澎
魂也;。渺“ 、 )必今扮黯感麟 羚才驴
/ 、 “ 、 J 心
图七. 半聆橄壁、
(不玄 J幼 . } q3片) `
合水绵 ( S P` ro 夕少 a u s rb c o l l i夕a ta ) 产 于我国 ( 图 6 ) , 这
种水绵 的细胞壁并无特殊形态 , 只是两少相邻细胞壁 中间 的
中分层 ( m l’d dl e aI o le l。 ) 加厚 , 并向四周扩大 , 一又 向两个
相邻细胞 的方向延伸 , 因而自侧面看来象二 个 仔H 华形 的
套 , 将两个细胞各套住一部分 (毕列爵 1 9 7 9 ) 。
电镜研究知道 , 细胞壁上有很 多 微 纤 维 丝 (。 i Cr oj ` -
乙r i zs ) , 最近的报告说 (万 o t e人吞、5 5 ,了r . a n d B r o w n , 1 9 5 4 )
转板藻的细胞壁上未见有微纤维丝 , 原来认为六方体是微纤
维丝的末端这一事也未得证实 。
双星藻科植物均没 有 细 胞 间 联 丝
( lP as m o d se o a)
, 中分 层是胶质 的 ; 丝
状体之易于折成片断 , 与这一构造有关 。
色素体 双星藻科植物常有自己特
殊形态和数目的色素体 , 因而是属的重要
分类基础 。 这些色素体的形态井有三类 :
( 1 ) 星 状 , 两 个 , 轴 位`的 , ( 一 2 ) 板
状 , l 或 2 个 , 轴位 的 ; ( 3 ) 带状 , 1
到多数 , 周位的 。
星状色素体实是球状而向四面伸出许
多放射状的突起 ; 板状 色素体的边缘常是
平直的 , 带状 色素体边缘或哭直或具齿 ,
有时有分义 。 水绵属的带状 色素体在细胞
内总是右旋 的 , 美丽 水绵 ( S iP or g y ar
图6 .碌方招帛饰嘲 、
; 。。e o {` *树妇 (仿。; ) . 示松峰壁 。
le o g a , : ) 的左旋是维一的例外 。
细胞液 通常只是能流动的液胶 。 绝大多数种类的细胞液是无色的 , 少数种类的呈紫
色 , 这是藻紫质 ( P h夕co P or P h y ir n) 所显示的 。
细胞核 通常都是球形 , 位于细胞中央而略近于一侧 , 只有一个核仁 。
有线分裂 多发生在日落以后 , 黎 明之前 。 无论是光镜 的抑电镜 的观察结果 , 与其它
植物相较 , 都是正常而且典型 的 , 没有显著特殊之处 。 下面以水绵属为例作简要说 明 。
1
。 核分裂
间期 如前所述 , 水绵只有一个球形的中央的核 , 核质浓 , 内藏一个核仁 。 核有
明显的纤维区和颗粒区 。
前期 前期的核很大 , 细胞质厚而不大透明 。 细胞质中的微管 ( 。 汕 ,O t。加 l e : ) 逐
渐减少到只有原来 的去 , 以致细胞质逐渐变成透明 、 无色而稀薄 , 最后只剩下有 极 少 的 微
管 。 但在核 的沿细胞纵轴方向的两端的外面 , 各有一团浓厚的细胞质紧紧附于此处 . 形成两
一 9 2 一
个 “ 极帽 ” ( p ol ar ca P )。 这是水绵所特有的
现象( 图 7 )。 内质网 ( E R )在细胞 质 内 , 靠
近细胞壁 , 后来又与微管一同构成纺锤体 。 细
胞质内的许多微管在此时期明显地穿透核膜 ,
进入核内。 其他细胞器都远离 「扫央 的一陵和 “ 帽 ”
所在的部位 。
中期 “ 帽 ” 在这 一 i廿川消夫 但梭
膜仍然存在 , 这与高等植物不同 。 纸件女! !此 ,
染 色体仍然是在此时之内形成 的 , 染色体组亦
在核 内排成固有的图 式 (方圳二 ) 。 中心体亦
出现 一扩孩外的两极处 。
肠 , 。 哥偏比还水咯啄咖c。拟你 ha赫批”盯` 翻娜胭 ; ) ,示
听期 一与末期 无特殊形态 。
砂核分徽申冷极帽。 ’
2
. 质分裂 价龙境研究 中 , 早期描述都认为细胞质分 裂是 由产生环状片 (田 : nu lar
川 at 。 ) , 叩在细胞 l扫州二四周 , 由贴近细胞壁部位 的细脑 质币开 始 , 向 中央 ( 。 。耐 : i夕。 t al ) 发
展 , 由一个环成为 一 个片 , 将细胞质一隔为三 。 因此 , 这仍龙 : “ )公已体一细胞板一横隔 ”
式 ( P几: 。少: o j,l 。 : t一 。日 I IP 。 et 一 : 。 tP : 。 ; ) 的细胞壁形成过段 ( !月 8 )。 电镜表明不仅如此 , 水
户`、 、` 忿`气卜,。熬ùn洲谴ó J李,公
广
绵 的细胞质分裂实际上是 由于细胞质有维沟形
成 f( ur or o f o nr o lt’ on ) 才得 完戍的 。 绒沟是
在分裂 的末期产生的 . 和鼓藻 d( se 摊 il’ d: ) 十
分相似 。 此时 , 在两个新核中间 , 出现有一个
清楚的细胞 质 柱 ( e 夕 t o 夕l a s o f c c夕 l`。 J e : ) ,
此柱 由大 鼠的微管组成 ; 绕沟就是在此柱的中
部开始形成的 。 后来靠近绒沟表面的微管集中
形成一个浓厚的物体 , 即成毛体 , 然后才集中
成为细胞板 。 P i e k e t t 一 H e a力s ( 1 9 7 3 )认为这 种
缘沟形成实是 “ 细 胞质 的分害」” ( cl ae va ge o f
图乞. 水至帛( 5 , ; r o , ,、 、。· )雌 S t。 。 ·
加匀:刁, 示吃妙衫成 .
c y t o 川二 )t , 是植物中的较原始的形态 。
犷。 n 牙 f s l2’ 叼 h ( 1 9 4 9 )还用离心器处理细胞 的方法 , 证明在水绵细胞 的分裂 中 , 横隔总
在核 的后方 , 即近于基细胞的一方 (基细胞 问题详后 ) 形成 , 而不是在其前方 ( R o dn ha 二 a
1 9 5 9 )
。
关于水绵染色体的来源有三说 : 即核仁说 , 内质网说 , 和该仁 、 内质网二元 一说 , 电镜研
究结果倾 向于第三说 。 此时期 的微管系统非常活跃 (尸 i ce/ et 卜 H ae P : 1 9 7 3 ) 。
染 色休数目 早在尸a n d h a o a ( 1 9 59 ) 的专著中 , 他就列举了到 1 9 d 6年为 止 的 已知水绵
属 10 种和双星藻属 2 种的染 色体数 目。 G o d 田 ar d ( 1 9 6 ) 出版 了一本 《藻类染 色体》 的专著 ,
其 中也叙述到双星藻科植物 。 1 9 8 3年 , N i hc ol : 在由L e二 is 所主编的 《多倍体 ) 一书中 , 专写
了一章 “ 藻类多倍体” 。 很显然 , 人们对藻类多倍体的认识要比对高等植物的少得多。 较早
哟关于水绵属的品系 ( 、 t ar f n : ) 的多倍体是从培养中得来的 。 它们 的染色体数月是 : ` n = 1 -
一 9 3一
一 15 , 2 6 一 30 , 和 56 一 6 0 。 这看起来似乎是一个 二 、 2二 , 和 4二多倍体系列 。
在天然的水绵属中已发现过许多多倍体 。 它们的形成似乎有两条路线 , 一个是趋向子多
倍体 , 另一个是非整倍性多倍体 ( 。 。 叨 lP io d y ) 。 前者 的例有5 . tr l’f or o l’s 和 5 . ]’u g aI l’s
(
, 二 6 ) , 5
. e r a s s a , x 5
.
j
u e l l`b o r n e f ( n = 1 2 ) 和 5 . e o l u n : b i a n a ( n = 2 4 ) 。 这 几 个 种
各有二个核仁组成中心 ( 。 . 0 . 二 cl eo lar Or ga 爪介 : ) 的染色体 。 另一 些 种 , 也 属 于 此 类
型 , 如 5 . P u n e t u l a t a ( n = 2二 = 1 6 ) (有二个 n . 0 . 染 色体 ) , 5 . m a j u s c u l a ( n = Z x = 1 6 )
(有 4 个 n . 0 . 染色体 ) , 和 5 . P r a t o n s i s ( n = x = 1 1 一 1 5 ) (有 2 个 n . 0 . 染色体 ) ,
和 (n = 4 x = 5 6 一 6 。) ( 3或者 4 个 n . 0 . 染色体 ) 。 非整倍性多倍体已知有 10 种 , 都 具有 2
个 。 。 。 . 染 色体 , 其染色体数目的范围是。 = 4 一 70 。 这些染色体的断片和愈合 ( f “ : e )之 后
仍能活动 , 因而它们是一种断片性的多倍体 ( a g o at o lP io d y ) 。 这在一些藻类可能是正常的 ,
例如 s . c 尹a s s a , 在许多标本 中 , 总是 n 二 1 2 , 在 5 . b r i t a n o i e a 中 , n = 1 0 , 它们染色体的形
状 、 大小总是一致的 。
双星藻属的染色体数 目 , 也经过研究 , 但还未发现它们 的多倍体 。
二 、 生 殖
双星藻科植物有 : ( 1 ) 有性生殖 , 即接合生殖 , ( 2 ) 无性 生 殖 , 和 ( 3 ) 营 养 繁
殖 ; 尤其是接合生殖 , 最为普遍 。
(一 ) 有性生殖 (接合生殖 ) 接合生殖多发生于早春和秋季 ; 但实际上一年中的每
一季节都可以 采得正在进行接合的标本 。 接合常开始于夜间或黎 明时刻 。 不良环境因素 , 例
如缺氮亦能引起有性生殖 。 有些种类 , 例如某些转板藻的接合过程 , 可 以经历数年之久 , 才
能完成 。
1
. 有性生殖的类型 已知有性生殖有三种类型 : ( 1 ) 梯形接合 , ( 2 ) 侧面接
合 , 和 ( 3 ) 穿孔接合 。
( l ) 梯形接合 这是最普遍的一种接合 , 据 T ar ls ea 。 ( 19 5 1) 在他的专若巾所统
训的 : 在 5 34 种中有 4 0 种进行梯形接合 。
接合之前是两根丝状体的靠拢 。 三根丝状体靠拢的例亦有而极少见 。 这种靠拢是 由于丝
状体外面有胶粘质所产生的滑动 ( : 介id’ o g) 所 弓i起 并得以互相接触的 。 据说 (尸叮 t : c h 1 9 3 5 )
这种接触所产生接触刺激 ( co o t ac t : lt’ 二 。 l u : ) 使得相对 的细胞之间 , 面对面地 开 始 长出一
对小的乳状突起 。 这一对乳状突并起不是同时出现的 , 常常是雄方早于雌方 , 电镜研 究 (尸 i c -
寿时 t 一 H e a P : 19 7 3 ) 支持此说 。 但亦有认为大体上是同时出现的 ( F : f才; 。八 19 3 5 ) ; 很可 能
在大多数种类中 , 这不是一个特点 。
当两个乳状突起接触后 , 丝状体又被推开而略略分离, 并不靠拢 。 有些种类此时常常在
丝状体 , 尤 其是接合管外而 , 产生很多的胶质 。 在转板藻的一些种 中, 在接合管 的外面形成
一 个 “ 圆盘 ” 状灼胶圈 。
两个乳状突起真正互相接触 的只是它们细胞壁的内层 , 外层是被推开留在一旁 , 并未接
触 (乙10夕 d 1 9 2 8 ) 。
一 9 4 ` 一
在双星藻属 , 至 少是有一些种是曲某些化学刺傲弓}起产些 乳状夹起助 , 它方: 甚至还有产
生一层胶套将整个丝状体包裹在内的 。
两个突起间的细胞壁穿孔可能是微管活动的结是 (尸`。 k。才卜万。 a p : 1 9 7 3 ) 。
配子形成 在接合生殖过程中 , 细胞内的葡萄糖常转化成淀粉 , 这使得它的渗透压降
抵 , 水份外渗 , 细胞体积变小 。 还有认为这种体积变小是 由币件纤胞 的头水 。 还 有 报 告 认
为 : 这种体积缩小 , 细胞 (这 时已是配子 ) 的后端 比前端缩小得 更多 , 两配子的接合部位因
此总是它们的后端 。 电镜研究知馗 : 在接合生殖过程中 , 高尔基体分泌出很多胶质 , 使得配
子变成比较光滑而易于通过接合管 , 并且雄配子总是早于雌配子 , 故尔雄配子 J尝是有机会先
进入接合管 。 只有大形水绵 ( S万 or 刀y ar o a xl’ o a) 可乱是一个例外 , 它的 两 个 配 子 的 收
缩 , 几乎是同时发生的 。
转板藻属的接合生殖有一个十分突出的特点 : 即两个配子都不是 由其生殆细胞伪全部原
生质构成 , 而只是其中的一部分一但必然包括细胞核和全部色索体在内 。 不 参加构成配子的
那一部分 “ 细胞质残余 ” c( yt o PI 。 。 沁 er : ` d o e) 先被遗留在生殆细胞 内 , 后来消失 。 转板
藻属的接合管形成与水绵相似 , 但有许多种是成对丝状体的成对一细胞 , 面对面的发生肚习、七曲
(习e o ic 川at e) , 以致两个细胞 的侧壁在一点土接触 , 并终于在此处穿孔 。
( 2 ) 侧面接合 侧面接合的接合管是由相邻两个细胞的侧壁 ,
隔壁方向长出乳状突起 , 然后彼此接触 、 穿孔
形成的 。 其余过程 与梯形接合相同 。
无论是梯形接合 , 或是侧面接合 的种类 , 二 /
向老r它们共有 的横
除了配子的行为之外一日此有同 形配子 ( f , -
g a热 e t e s ) 和异形配 子 ( a n i s o夕 a o z e t e s ) 之 分
一无从判断其性别 , 但也有极少的例外 : 如星
状双星藻 ( Z y g ne 胡 a : et l’ nu 。 ) 它的雌细 胞
通常较雄细胞为大而宽 , 色素体亦较大 ; 这是
一利`性别二型现象 ( : e 二 dl’ 。 。 r夕沉 : ,们 。
( 3 ) 穿孔接合 穿孔按合是在同一
根丝伏体上 , 相邻两个细脸 中间 `勺检隔壁土穿
一个孔 . 雄配子从此孔中穿过进八 另 一 细 胞
中 , 并与之融合 。 这到 目前为止 , 已有三例 ,
并各有特点 。
〔 1 〕 乔格 水绵 ( S tP’ 阳 g y ar ]’o 万。 n -
5 1: I乡】 e ,:刀a , ) 及其小形 变 种 ( 。 a r , ; f : o r
I y e 、 口a : ) , 这一类型的穿孔接合的过程比较简
单 。 在横隔壁中部开一个孔 , 孔再稍稍扩大 ,
一个雄配子即通过此孔进入 另一细胞 , 融合后
即在此细胞内形成一个接合抱子 (图 9 ) 。
矍渊酬·
图q . 养格水绵撼。爬外 、
端戮漆夕仑” 耐 矛.
一 9 5 一
〔 2〕 喜马拉雅双 星藻 ( Zy gn em a
hi 从 。 l a 少a n : 。 R a n d ha o a ) 此例的过程稍为特
殊 : 在相邻两细胞横隔壁一端 的侧壁处 , 向外
微微隆起 , 在隆起内侧的隔壁处产生一个孔 ,
雄配子通过此孔进入另一细胞 , 最后形成一个
接合抱 子 。 这一特殊隆起 , 可以被看作是原始
的侧山接合的接合管 ( 图 1 0) 。
〔 3 〕 奇异双星藻 ( Z夕夕 n e o a f n s o -
八 ut 。 ; J a 。 时 L i n 夕) 这是在一根丝状体相邻
两个细胞横隔壁中央 ` }一个孔 , 此孔逐渐 向四
周扩大 , 终 于使整个横隔壁消失 , 两个细胞并
成一个大细胞 。 与此同时 , 两个细胞 的核均向
横 隔壁处移动 , 后来即在大孔处融合 , 夕卜产生
冬〔 褒翼区二二璧礴过 `
二万州侧 图10 . 喜马h ;m a }a ,哪 之m见翱 I琉厂卜肚一
丸又·
一个搜合泡子 (图 n ) (饶钦止与凌元丁言
1 9 8 0 )
。
据上所述 , 通 常可 以把梯形接合中具
有异形配子的种类看作是雌雄异体的 , 而
具有同形配子的 (两个配子常在接合管 中
融合而产生接合泡子 ) 种类 则不 能区别雌
雄 ; 还可 以把侧而接合 的种类肴作是雌雄
同体的一无论是具有同形配子还是异形配
子 。 所 以 , 侧面接合较梯形接合为原始 ,
而穿孔接合又较侧面接合 为 原 始 。 这 其
中 , 喜马拉雅双星藻 的隆起处颇与侧面接
合的接合管相似 , 当是原始类型 , 乔格水
绵 则并接合管也没有 , 似更为原原始 。 奇
异双星藻较之乔格水绵 , 生殖细胞无性别
区分 , 应是目前所知最原始 的接合生殖类
型 。
二叭叭育…
习训
仁卜一八曰口
注兰三屯拼
斗`
` 宁` 或
少 二
均艺
图。 . 奇异双怪篷忆少 , *
in s。以。动口方介。 吐匕i }1, ) .
二示一香中穿孔接合 。
以上有一套名词需要说 明 。 双星藻科 的丝状体没有营养体与生殖体的分化 , 所有的两性
生 殖细胞均自营养细胞发育而成 。 从理论上说 , 每一个营养细胞都有发育成为生殖细胞 的可
能性 。 当某些营养细胞成为生殖细胞 , 并将产生配子时 , 这些生殖细胞就二常被 称 为 (雌 、
一 9 6 一
雄〕 配子囊 。 在完成接合生殖之后 , 产生了接合抱子 , 贝吐原来的雌配子囊就可以被称为 (接
合 ) 袍子囊 。 有不少类种的配子 (同形配子 ) 是在接合管中融合而后即在管中形成接合袍子
的 , 这时的膨大的接合管就是 (接合 ) 抱子囊 。 (接合 ) 抱子囊又有两种不同的形态 : 一是
此抱子囊形成后 , 抱子外未产生任何横隔 ( se tP u m ) , 故实际 上 此 袍子囊 (无论是 自原来 的
雌配子囊 , 或是自接合管形成 的 ) 是与配子囊相连通的 。 另一是袍子囊形成后 , 抱子外有新
的横隔形成 , 抱子囊与配子囊或接合管是隔开 的 。 换言之 , 只有后者才可 以称作是一个真正
的新的器官 。 双星藻科 中只有某 些属出现有这样的真正的抱子囊 , 这在形态学上 是 有 意 义
的 。 当然 , 这在进化上是属于较近代的类型 。
正因为在形态上 , 有如上述的难 以准 确划分器官部位 的困难 , 故在有些专著中 , 不使用
纪子囊 、 抱子囊等名词 , 而改用一般涵义 的词汇 , 称配子囊为 “生殖细 胞 ” ( er P or d书 t￡。
c e l l )
, 抱子囊为 生产细胞 , ( f e r t ` l e e e l l ) , 与 ,’ 营袭养 ,{细 胞 , (。 e g e r a t i v e e e l l ) 相
对 。 有些正在进行生殖的丝状体 , 在配子囊与配子囊中间 , 常有一些有生殖能力 , 并已发生某
些形态变化 , 但没有进行接合的细胞 , 它们显然与原来的营养细胞有所不 同 , 这些常被称力
不孕细胞 , ( : t e r i l e e e l l ) 。
2
。 接合抱子
接合抱子就是合子 , 接合抱子 ( Z y g os P or e) 一词已使用很普遍 , 但并不 含有任何 “ 生
殖细胞 ” 的意义 。 合子就是一对配子融合后的产物 , 它总是下一代的第一个细胞 。
双星藻科植物受精作用 的细胞学细节知之甚少 。 在两个配子的细胞质融合时 , 两个核立
即或稍迟即合并 , 但 两个屺子中的色素体在一个较 长的时期中 , 仍然存在 。 在幼期的接合抱
子中 , 常常还可 以见到色素体 。 双星藻属的一些种 , 接合袍子 中的 4 个星状色素体 , 据信只
有来自雄方的两个得以保留一段时间 , 来白雌方的两个早 已退化 ( F ir t s瀚 1 9 3 5) 。
接合泡子的壁是其最显著 的部分 。 抱壁的形成开始很早 , 但 完全成熟常要经 历 一 段 时
间 。 成熟的抱壁分三层 , 自外而内为外抱壁 ( e lP’ s p or e ) , 中 袍壁 (二 es os P or e) 和内抱壁
( e , : d o ￡ p o r e )
。
外抱壁是在抱子形成后立即开始产生的 。 成熟 的外抱壁通 常也较薄 、 无 色 、 透明 ; 除了
例外 , 如奇异水绵 ( S tP’ Or g y ar ` sn 二 at ) 通常没有花纹 。 中袍壁是 由泡子 的细胞质 所 产 生
的物贡 。 逐步向外沉积而戍 的 ; 它通常是三层 中最厚的一层 , 并常可在切而上见到有层次 。
许多种类的中泡壁是光滑无任何花纹 的 , 但也有许 多种 , 中抱壁上有花纹 。 花纹 也是在甲泡
壁沉积过程 中形成 的 , 中抱壁愈臻 成热 , 花纹愈渐清晰 。 中抱壁花纹常常是区别种的亚漪性
状之 一 ` 。
关于 中抱壁的花纹 , 1 9 3 1年 C uz dr a 将当时已经知道的类型 , 综合成为 16 种 , 写在他的专
著中 。 1 9 3 5年 , J OQ 在他的一篇后来成为经典著作的论文巾发表了 12 幅 图 , K ol k乙。 it z o dn
尤 r ￡。 g e r ( 19 4 4 ) 和K a d l u b o : 。 s k a ( 19 7 2 )都在 自己的专著 中重抄了此图 , R a n d h a 二 a ( 1 9 5 9 ) 除
了同时采用 J a o 和 C z ur d a 二人的图之外 , 还称赞 T ; 工 Zse ” , 说他的 “ 以抱壁花纹作为区别
种的性状是一项很大的贡献 ” 。 实际上 , 这些花纹不 过是 : 光滑 、 网纹 、 !团孔纹 、 穿孔纹和
颗粒等五大类 。 圆孔纹过去被区别为圆孔纹 ( 只一圈 ) 和眼纹 (二圈 )两类 , 饶钦止 ( 1 9 3 5 ) 。
认为这实际上只是 同一类 , 后经朱婉嘉 ( 1 9 8 0 ) 研究证实 。 但是到了 ” 79 年 , 饶钦止和胡鸿
钧又在虫纹水绵 ( S lP’ or g 夕 rQ 介: 。 f叫 I at a J a o et H u) 中发现另一种前所 末见的花纹 ; 蠕
一 9 7 一
虫纹 ( v e r 。 e` u la t 。 ); 后来凌元洁 ( 1 9 7, )和毕列爵 ( 1 9 7 9 )都找到有蠕虫 纹 的标本 (图 1 2 8 )。
到目前为止 , 中抱壁花纹实已有六大类 。 中抱壁多为黄 、 褐色 , 亦有蓝色 。
内抱壁在最内层 , 极薄 , 无色 , 同样是
由细胞质的产物沉积而成的 。 内抱壁具花纹
只有一例 : Lll 西 双 星 藻 ( Z 夕夕, , e o a S h a n -
二 f e n : 。 (凌元洁 1 9 7 9 ) 。
个部饱壁都由纤维素构成 , 但中袍壁 常
含有范、: 一谭几 IT 丁质 ( cl/ 沉的 , 故此 层 较为坚
实 。 果咬质仃时亦有 。
成热 钩接合泡子中所 含 勺丰富 食物 , 主
要刀一油月异m淀粉 。
接合抱于只能在丝状体腐烂后 , 才得逸
石{丝外 。
接合抱子几 .乎无例外 池都要经过休眠 。
减数分裂或是 在配子融合后立即发生 ,
或是在按合袍子刚待萌发之前发生 。 减数分
裂产生 4 个一倍的核 。 其中三个退化消失 ,
只余下一个 。 细胞质此时井不分裂 。 因此 ,
每个楼 合泡子囊巾晨后总是只有一个单倍的
” _盏
图比 . 家粉卑
6 Pi哟兮低 ve 漏 “
c以 l吐动臼方J 。。沈
日户, 尔叫包壁上
的嘱史纹 。
汾合泡子
抱子
撇
万发 萌发时 , 外泡壁与中抱壁
一 同在一端破裂 · 细抱含物被包果在内袍壁之内 , 自中袍壁的泡缝裂开处外伸 , 很快即发展
成为一个价伏物 , 然 后立即分奥成为 2 个细胞 ; 下面 的一个只含极少的色素体 , 因而似呈无
色.伙态 ; 立在水沈和转版藻两 属 , 此细胞还有假根形成 , 在一定 时期内可以仍包在内抱壁之
内 , 共 } : ’仁胜然 链吸收养料 ; 只 言 巨而的一个细胞通过分裂发育成为整个丝状体 ; 不久后 ,
假根退化 , 丝状沐即票浮于水面 , 但 丝状休及其中的每一个细胞都可 以区别为前端与后端 。
凡是 与假根相距佼远的一端 吧前端 . 与此相反 的是后端 。
3
. 叭性生殖 (尸ar t h。 。 g 、 就 : ) 在许多情况下 , 配子一直不能进行 接 合 , 但能
形戍 单性袍子 ( P o ir 加二 : P or es ) 或称非合子抱子 (。 z y g 。 : P or es ) ; 一个单性饱子能发育成
新 , {勺丝状休 ; 有许多种类 , 如奇异水绵 (乡州 : 。 , y : 。 。 矛: 砧爪 : ) 的单性生玖是经常的 。
单 }`曰三次能在某些人工诱导之下产生 : 例如浓蔗 糖溶液对异形 水 绵 ( S lP’ or g y ar o lr’ -
a ` : s )
.下日 l匀二兰双星藻 ( Z y g n e m a s p o o t a n e 。 。 ) 是 。
(二 ) 无性生殖 只有较少 l为种类产生静泡子 ; 静泡子往往除了略小之外 , 其形状 、
颜色 、 花纹都和接合泡子一 攻 。 有一些种类只发现以静抱子进行生殖 。
仃些种类能产生厚壁泡子 。 厚壁抱子有些见于低温的山区或湖水中 , 或是陆生 的种类 。
厚壁袍子有咬强的抵抗不 良环境的能力 ,例如在双星藻属的一些厚壁泡子 ,在极干燥的条件 ,
可 以度过 一年 。 厚壁泡子的大小 、 形状 、 颜色往往与接合泡子不 同 。
( 二三) 营 养繁殖 丝伏体上落下的片断都能 一长成一个新的丝状 体。
一 9 8 一
二: 士 末 片 仆 二寿草一一 、 _ 人一 `二 、 J了 J盈】 J
双星藻科是淡水藻 一类 , 几乎所有 类烈的浅水 、 静水水沐 , 都能采到这一科的 八物 。 举凡
池塘 、 水坑 、 水沟 、 湖泊和水库的浅沁 , 于生沱池 , 临时积 水 , 甚 爪 主目印坑 、 一乍车几立积水 、 稻
田 、 溪 流边缘的水流缓慢处都肯 见 。 三有一些是 } 于 日襄在川厂自种类 。 沂两者 “半介 队有假根
或附着器 。
近年来 , 我国植物学家主为编 : J 《中国燕 趁志》 双星藻 不卞忿’砚犷,于, 听进行的 处规模的标
木 采集中 , 发现全国 3钾种双星藻科植物中 , 有 1 8个 普生种 , 儿乎全山 仁一何 一期 , 叮在全国范
围内采得成熟的标木 。 ’ 已们足近十字双星藻 ( Z 夕卿 。 。 a : : `心 : 、 : i 、 , : : 甘: ) 、 一卜 ; : 双 星 藻 ( 2 .
“ r ` , e i a 了2,广,` ) 、 艺工 F可 二` j二藻 ( 2 . 几f a n夕5 1。 , , s e ) 、 少L几状双五)澎至 ( 2 . 、 r e l了艺n : 。 `) 、 克伦地亚双少已
藻 ( 2 . 洲 : 动动 i二 ; 。 ) 、 大形双星藻 ( Z . f (ln `c : 、 : ; ) 、 球果转阪 藻 ( 五了ou “四 7t’ a s户h二 : 0 -
ca 印 a) 、 梯按转吸藻 (叮二 al 。 : 衍 ) 、 普通对诊译 (厉川 ,, 0 9少二 。 。 。 : m洲 f ; ) 、 经形水 绵 ( 5 .
oI o ga at )
、 单 ·水绵 (多 . 对 : 9 0 1。八: ) 、 异形水绵 ( 5 . : 。 汀。。 ) 、 二形水绵 ( 5 . 乙z’j or m 沁 ) 、
近柱袍水绵 ( 5 . 二加力 i : d or !s, or 习 、 半饰水纷 (多 . : 。 lj ` i or 二 t。 ) 、 汗 细水 魏 (尽 . 少 cI l’i : ) 、
美纹水绵 (习 . 扒 `了。 lr/ 汀勿 。 ar t a) 和大形水绵 (`夕 . ,二 j 。 、 : `九 ) 。 还有 6琦 {;成热 一 j几 汗季 , 5 1种
成热于秋季 , 2 5种 两季均有 。
最近在 关国 A : iz on 剑仆 带 的一i 、 9 7 0 0英里长的 民方了于址带上沙i睡查知道 : 转板藻在 临 时
水坑中较少 。 又知大约有 1 。% 的水邹和双垦藻 注 J左行按合 , 而转板藻进 行接合的只有 5 % 。
个体较大 的水绵 (细胞宽度仕 7 0件以上 ) 多分布 一f 此 池带的北部 , 有数 目较多的色素 体 , 但
不进行接合 。 水绵属营养细胞宽度变异很大 , 有大于双星藻和转板藻 8 倍的 , 据说这可能是
水绵的偶然产生的多倍体 (弃介 C 。丫 t , H os ka o an d J . C . 班an g , 1 9 8 4 ) 。
我国已知的 9 属 3 4 7神 , 采集于全国每一个省 、 市或自治区 (除台湾省的标不 因不 够 成
熟而未能鉴定外 ) 的上述每 、 一 生境 。 此外 , 我国在西藏高原海拔 3 , 6 80 一 5 , 1 0 公 尺 处 的 记
录 , 是世界上目前所知分布在海拔最高的几种双星藻科植 物 ( S k o j a 1 9 3 7 , 饶钦 止 9] 64 ,
1 9 8 4
. 郑英敏 1 9 7 9 ) 。
双星藻科可能是被 洲查研究得 最广泛的淡水藻类之一 。 根据文献 , 已报告过此科记录的
川家相 j一也区有 : 蒙 古、 {一 J 二七 、 缅甸 、 马来西亚 、 新加坡 、 印度尼西亚 、 印度 、 斯里兰卡 、 孟
加拉 、 巴从斯坦 、 叙利亚 、 二{卜律宾 、 埃及 、 利比亚 、 阿尔及利亚 、 摩洛哥 、 突见斯 、 毛里塔
尼亚 、 马里 、 塞利加尔 、 儿内亚 、 塞 拉勒窝内 、 利比利亚 、 象牙海 岸 、 喀 麦 隆 、 苏 丹 、 乍
得 、 坎塞俄比亚 、 坦桑尼亚 、 桑给巴尔 、 刚果 、 赞比亚 、 安哥拉 、 莫三鼻给 、 马达加斯加 、
津巴布韦 、 斯威士兰 、 南非 、 阿尔 巴尼亚 、 罗马尼亚 、 匈牙利 、 保加利亚 、 波兰 、 捷克斯洛
伐克 、 德意志民主共和国 、 德意志联邦共和国 、 南斯拉夫 、 端 士、 奥地利 、 愈大利 、 希腊 、
西班才 、 葡萄牙 、 法国 、 荷兰 、 比利时 、 英 国 、 冰岛 、 挪威 、 瑞典 、 芬 兰 、 苏 联 、 澳 大 利
亚 、 新西兰 、 墨西哥 、 加拿大 、 美 国、 厄瓜多尔 、 阿根廷 、 玻利维亚 、 智利 、 波多黎各 、 格
林兰 、 和 地球的两极 。 许多国家的特殊重要地区 , 如哈瓦夷岛、 火地岛、 亚速尔群岛 、 北关
洲 的五大湖 、 非洲的坦干尼卡湖和尼安萨湖 、 亚马孙河 、 尼罗河 (阿斯旺 ) , 多瑙河 、 莱茵
何 、 伏尔加河 、 易伯河 、 密西西比河等等 , 都有双星藻科植物的报道 。
一 9 9一
我国的记录偏及全国的每一个省 、 市 、 自治区 , 尤其是四川省、 湖北 省、 福建省和广 州
市的种类 , 目前所粉最多。 只有台湾省的标本 , 因未成熟 , 不能鉴定 , 目前暂缺 。
四 、 分 类 学
(一 ) 分类系统 关于双星藻科 , 大约有七个分类系统 , 在历史上有过较大的影响 , 今
天比较流行 的系统 , 也是历史发展的结果 。 下面简述这七个分类系统 。
1
、 牙 se t . G . 5 . ( 1 9 1 6 ) 系统 这个系统是在接合 藻 目 ( C o nj u g at ae ) 下 分 为 二
科 , 即双星藻科 ( Z夕 g ne m ac ae e) 和鼓藻科 ( D se m id iac ae e) , 在前一科下分三亚科 , 各自
包含若干属 :
亚 科 一 中 果 亚 科 ( M e s o c a r夕a e ) 有 D e b a r y a , T e n ; n o 刀a o e t : `m , M o u g e o t` a 、
G o n a t o n e阴 a 。
亚科 二 双 星 藻 亚 科 ( Z夕夕” e o a e ) 有 Z少 g n e 。 ; a , Z y g o 夕o n i u 。 , , P l e u r o d i s e u s ,
P y x i s P o r a
。
亚科三 水绵亚科 ( S iP : 。 g y ar e) 有 S州 or g y : 。 , 从 or g on i u m .
2
、
C uz dr
a ( 1 9 3 2 ) 系统 双星藻 目 ( Z y gn en : 。 lse ) 下只有双星藻科 。 此科植 物 依据
色素体的形态特点而分三个属 , 依次为转板藻属 、 双星藻属和水绵属 。 十分清楚 : 色素体形
态至今仍是此科分属的分类基础 。
在 C二 ur d a 的专著中 , 记转板藻 7 0种 , 并分为 6 群 ( G ur P p e) , 即 M se o 。 ar P二 , O e d 。 一 g 。
n i o id e s
,
P l a 夕i o s P o r o u 。 , S t a u r o s P e r o u 。 , G o n a t o n e o a , 和 T e ,二 n o g a o e t u 。 。 其中最 后一
群 , 即后来的切抱藻属 。 G on at on o m a 属是只产生静抱 子的 8 种 。 O o d o g on iol’ d es 只 有 (M 。
oe do go 爪 。记。 ) 一种 , 其接合饱子囊壁最后变成为很厚的果胶层 , 本身消失 。 其余三 群 分
别指 “ 接合抱子与 2 , 或 3 、 或 4 个细胞相连 ” 的种类 。
4 种双星藻被分为 4 群 , 这是以接合泡子所存在的位置来 区分的 。 接合抱子在接合管内
的是尸ec t io at , 在一个原来配子囊 内 的 是 L ie os 夕。 二 。 , 伸 到 两 个原 来 配 子 奏 内 的 是
C ol 湘 sl’ an a , 这只有 2 . co l’ sn 了an 川二一种 , 但后来 T : 。 sn ae u ( 1 95 1 ) 认为这一种 仍 属 上 一
群 , 即其接合抱子只位于一个原来配子囊之内 , 极罕位于接合管 ,一卜。 最后刀一只产 生 厚 壁 泡
子 、 不产生接合泡子的 R et i cu lat a .
水绵有 1 13 种 , 被分为 4 群 : 无接合袍子的万 `: ab 浓 : , 无接合管的 从、 go 爪。 ; , 具折叠
横壁的 S al o a cl’ : 和具平滑横壁的 C 。 叮 u g at a 。 这其中第二群后来是 链膝藻属 。
3
、
F lr’ st c h , F 。 F 。 (1 9 3 5) 系统 此系统是在接合藻目 ( C o nj o .l( al 。 ) 之下分为两
亚 日 , 亚 目下再分科 :
亚 「l一 真接合藻亚目 (百书on j u g o at 。 )
( 1 ) 中带藻类 (叮 。 5 0 才a 。 , Zi o id o a e ) , 只有 , {“ 带藻 科 (几了。 5 0 2` , 。 , , ; i〔 , c 。 。 。 ) i {}l全 皮 鼓藻
类 ( S cl co j er 阴 d。 。 id : ) .
( 2 ) 双星藻类 ( Z y 少:翻句 id ca e) 下有 : -
不{一 Z 夕夕n o n : a c e a 。 , 有 D e b a r 夕a , S户i , o 夕多, ,· a毛12 乡,夕,: 。 , : ` ,属 。
一 1 0 0 一
科二 M o u夕e o t ie a Cae , 有 M o u夕e o t f a , s i r o 夕。 ” i u 宁“ , T e , , z n o 夕a , ,: e t: ` n : 7’ 。 、` : , ` o 口夕 r a , 不! J
Z 夕夕0 9 0 九 f u 阴 属 。
科三 G o n a t o z 夕夕a c e a e有` G e n i e u l a ,· `a 和 G o n a r o z 少夕。 ,:属 。
亚 目二 鼓藻亚目 ( D 。械 d i ol’ d ae e) C丁沂略 )
这 一分类系统的特点是 一 i人为全皮鼓藻类 与双星藻类的细 jJ色壁都是尤整的 , 广: 汉泪水 ; 而
与裂皮鼓藻 ( P lac co d er m `沁二雨 ,./ ; ) , 即细脑壁分为 两半的种类应属于不同的亚 日中 。
4
、
K ol k二汀z 朋d K ; 。匆。 , ( 1洲 1) 系统 在双星藻目之下只有 双 星 藻 科 、 共 记七
属 。 属的特征 , 除首先根据色索体的形态之外 , 还考虑到配子囊内有 (拟双星藻属和单板藻
属 ) :戈龙 (双星藻属 ) 遗留的胶状物质 , 有或无蛋 白核 (拟转板 藻次 ) , 记子囊是 ( 切袍藻
、藻属 ) 戈不是 由原肥子 鑫细胞 (P , o ga o et o gn 佃。 )经过一次分裂之后的一个较小的细他 构 成
等 特汽 , , l宝些王今仍 被认为是有 玄勿均。
卞科灼 七 i、 属是 : 转板藻属 ( 9 1 种 ) , 下分 4 组 ; 切泡藻属 ( 3 种 ) ; 拟转板藻 属 ( 1
种 ) ; 价扳藻属 ( 6 种 ) ; 双星藻属 (9 6种 ) , ’ 万分为 2亚 属 : 真双星藻亚 属 ( 8 6种 ) , 又
被分成 2 1全比 和膝接藻 亚属 ( Z y g o g on i。的 ( 10 种 ) , 再被分成 4 种 ; 拟双纽藻属 ( 20 种 ) ;
水练 晚 (筋 4种 ) , 一 }: 分 3 组 5 7群 , 链膝藻是其 `扣 `尔犯二组 ( 9 种 ) 。
5
、
T ar sn ae 。 ( 1 9 5 1) 系统 双星藻目之下 言 坏丫, 即双星藻科 ( Z y 洲。 la7 才ac ae 。 ) 中
带藻科 (万 e 、 o t a e n i :` c e a 。 ) 和鼓藻利· ( D e s o i d i a c o a 。 ) 。 双星藻科有 1 3 )。花, 依 次 为 : 双 星
藻属 、 拟双星 藻属 、 多星藻属、 膝接藻属 、 肋盘藻属 、 拟转板藻属 、 单板藻属 、 转板藻属 、
切袍藻属 、 链枝藻属、 星柄藻属 、 水绵属 、 不J一 ]链按藻属 。
T ar sn e 。 `主要的分属根据是 : ( 1 ) 色素体 的形态 ; 在带状色素体 , 还要 区别其是直 的
还是曲灼 ; ( 2 )接合是在有接合管的倩况下 , 抑是并无接合管 , 其接合是在两个配子囊之间
进行 ; ( 3 ) 生殖器 , 即配子囊的形态学 上的区别 。 这有儿种情况 : 多数情 况是原配子囊 ,
分裂一次后 , 产生两个大小不等的细胞 , 即大小不等的两个配子囊 , 通 常小 的是雄性的 , 大
的是雌性的 。 另一种情况更为普遍 , 即小细胞不育 , 雌雄配子囊都是由大细胞构成的 。 属于
这种形态的种类 , 常常在丝状体上可以看到 , 接合饱子囊 ( 其中有接合抱子可见 ) 之间常常
间有小细胞 , 而不是如许多水绵那样 , 接合抱子囊 (内有接合抱子 ) 在丝状体上成串 。 再一
种情况是两个原配子囊不再分裂 , 自己直接接合 , 但达种倩况很少 。 最后一种情况是小细胞
单独再分裂一次 , 加上头一次分裂的结果 , 就共有两个小细胞和一个大 细胞 。
不过 , 一上述特征 , 都有一些例外 : ( 1 ) 色素体即令是在水绵中 , 也有一 些 是 “ 近 于
直 ” 或 “ 略弯 曲” 的 , 如 湖南水绵 ( S州 1’o g y ar h泌 an en 盯力 ; 又 , 凡在生殖时期 , 水 绵 的
色素体 常变得较直 。 ( 2 ) 关于接合是在有接合管的情况下 , 抑是直接只在两配子囊之 间进
行 , 也有一 些特殊情况 。 胡氏链膝藻 (从二 g on iu m hu i) 原米即因有由雌雄配子囊双方 的短
突起形成的管而被认为是水绵 。 现在确认为是水绵 的 短 管 水 绵 ( S lP’ or g叨 。 “ 凡泌 i 。 。 ) 和
( 5
.
at n d cle ) 的接合管都非常之短 。 ( 3 )关于生殖 细胞的形态 , 点纹水绵 ( S 。 oC ilI nS l’i )是
一 个有趣的特殊的例 。 这种水绵的原配子囊分裂一次之后 , 形成一大一小两个细胞 , 大细胞
均不育 , 并且只留下极少量的色素体在内 , 小细胞发 育成为两性配子囊 , 开始保有较多的色
素体 , 后来才退化消失 。 这种情况是与链膝 藻刚好相反的 (图 1 3) 。 另外 , 还有一例 , 也很
有意义 。 据 K ol k二 it 二 。 dn K er i ge : 的看法 , 切抱藻与转板藻不同 , 前者的配子囊是 其 营养
一 1 0 1一
系统相同 , 在双星藻目下分为三科 ,
有 1 3属 。
细胞的一端经过一个横隔的产生 , 切割 ( cu t o f f)
一小段细胞形成的 , 这与其他具有体积较小的配 子
几 囊 , 例如链膝藻 , 来源大不相同 , 当然 , 转板藻 也
没有这样的配子囊 。
尽管如此 , T ar 彻 ea u的系统仍不失为一个很有
影响的系统 , 包括其分科 , 附 13 个属的描述 , 以及
这些属的排列次序 、 至今尚为许多藻类 学 家 所 采
用 。
6
、
R a n d h a 叨 a ( 1 9 5 9) 系统 此系统与 上 一
但双星 藻科又被分成 4 亚科 , 每一亚科各置若干属 , 共
亚科一 M o u夕。 o r`o id e a e : M o u g o o t iOP s i s , D e b a r 少a , M o u , 。 o 才i a , T e n : 。 o 夕a 。 。 t u n , .
亚科二 Z y gn 引二:o’ d ae 。 : H al las l’s , Z y 尹即 : 。声行 , Z y g en 阴 a , 尸 l洲 ; 0 dl’ sc 二 , Z y 夕g 。 -
。 i u m , E n t r a n s f a 。
亚科三 S P i r o J 夕 r o `d e a e : S P f r o夕少 r a , S `r o 夕。 ” f。明 .
亚科四 S 落r o e l a d i o i d e a e : S i r o c l a d i u n ; 。
7
、
S m讨h ( 1 9 3 3 ) 系统 此系统在双星藻目之下设三科 , 与上述两个系统一 致 。 第一
科 , 即双星藻科中 , 描述了 9 属 , 依次为 : D e乙a r 夕a , M o u夕。 o 才艺a , Z 夕g , ;。 。 。 , 于子a l l a : i 。 ,
Z 〕 , 9 0 9 0 ,: `u附 , p Ze : r o d `s e u s , S 夕i r o g 夕 r a , S i r o g o n `耳川 .
最近出版 的理K o dl o ob o sk 。 ( 1 呢7 2) 的一本专
著 , 未记 E nt ar sn l’a , 因而只记 了 12 属 , 也未提出
任河分类系统 。
由饶钦止主编的 《中国藻类志》 的双星藻科卷
( 1 9 8 5 )
, 在双星藻目下 , 设三科 , 这 , 点 是 与
T ar sn ae
: 和及爪动的方式一致的 。 在此卷中 , 按 照
主编 自己提出的次序 , 拔述了 产 于我国的 6 属 3 4 7
种 , 已见前 。
( 二 ) 属的简单描述
1
、 双星藻属 ( Z y酬 。 。 a) 两个轴位的色素休 ,
球形而 向四周伸出许多锥状突起 , 因而呈星艺状 。
梯形接合普遍 , 侧面接合很少 , :穿孔接 合 更 为 罕
见 。 有些种类产生 , 或仅产生静抱子 , 亦有厚壁抱
子 , 极少产生单性抱子 。 配子或袍子都是由母细胞
的全部原韭质形成 . 因而板屺子囊或袍 子 囊 中 没
有任何细胞质残余物质留存 。 接合抱 犷位 于 原 来
的雄 记子囊巾 戍姿合管中 , 极少的问 是 兼 具 二
者 , 如 Z y g,’ 柑二。 c ol 汀sn ia 。 。 。 袍 一子形 成 后 , 原
的来纪子囊或普通营养细胞中不产生任何横隔壁 ,
一 1 0 2 一
即斗, 点纹水纬、 ;。眼 ) (雀方J a o 吐睐镌切11;n ,细月包。
因此并没有产生真正的抱子囊 , 虽然有的文献上亦称存有抱子的细胞为 “ 抱 子囊 ” 。 中抱壁
多为褐色或蓝色 , 少数为橄榄色 , 有些种类 的中抱壁年幼时褐色 , 成熟时是蓝色 。 目俞已知
全世界有此属植物 1 21 种 , 我国有 73 种 。
2
、 拟双星藻属 ( Z y g en m 。 夕sl’ : ) 营养体与双星藻十分相似 。 以 接合抱子 , 或静抱 子 ,
或兼具二者 , 极少以单性抱 子进行生殖 。 营养细胞在产生抢子时 , 中部常略膨大 , 整个细胞
的原生质逐渐收缩 , 集中于此膨大处 , 同时又产生透 明的 , 略呈黄 色的胶样物质 (实是果较
质 ) 充满此整个细胞 ( 即原来的配子囊 ) ; 此胶样物质并无任何生物学结构 , 只因其反光较
强 、 在显微镜下 , 易于见到 。 此属不产生真正 的抱子囊 。 不少种类的接合抱 子侧扁 , 其正面
观是四方形或近四方形 。 目前知全世界有此属植物 5 种 , 我 国有 14 种 。
3
、 膝接藻属 ( Z y g o g on 2’u 。 ) 细胞形态与前二 属十分相似 。 植物体有的可 以 有分 枝 ,
尤其是有些生活于土壤上的种类 , 能沿地表面生 出平行的分枝 , 向空中生出直立的枝 。 多以
静抱 子 , 或厚壁抱子 , 亦以接合抱子进行生殖 。 接合袍子形成中 , 原来配子囊或接合管内产
生横隔壁 , 因而有真正 的接合抱 子囊形成 。 抱子形成后 , 原来产生抱子或配子的细胞 内存留
有细胞质残余 物 。 有些种类的细胞质内有紫 色色素 , 因而呈紫色 。 此属已知全世界有 25 种 ,
我国有 2 种 。
4
、 转板藻属 (M ou g oe it 。 ) 每个细胞内具 1个 , 极少具 2 个轴位的板状色素体 。 接合
生殖多为梯形接合 , 侧面接合和兼具两者的均较少 。 生殖多由接合抱子 , 有时由 静 抱 子 进
行 ; 有些种类则多由静抱子 , 有时由接合抱 子进行 。 有真正 的接合抱子囊 , 只有极少几种不
产生接合抱 子囊 , 而是在形成接合抱子时 , 两配子囊的部份 细胞质形成包果接合抱子的膜样
被膜 , 例如球果转板藻 ( M ou ge ot 记 sP h ae : oc ar P a) 。 接合抱子囊的壁并非全部都 是 新 生
的 , 一部份是原来接合管的或配子囊的旧壁 , 另一部份是靠近接合抱子并连接于接合管壁或配
子囊处新生的横隔壁 。 有些种类的接合抱子位于接合管的中部 , 接合抱子两侧各新生一个新
的横隔壁 , 形成了一个接合抱子囊 , 而
两侧仍留下 已空的原来的配子囊 , 许多
文献 , 称这两个已空的 配 子 囊 为 “ 细
胞 ” , 描述为 “ 接合袍子 (囊 ) 与 两个
` 细胞 , 相连 ” 。 (图 1 5) 另一些种类
的接合抱子 位于接合管中 , 但又伸入 一
个配子囊内 , 于是在接合管 中 产 生 一
个 , 另一个配子囊中产生两个横隔壁 ,
形成了一 个接合抱子囊 , 在一侧 (按合
管侧 ) 留下一个 , 另一侧 ( 配子囊侧 )
留下两个已空的 “ 细胞 ” , 即 “ 接合抱
子 ( 囊 ) 与 三 个 ` 细 胞 , 相 连 ” (图
1 6)
。 还有一些种类 , 接合袍 子在接合
管中 , 但 两侧伸入两 个配子囊内 , 于是
在每个配子囊内 , 各产生 两个横隔壁 ,
形成了一个接合抱子囊 , 在两侧配子囊
图!亏. 梯接转麟响e .olt :
s e晰 ; 5) 吻 i)二份’饰胞助相连
,示翩色蜂 )百
一 功圣卜
各留下 两个已空的 “ 细胞 ”
`细胞 , 相连 ” (图 17 ) 。
, 即 “ 接合抱子 (囊 ) 与
但十分明显 , 上 述 这些
哪 6 、奴转游 (际箩赫咖如 : 、典愉动 、 刹嘟胳
令挤 : 丫’螂酉’渗娜连。
“ 细胞 ” ,
述 。 并且 ,
其概念与通常所称的细胞的概念毫不相同 , 因此 , 有许多文 献 , 不作 这 样 的 描
这种形态也并非绝对的 , 例如具钙转板囊 (M o u夕e o t `a c a l c a r e a )
的丝状体上 , 兼有两种情况 ( 图 1 8)
就在一对接合
。 另外 , 由于
}翱冶.助丐转板滚
(啼宇咖喇如饥 )
咐辘。汰) ,示接合
饱劝扒 ; ` 和 `甲知澎润违 。
过去对这些形态未曾明确 , 转板藻的接合抱子外抱
壁 , 常常与中抱壁脱离而与接合抱子囊的壁紧贴 ,
但在附图中并未绘出 , 以 致有时令人产生误解 。 转
板藻属无例外都有细胞质残余物 , 但 因这在鉴定物
种 中没有意义 , 因此在附图中均不作表示 。 接合泡
子有各种不同形状 , 多为球形 、 椭圆形 、 卵形 、 四
角形 , 六角形 , 短圆柱形等等 ; 极少的种类 , 接合
抱子囊壁逐渐胶质化成为一层胶被 。 到目前为止 ,
已知全世界有此属植物 1 5 0种 , 我国有61 种 。
5
、 拟转板藻 属 ( M o “ g o o t` o p s `s ) 一个轴生
的板状色素体的边缘常常较厚而有颗粒 。 此属的特
征是没有蛋 白核 , 这是双星藻科中唯一具有 此一特
征的属 。 此属没有真正 的抱子囊 、 没有细胞质残余
物 , 也没有胶样物质 。 另外 , 它所贮藏 的 食 物是
油 , 这是与缺少蛋自核相关的 。 至今全世界只知道
一种 , 即黑抱拟转板藻 ( M . c a l o s夕o r a p a l l a ) , `
我国的产于福建泰宁 。
6
、 单板藻属 (块的 r ay ) 此属的营养体与转
卜 1 04 一
板藻十分相似 , 但在生殖时期 , 它包括产生接合抱子和静抱子 , 生殖细胞内即充满申果脚口纤维素形成的胶状物质 、 逐层堆积在细胞壁以内 。 另外 , 此属不产生真正的抱矛囊 , , 亦没有
细胞质残余物 。 目前全世界已知有木属植物 1叮中, 我国有 2 种 。 〔
7
、 切抱藻属 ( T 。川 : 。 g al n o ut 。 ) 此属的营养休 一与转板藻十分相似 , 但少数种大的细 胞
掖内因有 色素 而呈紫或其他颇色 。 此属与转板藻吸主要的不同点是它的原配子囊细胞 , 经过
一次分裂后所产生 的两个细胞是一大一小 , 只有小绷胞发 育成为配子囊 , 大细胞是不育的 。
接合抱子拍接合管中 , 接合管扩大 , 并形 成真正 的按合抱子囊 。 目前 已知全世界有 1 3乖}` , 我
国 2 种 。
8
、 水绵属 ( S lP’ or g y ar ) 带状周位的色索体至少 1条 , 多的可到 16 条 , 有些种类 的数
目是固定的 , 有些有较大的变异 。 接合管多由雌雄配子囊双方的突起发展形成 , 但也有不少
的种类 , 其接合管仅包含雄方。 接合抱子囊的形态有柱状 、 胀大 、 膨大 (各 种 类 型 ) 等 变
异 , 但并没有真正 的接合抱子囊 。 接合抱子在接合抱子囊内 。 接合抱子的大小 , 形状和抱壁
结构与花纹有极大的变异 , 常是 区别种类的重要依据 。 本属没有细胞质残余物 , 细胞内也没
有胶状物质 。 到 目前为止 , 全世界 已知有 1 87 种 , 我国已有 15 7种 。
9
、 链膝藻属 ( S汗。 g o in u m ) 带状周位的色素体 2一 10 条 , 近于直或略弯曲。 原配子囊细
胞分裂一次后 , 大而长的一个是雌性配子囊 , 常膝状弯曲 , 小而短的一个或成为不育细胞 ,
或成为雄配子囊 , 由此可知在一根丝上 , 按合抱子囊是散生的 , 并不成串 。 配子囊两两相对 ,
于发生接合的一侧显著膨大 , 互相靠拢 , 不产生接合管 , 即在膨大的顶端打通一大孔 , 雄配
子 由此通过 , 进入雌配子囊中 。 有些种类 在接合后 , 接合部位略为扩伸 , 成为短而粗的类似
按合管的形态 , 尤其是雌配子囊一方 。 接合时 , 两配子囊接触处外面周周 , 产生一环果胶质
的环带 。 本属没有真正的按合抱子囊 , 一也没有细胞残余物 、 细胞内没有胶状物质 。 目前全世
界知有此属植物 1 7种 , 我 国有 5 种 。
(三 ) 近年来发表的几个新属 以 上是我 国目前已知的 9 个属的描述 。 肋盘 藻 (尸 leu : o -
id sc 二 ) 和链枝藻 (从 or cl o dl’ l m ) 等两属尚未在我国发现 , 多星藻 ( H al l“ i 。 ) 和星柄藻属
( E ” tr an “ ia ) 能否成立 , 尚待研究 。
y 。 。 。娜hs i在 1 9 6 3和 1 9 6 5分别发表了两个新属 。 一个是N 。 。 二 y 圳 。 。 。属 ,这是将饶钦止在
1 9 3 6年发表的 Z 。 l a e vl’ s P 0二。 心产于美国 ) 改建而成的 。 其根据是此种的接合泡子壁上附有
模样物质 。 但是本科各属的主要分头基础是色素体的形态 , 抱子壁结构的不同应是属以下 的
种间变异 。 另一个属是M ou ge of i le la 这是作者将 9 个不具有接合抱子囊壁 . 即没有真正的接
合抱子囊的转板藻 , 例如球果转板藻 ( M 。 : ge ot 沁 sP hae or o ar p 。 ) 改建而成的 。 很显然 , 这
些区别也是属以下 的种 间变异 。
另一 个是 L l o y d ￡。 。 属 , 其模式种 L 。 壳a , 2左e n s `s 月人a胭 d e t G o zd s t e i n , 2 9 7 2 , 是从印度
的土壤材料经培养而成的 。 属的特征是具有 2 个轴生的带状色素体 , 其中各有一 串蛋白核 ,
细胞核在两个色素体端之间 , 亦即细胞的中间 , 无接合抱晶囊 , 又无细胞质残余物 。 但因培
养的接合抱子尚未成熟 , 还待进一步研究认 :
( 四 ) 属的检索表 据以 上 , 我们 目前认为可以建立的本科植物共n 属 , (我国现知 9
一 墓。巨,
属》 下面检索表 (饶钦止 , 1 9 85) 可以看出它们的主要特征 。
1
、 营养细胞具二个星状色素体 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 2
1
、 营养细胞具二个盘状色素体 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 肋盘藻 属 (尸l “ “阳 d`CS us )
1
、 营养细胞具 1一 2 个板状色素体 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… , · … … 4
1
、 营养细胞具 1一16 个带状色素体 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 8
2
、 无接合抱子囊壁及静袍子囊壁 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 3
2
、 有接合抱子囊壁及静抱子囊壁 · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 3 ) 膝接藻 属 ( Z 夕9 0 9 。 爪 u 。 )
3
、 配子囊及静抱子母细胞内 , 在接合抱子和静袍子形成后 , 无分层
的胶状物质 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 ) 双 星 藻 属 ( Z y g即 m a)
3
、 配子囊及静抱子母细胞内 , 在接合抱子和静抱子形 成后 , 充满有分层的
胶状物质 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · “ · · · … … ( 2 ) 拟双星 藻 属 ( Z 夕g on e 。 。 sP i、 )
4
、 色素体 1一 2 个 , 轴生 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 5
4
、 色素体 2 个 , 侧生于细胞内之两侧 , · · · · , · · · · · · · · , · · · … …链枝 藻 属 (从or cl o d佃m )
5
、 配子囊 由普通的营养细胞形成 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 6
5
、 配子囊是 自营养细胞一端在接合管前的一次分裂后形成的 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
( 7 ) 切抱藻属 ( T e o n o 夕a o e t u n : )
6
、 色素体具蛋白核 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 7
6
、 色素体不具蛋白核 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 5 ) 拟转板藻 属 ( M 。 “ g eO t l’o sP f : )
7
、 配子囊及静抱子母细胞在接合抱子及静抱子形成后 ,
其中留有 细胞质残余 物 质 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 4 ) 转板藻属 ( M ou g et `a)
7
、 配 子囊及静抱子母细胞在接合抱子及静抱子形成后 ,
其中充满分层的胶状物 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 6 ) 单板藻 属 ( d eb ar y o)
8
、 色素体螺旋状排列 , 接合管发育良好 · · · · · · · · · · · · … … ( 8 ) 水绵 属 ( S lP’ or g y r 。 )
8
、 色素体直 , 或近于直 , 无接合管 · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 9 ) 链接藻属 ( S for g o nt’ 。川 )
(五 ) 种间杂交 朱浩然和朱婉嘉 ( 1 9 6 2 ) 曾报道单一 水 绵 ( s 户` r o 夕少r a s i n夕u l a r f s )
和林栖水绵 ( 5 . 5 11。 `e o l a ) 的丝状体进行接合 的例 , 但 K a d l o b o 功 s k a ( 1 9 7 2 ) 和 饶 钦 止
( 1 9 8 5 ) 均 已将后者归并于前者之中。 又 , 朱和朱此报告上的附图 (图版 X I V 、 图 7的 ,
两根丝状体营养细胞的横壁是析叠的 , 这可能有误 。 同一报告 尚记有致密水 绵 ( 5 . rQ at )
与夜合水绵 ( S 。 n y ct ig a m a) 的丝状体的接合 , 此两种植物 , 前者饶 ( 1 9 85 ) 已经取消 。
最近附 an g , J . c . , R . 不 , H os ha 田 洲 d R , M . M o C ou rt ( 玲 8 4) 将野生和培养
的普通水绵 ( S 。 co m m un `: ) 和单一水绵 (都是同宗配偶 ) 互相进行交配 , 有四种不同 的配
合 , 每种配合都能产生接合抱子 . 四种不同来源的接合抱子有三种能萌发成为丝状体 , 其中
的两个 , 细胞宽度与亲系 ( P ar en t al st ar isn ) 相同 , 另一个中间型的经 鉴 定 应 是 脆水 络
(S 乒 or g yr 。 介。娜八: J a o) , 这三个类型的水绵的染色体数目和 D N A含物都不 同 , 是 三
个被设想是来源子多倍体 ( 。 oI y lP ol’ d y) 。
户 1 06一
五 , 文 献
双星藻科的研究历史 较早 、 文献很多、 不易收罗完备 。 幸有几本专著 , 比较集中地引用
了当时的重要文献 , 这其中是 P a s Ch e r ( 1 9 3 2 )记 3 3 1篇 , 尤 o l k o i t z a n d K r e i g o r ( 19 4 4 )记 5 4
篇 , F r i t s e h ( 1 9 5 6 ) 记 2 0 2篇 , G a u t h e ` r 一 L i e o r e ( 19 6 5 ) 记 8 3篇 , R a n d h a阴 a ( 1 9 5 9 )记 1 3 8 7
篇 , K a dl ub o o kr a ( 1 9 7 2 ) 记 3 63 篇 , 饶钦止在 《中国藻类志》 ( 甲辑 : 淡水藻类 ) “ 双 星
藻科 ” 卷册中 ( 19 8 5 ) 记 1 30 篇 , 而 T ar sn ae u在 1 9 5 9年出版的专著中 , 未记文献 。 饶所记实
际上包括了我国科学家所发表的有关此科的最主要文献的绝大部份 。
主要参考资料
〔 1 〕 朱浩然 、 朱婉嘉 : “南京春季双星藻科的研究 ” , 《南京大学学报》 , 1 9 6 2 ( 2 )
1一 3 6页 。
〔 2 〕 朱婉嘉 : “ 对双星藻科藻类抱壁的圆孔形花纹 的商榷 ” , 《中山大学学报 》 , 1 9 8 0
( 4 ) 8 0一8 4。
〔 3 〕 毕列爵 : “ 河南省的双星藻科新种 ” 《海洋与湖沼》 , 19 79 , 10 ( 4 ) 3 54 一 3 61
〔 4 〕 陈灼华 、 周贞英 : “ 福建切袍藻的一新种 ” , 《海洋与湖沼 》 1 9 80 , 1 1 ( 3 ) 2 8 5一 2 86
〔 5 〕 郑英敏 t “ 西藏阿里及其毗邻地区的双星 藻科植物资料” , 《西藏阿里地区动植物
考察报告 》 , 1 9 7 9 , 8 0一 8 2。
〔 6 〕 饶钦止 : “ 西藏南部地 区的藻类 ” , 《海洋与湖沼》 , 1 9 6 4 , 6 ( 2 ) 16 9一 18 9
〔 7 〕 饶钦止主编 : “ 中国藻类志 (甲辑 : 淡水部份 )双星藻科 (全稿 ) ” , 《科学出版社》 , 1 9 8 6
〔 8 〕 饶钦止 、 朱蕙 _忠 、 李尧英 : “ 珠穆朗玛峰地区的藻类 ” 。 , 《珠穆朗玛峰地区科学考
察报告 》 1 9 6 6 , 92 一 1 26 科学出版社
〔 9 〕 饶钦止 、 胡鸿钧 : “ 中国双星藻科植物研究 ( 1 ) ” , 《海洋与湖沼》 , 1 9 7 8 , 9 ( 2 ) ,
1 9 4一 2 0 4 0
〔 1 0〕 饶钦止 、 胡鸿钧 : “ 中国双星藻科植物研究 ( 亚 ) ” , 《 海洋与湖沼 》 , 1 9 7 9 , 1 0 ( 1 ) 2 4一 26
〔 1 1〕 饶钦止 、 凌元洁 : “ 特异双星藻新种及其生殖 ” , 《植物分类学报》 , 19 8 0 , 1 8 ( 4 ) 4 8 6一 48 8
〔 1 2〕 梁良弼 : “ 拟转板藻属在中国的新分布 ” , 《福建师大学报》 ( 自然科学版 ) 1 9 8 1
( 2 ) 9 9一 1 0 1 。
〔1 3〕 F r ` t s c h , F 。 E 。 1 9 5 6 T h e S t r u e t u r e a o d R e P r o d u c t i o o o f t h e A I夕a e ( I ) 。
C a 阴 b r id g e 。
〔 1 4〕 G a u th e i r 一 L `e o r e 1 9 6 3 2 夕夕n e m a e e e s , A f r i c a f n e s B e i h e f t e z u r N o : a H e d阴 i夕`a ,
H
e
f t 2 0
, 研 e `n h e fm 。
〔 1 5〕 H o t c h k i s s , A . T . , a n d R 。 M . B r o 。 。 J r 。 1 9 8 4 C e l l u l o s e M f c r o f fb r i l
一 1 0 7护
A s s e o b l e 少 ` nM o uge o t ia a ndo t h e r s e l e c t e dZ 夕夕 e n。 :e a al e a nA l ge a (月 bs t r e at )
J
。
P h夕c o l o 夕夕 2 0, J “ ” e 。
〔1 6〕 J a o , C 。 C . i 9 3 5 a S t u d i o s o n t h o F r e抓二 a t e r 姓 l g a o o f C h公n a ( I ) Z 夕 g n -
e m a t a C e a e f
r o o S z e e h u a n
,
S i n e n s f a 6 ( 5 ) 5 5 1一 6 2 0 .
〔1 7〕
_ _
1 9 3 5 b A IP f o e 月 l夕a o f r o o t h e S a n t a M a r t a M o u o t a i 。 , C o l。 。 : b`a ,
A 用 er . J o ur . B of . 2 : 冗 3一 7 8 1 .
〔1 8〕
_ _
1 9 8 2 N
o t e s o n t h e Z 夕夕n e阴 J t a C e a e o f C h` , a , C . J . O c e a o o l o g夕
a o d L i o n o l o 夕夕 l ( l ) 1 2 1一 2 2 9 .
〔 1 9〕 K o lk田 i t z , R 。 u o d H 。 K r e f夕e r 1 9 4 4 2 夕 g ” e 。 己l e ` , R o b e n h o r s t ` 5 K o l k田 f t z ,
K
r 少P t o夕a o e n 一 f l o r a o o n D e u t s e h l a n d u n d S e h。 。 f z , 1 3 , 2 。
〔2 0〕 M e C o u r t , R . 几了 . , R . 研 . H o s h a田 a n d J . C . 研 a n g 19 5 4 B i o g e o 夕,月 a P h夕
a n d H
a b i t a t C二 I t: ` r e s o f C o o m o n Z夕 g n e二 a t a e o a 。 ( a bs t r a e t ) , J o u r . P h夕 e o 一
10 夕夕 2 0 , J u n e 。
〔2 1〕 N i c人0 1了 , H 。 研 。 1 9 8 3 P o l y p l o f d y 了n 月 lg a e , i n 研 . H 。 L e 留 15 , ( e d 。 )
P o l夕P l o id 夕 , 1 5 1一 1 6 2 。
〔2 2〕 P a s c h e r , A . 1 9 3 2 D 公e S u s s 二 a s s e r 一 F l o r a M f t t e l e u r o P a s , H e f t g , Z乡,夕n 。 -
m a l e s
,
Z田 e i t e 月 u f l a 夕e b e a r b o i t e t : o n 犷 。 C z : ` r d a , J e n a .
〔 2 3〕 P `e k召 t t 一 H e a P s , 1 9 7 3 T人e G r e e n A I夕a e 。
〔烈〕 R a n d h a 二 a , M . 5 . 1 9 5 9 2 夕g n e o a c e a e . N e田 D o lh i .
〔2 5〕 S k u j a , H 。 1 9 3 7 、 A I夕a e , f n H a 灯d e l一 M a z 习 e t t i , S 少阴 b o l e a 万艺n f c a , ( I )
班 i e n ,
〔2 6〕 S o f t h , G 。 M 。 19 5 0 T人e F r e s h o a t e r A I夕a e o f U n f t e d S t浦 e s , Z n d e d 。
M
C G ar 山 一 H :’l 1.
〔2 7〕
_ _
1 9 5 5 C r夕P t o 夕a阴 f e B o t a n少 犷 0 1 . 1 . A I夕a e a n d F u 。夕i , M c G r a二 -
H f l
。
〔2 8〕 T r a n s e a u , E . N 。 1 9 5 1 T h e Z 夕夕n e m a t a e e a e ; C o l u椒 b u s 。
〔2 9〕 班 a n 夕 , J . C . R 。 研 。 H o s h a山 a n d R . M . M c C o u r t 吐9 5 4 A S P e c i e s o f
S P i r o 口夕 r a i n c l o n a l e u l t u r e a l : d i n n a t o r e ( a b s t r a c t ) J o u r . P h夕e o l口夕 2 0 、
J u n e
。
〔3 0〕 砰 e s t , G 。 S 。 1 9 1 6 A lg a e ( I ) , C a 阴 b r i d g e 。
分 1 0 8一