全 文 :古生物学报 , 43(2):246-253(2004 年 4 月)
Acta Palaeontologica Sinica , 43(2):246-253(Apr., 2004)
收稿日期:2003-07-01
*国家自然科学基金(No.40002011)资助课题。
内蒙古典型草原禾本科植硅体形态*
黄 翡1) Kealhofer Lisa2) 黄凤宝1)
1)中国科学院南京地质古生物研究所 南京 210008
2)Anth ropology and Sociology Department , Santa Clara University
提要 运用地层中植硅体组合解释过去草原植被及气候变化的关键之一 , 是要了解研究区现代植硅体形态及
表土植硅体组合与现代植被的关系。文中研究内蒙古典型草原禾本科植物根 、茎 、叶 、芒以及种子等不同部位的植
硅体 ,对其中的 12种主要禾本科植物叶表皮短细胞硅酸体进行分类及统计。研究表明:内蒙古典型草原禾本科叶
表皮短细胞硅酸体可分为 8 种特殊形态类型。 C3 植物早熟禾亚科的叶表皮短细胞硅酸体形态多样。几乎所有早
熟禾亚科都能产生圆型硅酸体 ,以贝加尔针茅(85.5%)、大针茅(89.7%)、克氏针茅(90%)以及芨芨草(96.6%)中
的圆型硅酸体含量最丰富。针茅哑铃型主要见于针茅植物叶表皮短细胞中 , 克氏针茅的针茅哑铃型含量相对较
高。羊草中未见针茅哑铃型硅酸体。 草 、披缄草叶表皮短细胞硅酸体以齿型为主 , 分别含 87.3%和 57.2%, 齿
型在硬质早熟禾中也占一定比例。沙生冰草中的脊圆型占优势 , 含 74.4%。 C3 植物早熟禾亚科的叶表皮短细胞
产生的截锥型硅酸体含量较少。 C4 植物虎尾草亚科中的糙隐子草叶表皮短细胞硅酸体以黍哑铃型 、简单哑铃型 、
鞍型为主;黍亚科狗尾草则以黍哑铃型占优势(82.9%)。
关键词 植硅体形态 典型草原禾本科植物 内蒙古
1 简 介
植硅体分析(Phytolith analy sis , phy toli th 又译
为植硅石)是恢复过去草原植被变化的重要方法之
一(Rovner , 1971;Kurmann , 1985;Bozarth , 1988;
Brown , 1984;Fredlund et al., 1994 , 1997 , 1998;
Blinnikov et al., 2002 ,吕厚远等 , 2002a)。草原植
被中的C3 和 C4 植物含量变化与气候变化密切相关
(Terri et al.,1976;Ehleringer , 1978;Tieszen et al.,
1979;Fredlund et al., 1997;吴乃琴等 , 1992)。因
此 ,研究内蒙古现代草原典型 C3 和 C4 植物的特征
植硅体形态以用作重建古植被和古气候变化 ,意义
重要 。
植硅体中的硅是植物根系吸收土壤中的单硅酸
后 ,在植物体内形成含水氧化硅(SiO2·nH2O)并沉
积在植物表皮及其它细胞中(Jones et al., 1963;
Pearsall ,2000)。植物组织死亡或燃烧后 ,其保存下
来的植硅体能够用于恢复过去植被演化历史 。植物
体中能够产生大量具有分类意义的特征性硅酸体
(Pipemo ,1988;Kealhofer and Pipeno 1998;Rapp and
Mulholland , 1989 ,1992;Hodson et al.,1997)。植物
的硅酸体产量差别很大 ,单子叶禾本科植物能够产
生大量形态特征明显的植硅体 。较之孢粉 ,植硅体
具有抗高温和抗氧化分解的特点 ,在干旱—半干旱
区全新世古土壤中保存了大量形态各异的植硅体;
植硅体的原地保存特点为恢复地方性植被变化提供
了可能 。尽管孢粉分析是恢复干旱—半干旱区过去
草原植被与环境变化的手段之一 。但事实上 ,干旱
—半干旱区发育的全新世古土壤剖面中的孢粉往往
保存不理想 ,孢粉组合常以蒿属和藜科等花粉占绝
对优势 ,而蒿属和藜科花粉在干旱 —半干旱区现代
表土中常表现为超代表性 ,因而 ,干旱 —半干旱区孢
粉分析常常掩盖了草原植被变化的真实信息。再
者 ,孢粉鉴定无法将具有不同生态意义的禾本科植
物区分开。特征性草原植物植硅体分析为草原植被
的演变提供了有利的证据 ,因而 ,了解典型草原禾本
科植硅体形态尤为重要 。
产生于禾本科表皮细胞的植硅体可以分为两大
形态类型 ,即:长细胞类型(long-cell phytoliths)和短
细胞类型(short-cell phytoliths)(Metcalfe , 1960)。
本文着重描述内蒙古草原典型禾本科叶表皮短细胞
植硅体 。当前 ,禾本科植硅体侧重于短细胞类型的
研究主要基于以下原因:第一 ,短细胞植硅体具有分
类及环境指示意义:第二 ,短细胞植硅体埋藏后的抗
溶解能力均相当(Fredlund et al., 1994;Kerns ,
2001)。Tw iss ,Suess和 Smith(1969)较早地建立了
植硅体分析的理论和分类基础 ,将禾本科植硅体分
为 4大类 26种形态类型 ,其中短细胞植硅体的三个
大类(Festucoid class , Chloridoid class 以及 Panicoid
class)分别可与禾本科植物的三个亚科(Pooideae ,
Chloridoideae 以及 Panicoideae)相对应 。之后 ,
Brown(1984), Mulholland 等(1989)在 Tw iss 等
(1969)的基础上 ,进一步完善了禾本科植硅体的分
类体系 。近来 ,由于强调短细胞植硅体三维形态的
研究 , 短细胞植硅体形态分类得到了深入发展
(Mulholland et al., 1992;Fredlund et al., 1994;
Kerns ,2001)。
插图 1 研究点位置图(比例尺 1∶85000 ,据姜恕 , 1985)
Map of Nei Mongol Grassland Ecosystem Research Station show ing tw o fenced permanen t si tes of
Aneurolep idium chinese and S t ipa g randis communities(Scale 1∶85000 , af ter Jiang , 1985)
我国植硅体分析研究开始于 20 世纪 80 年代
末和 90年代初 。尽管我国学者在将植硅体分析运
用在稻作考古(Jiang , 1995 , Jiang et al., 1998;Zhao
et al., 1998;Huang et al.,2000;Lu et al., 2002b)
及第四纪黄土植被与环境(王永吉等 , 1993;吕厚远
等 ,1996)的研究中作了很多工作 ,但尚没有针对内
蒙古草原地区禾本科植硅体做系统研究。本文主要
目的是在总结前人工作的基础上 ,介绍内蒙古现代
草原典型禾本科叶表皮短细胞植硅体的形态。
2 草原植被现状
内蒙古草原处在亚洲大陆温带干旱—半干旱地
区 。北自北纬 51°,南达北纬 38°。东起西辽河平
原 ,西达鄂尔多斯高原 ,水平地带性草原植被分布的
海拔高度由东向西逐渐上升 ,西辽河平原为 250—
500 m ,呼伦贝尔高原 600—900 m ,锡林郭勒高原
900—1 300 m ,鄂尔多斯高原 900—1 500 m 。由于
热量分布以及受东南季风的影响不同 ,从东北到西
南 ,气温逐渐递增 ,降水量逐渐递减。草原植被的水
平地带性差异表现为森林草原 ,典型草原和荒漠草
原 。草原植被为本区地带性植被的主体 ,主要由低
247第 2 期 黄 翡等:内蒙古典型草原禾本科植硅体形态
温旱生多年生丛生禾草 ,根茎禾草 ,杂草类和小半灌
木组成(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队 , 1985)。
内蒙古草原是中国重要的农牧业生产基地之
一。干旱—半干旱性气候条件下 ,草原生态系统所
能承受的农牧业土地利用活动的强度 、压力和反馈
能力是有限和脆弱的 。当前 ,不合理开垦 、过度放牧
等因素 ,使得草原生态系统呈现退化 ,甚至沙化。为
了合理利用和保护草原生态系统的结构功能 , 1979
年中国科学院在锡林郭勒盟阿巴哈纳尔旗白音锡勒
牧场境内 ,建立了中国草原生态系统定位站。
内蒙古草原生态定位站地处内蒙古高原中部 ,
面积约 3 800 km2 。其地势东南高(海拔1 400 —
1 500 m),向西北逐渐降低(1 000—1 100 m)(插图
1)。本区气候属半干旱草原气候。冬季受蒙古高压
控制 ,寒冷干燥 ,夏季受季风影响 ,较为温和湿润 。
3—5月常有大风 。年均温约 -0.4°C ,最冷月均温
约-22.3°C;最热月均温约18.8°C。主要农作物有
小麦 、燕麦 、油菜和马铃薯等 。年降水量 350 ml ,主
要集中在 6 —9月份 。地带性土壤为栗钙土 。草原
生态定位站内分别建立了 500 m×500 m 和 400 m
×600 m 大针茅群落和羊草群落围栏观测样地各一
块。样地植被基本恢复成原生草原植被状况 。
大针茅样地(插图 1)位于额尔根陶勒盖以西 ,
巴嘎乌拉以东的一级玄武岩台地上 ,海拔1 130 m ,
地面平坦开阔 ,土壤为栗钙土 、沙壤至壤沙质地。草
原植被以大针茅占显著优势 ,蒿属植物(Artemisia
commutata , A .f rigida)和其它杂类草如:阿尔泰狗
哇花(Heteropappus altaicus), 知母(Anemarrhen
asphodeloides)和细叶葱(All ium tenuissimum)等也
占一定优势 。羊草样地设在锡林河南岸 、益和乌拉
分场葛根莎拉以南和依和都贵北面的低丘宽谷地带
(插图 1)。海拔1 200—1 250 m 。土壤为暗栗钙土。
羊草群落以广旱生根茎禾草羊草占显著优势 ,其次 ,
为大针茅 、 草和冰草等旱生密丛禾草。杂类草占
一定比例且种类丰富 。典型草原禾本科植物均采自
羊草样地和大针茅样地中(表 Ⅰ)。
3 研究方法
本文研究了羊草样地和大针茅样地中 23种典
型禾本科植物短细胞硅酸体形态特征 ,统计了其中
12种不同植物的叶表皮短细胞植硅体的丰度 。禾
本科植物的分类命名主要综合了耿以礼(1959)以及
中国科学院植物研究所(2002)的分类体系 。实验室
表Ⅰ 内蒙古典型草原禾本科植物及其光合作用途径
Grass species collected from Nei Mongol grassland showing
their photosynthetic pathway , nomenclature conforms to Geng
et al.(1959)and Botany Institute , CAS(2002)
种名 类群 光合作用途径
St ipa baica lens Pooideae , S tipeae , Stipinae C3
St ipa grandis Pooideae , S tipeae , Stipinae C3
St ipa krylovii Pooideae , S tipeae , Stipinae C3
Psammoch loa vil losa Pooideae , S tipeae , Stipinae C3
Achnatherum splendens Pooideae , S tipeae , Stipinae C3
Elym us dahuricus Pooideae , Hordeae , Hordeinae C3
Aneu rolep idium chinese Pooideae , Hordeae , Hordeinae C3
Koeleria cristata Pooideae , Aveneae , Aveninae C3
Avena sat iva Pooideae , Aveneae , Aveninae C3
Poa sphondylodes Pooideae , Poeae , Poinae C3
Festuca ovina Pooideae , Poeae , Poinae C3
Tri ticum aest ivum Pooideae , Hordeae , Tri ticinae C3
Agropyron mich noi Pooideae , Hordeae , Tri ticinae C3
Agropyron deser torum Pooideae , Hordeae , Tri ticinae C3
B rom us inermis Pooideae , Poeae , Brominae C3
Agrost is alba Pooideae , Agrost ideae , C3
Agrost idinae
Phragmites communis Arundinoideae , Arundineae , C3
Arundinae
Cleistogenes squarrosa Ch loridoideae , Eragrost ideae , C4
Tridentinae
Chlor is vi rgata Ch loridoideae , C hlorideae C4
Setar ia viridis Panicoideae , Paniceae , Setariinae C4
Setar ia ita lica Panicoideae , Paniceae , Setariinae C4
Pennisetum cen trasiat icum Panicoideae , Paniceae , S etariinae C4
Zea mays Panicoideae , Maydeae C4
的现代植硅体处理方法简述如下:首先 ,将植物体
(sample)分成叶 、颖片 、芒 、根以及种子等不同部分 ,
即将一个植物标本(sample)分为不同的亚样本
(subsample);分别取上述亚样品少量 ,放入试管中;
在试管中加入氯酸钾少许以及 63%HNO3 后 ,置于
沸水浴中加热并经常搅拌;如反应不彻底 ,再小心地
加入少许氯酸钾至溶液中 ,待溶液颜色变为淡黄色 ,
则反应进行比较彻底;样品冷却后 ,在试管中加蒸馏
水清洗样品 ,离心(1 100 rpm/m)10分钟 ,倒掉试管
中的悬浮液;重复清洗一次 ,再用丙酮洗 2次以快速
干燥样品 ,可用1 100 rpm/m速度离心 5 分钟来完
成该步骤。植硅体被分离出来后 ,采用一种取代
Permount的液体胶(折射率为 1.5148 —1.5152)进
248 古 生 物 学 报 第 43卷
行植硅体的三维形态观察。表 Ⅱ显示了 12种植物
叶表皮细胞植硅体的丰度 ,每一种植物均统计了
200多个植硅体(表Ⅱ ,插图 2)。
4 典型草原禾本科植硅体形态
本文采用 Mulholland 等(1992), Fredlund 等
(1994)以及 Kerns(2001)的形态术语描述植硅体的
镜下三维形态结构 。植硅体的三维立体形状中的三
组不同的平(或曲)面分别称为顶/底面(top/bottom
surface)、侧面(side surface)和端面(end surface)(插
图 3)。底面一般平整 ,相对较大 ,纹饰不发育;顶面
和底面相对 。镜下观察到的底面和顶面轮廓分别称
远轴面/底面观(abaxial/bottom view)和近轴面/顶
面观(adaxial/ top view);和底面和顶面相接触的四
个面中的最长的一组平(或曲)面称作为侧面 ,另一
表Ⅱ 内蒙古典型草原代表性禾本科植物叶表皮植硅体统计表
Statistics of Poaceae leaf epidermic cell phytolith from the selected species
类型(%) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Rondel 86 90 90 69 6.3 97 77 44.5 1.27 4.8 0.8
Keeled rondel 74 0.84
Pyramid 0.5 1.7 0.4 0.6 1.68 6.4 0.4 1.4
S tipa bilobate 3 2.3 7.3
C renate 0.4 0.6 11.8 87.3 57.2
Panicoid lobate 0.42 55 83
Sim ple bilobate 29 0
Saddle 1 10 0.9
C ross 0.8 0.9
Trichome 0.4 1.7 1.8 31.9 0.85 12.8 1.2
Hai r base 1.3 1 2.1 4.3 0.84 1.69 6 7.7
Rod 4.6 1.5 0.8 9 0.9 8.6 3.36 3.81 3.2
Long inden ted 2 0.5 0.8 14 10 1.7 4.3 2.52 0.85 3.6 2.7
Irregular 2.6 4.4 0.8 2.1 5.8 1.7 4.3 2.52 3.81 6 2 3.6
Total 304 390 261 233 223 233 162 238 236 250 250 222
1.S tipa baicalens;2.S t ipa grandis;3.S tipa krylovii;4.Aneurolepid ium chinense;5.Agropyron deser torum ;6.Achna therum sp lendens;
7.Festuca ovina;8.Poa sphondylodes;9.Koeleria cristata;10.Elym us dahuricus;11.Cleistogenes squarrosa;12.S etar ia viridis
插图 2 内蒙古典型草原代表性禾本科植物叶表皮短细胞植硅体百分含量图式
Percentage diagram of Poaceae short-cell phytolith of Nei Mongol grassland
1.S t ipa baicalens;2.S tipa grand is;3.S t ipa krylovii;4.Aneurolepidium chinese;5.Agropyron desertorum ;6.Achnatherum splen dens;
7.Festuca ovina;8.Poa sphondylodes;9.Koeleria cri stata;10.Elym us dahur icus;11.Cleistogenes squarrosa;12.Setaria viridis
249第 2 期 黄 翡等:内蒙古典型草原禾本科植硅体形态
组则为端面。镜下观察到的侧面和端面轮廓分别称
为侧面(side view)和端面观(end view)。典型草原
禾本科植硅体形态描述如下:
插图 3 禾本科植物短细胞植硅体三维形态图式
Three dimensions morphology of Poaceae short-cell phytoli th
1)圆型(rondel):底面和顶面轮廓为圆形或椭
圆形 ,侧面不对称(插图 4A)。凹形顶面或光滑;或
有两个(多个)突起 ,突起长短不一;平整的底部有时
具有齿状边缘。相当于 Tw iss 等(1969)分类中的
1a , 1e;也与 Brown(1984)非齿形边缘不规则四边形
(non-sinuous t rapezoids)相当 。Fredlund 等(1994)
用Conical一词定义圆形硅酸体 。研究区所有的 C3
(Pooideae)植物都能产生圆形硅酸体 , 但 Stipa
baicalens (85.5%), S.grandis (89.7%), S .
krylov ii(90%), Aneurolepidium chinese (69.1%),
Achnatherum splendens (96.6%), Festuca ovina
(77.2%)以及 Poa sphondy lodes(44.5%)表皮短细
胞圆形硅酸体的产量偏高 。
2)脊圆型(keeled rondel):与圆形硅酸体相比
较 ,脊圆型顶部为一龙骨脊 ,不像圆形植硅体的顶部
是一个凹面(插图 4B)。Fredlund等(1994)用 keeled
rondel定义此类型硅酸体 ,以区别圆形硅酸体 。脊
圆形也包括在 Mulholland 等(1992)的 Rondel中 。
相当于 Tw iss 等(1969)1c , 1d 。Fredlund等(1994)
认为北美大平原 Agropyron smithii 中的短细胞植
硅体中的 78%为 keeled rondel 型 。本研究区
Agropyron desertorum 中的短细胞植硅体中的
74.4%亦为 keeled rondel。其他禾本科植物产生的
脊圆形硅酸体较少。
3)截锥型(py ramid):底面和顶面轮廓近方形
或长方形 ,四条边光滑;侧面梯形 ,不对称。底面为
三角形的截锥型很少 。Fredlund 等(1994)用 Py ra-
midal fo rm 定义此类型硅酸体。截锥型与 Tw iss等
(1969)1b , 1g 相当 , 也与 Mulholland 等(1992)的
Rectangular fo rm 相当 。本研究区 C3(Pooideae)植
物产生的截锥型硅酸体含量较少。
4)齿型(crenate):该类型植硅体的底面和顶面
轮廓通常为方形或长方形 ,边缘齿形 ,侧面薄 ,极不
对称(插图 4C)。Fredlund等(1994)和 Mulholland
等(1992)分别用 Crenate form 和 Sinuate type 定义
此类型硅酸体;齿型硅酸体相当于 Tw iss等(1969)
的 1h 以及 Brown(1984)齿形边缘不规则四边形相
当 。研究区的 C3(Pooideae)植物 Koeleria cristata
(87.3%), Elymus dahuricus(57.2%)以及 Poa
sphondylodes(11.8%)能够产生较多齿型植硅体;而
St ipa baicalens , S .grandis , S .krylov ii 以及
Aneurolepidium chinese 表皮短细胞植硅体中的齿
型硅酸体极少甚至缺乏 。
5)针茅哑铃型(Stipa bilobate):该类型植硅体
的底面和顶面轮廓为哑铃形 ,顶面小于底面;侧面为
不规则四边形 ,不对称(插图 4D)。 Tw iss等(1969)
首先提出 C3(Pooideae)植物针茅能够产生哑铃型硅
酸体。针茅哑铃型常常与黍哑铃型(Panicoid lo-
bate)相混(Brown , 1984;Mulholland et al., 1992;
Fredlund et al., 1994),但通过三维活动片观察容易
将它们区分开来 。与针茅哑铃型相比较 ,黍哑铃型
侧面平整对称 ,底面和顶面大小相当 。Fredlund等
(1994)和 Kerns(2001)分别采用 S tipa-type ,Stipeae
Py ramid命名此类型植硅体。地层中区分针茅哑铃
型与黍哑铃型具有重要意义 ,它能够提供草原植被
是以针茅占优势(C3 植物)还是以黍亚科(C4 植物)
占优势的演变历史 。研究区 3 种针茅中 , S tipa
kry lovi i(7.3%)中的针茅哑铃型含量较多 , S .
baicalens以及 S.grandis的针茅哑铃型含量分别为
2.9%和 2.3%。
6)黍哑铃型(panicoid lobate):是禾本科黍亚科
植物表皮细胞产生的特征短细胞硅酸体。包括十字
型和多铃型(插图 4E)。该类型植硅体的底面和顶
面轮廓为哑铃形 ,端部或直或有凹口 ,侧面对称 。十
字型底面和顶面具有大小相当的四裂瓣轮廓 ,侧面
完全对称(插图 4F)。研究区产生黍哑铃型硅酸体
的植物(C4 植物)较少 , 主要有 Setaria v iridis
(82.9%),另外 ,虎尾草亚科的 Cleistogenes squar-
rosa(糙隐子草)的黍哑铃型含量为 55.2%。
7)鞍型(saddle):是禾本科虎尾草亚科植物表
皮细胞产生的特征短细胞硅酸体(Metcalfe , 1960;
Tw iss et al., 1969;Brown ,1984;Mulholland et al.,
1992;Fredlund et al.1994)。鞍型顶面 、底面以及侧
面非常对称 ,顶面和底面有 2个相凸的边缘(插图
4G)。研究区虎尾草亚科的 Cleistogenes squarrosa
(糙隐子草)中的鞍型含量为 10.4%。黍亚科
setaria v iridis(0.9%)也能产生极少鞍型硅酸体 。
250 古 生 物 学 报 第 43卷
8)简单哑铃型(simple bilobate):与黍哑铃型区
别在于其端部浑圆 ,哑铃杆细长(插图 4H)。研究区
虎尾草亚科的 Cleistogenes squarrosa(糙隐子草)
(29.2%)产生了大量简单哑铃型。一些 Pooideae植
物也产生少量简单哑铃型硅酸体。
插图 4 内蒙古典型草原主要禾本科植物叶表皮短细胞植硅体形态
The major morphology of Poaceae short-cell phytolith f rom Nei Mongol Grassland
A.Aneurolep idium chinese叶表皮短细胞中的圆型植硅体侧面观(×500)Side view of a rondel f rom Aneurolepidium chinese
B.Agropyron deser torum 脊圆型植硅体顶面观(×800)Top view of a keeled rondel f rom Agropyron desertorum
C.Koeler ia cr istata叶表皮短细胞中的齿型植硅体顶/底面观(×500)Crenate in adaxial/ abaxial view f rom Koeleria cri stata
D.St ipa krylovii 叶表皮短细胞中的针茅哑铃型植硅体顶/底面观(×500) St ipa bilobate in adaxial/ abaxial view f rom S t ipa krylovii
E.S etaria virid is叶表皮短细胞中的黍哑铃型植硅体(×500)Panicoid lobate form f rom Setaria virid is
F.Cleistogenes squar rosa 叶表皮短细胞中的十字型植硅体(×500)Cross form f rom Cleistogenes squarrosa
G.Cleistogenes squarrosa 叶表皮短细胞中的鞍型植硅体(×500)S addle form f rom Cleistogenes squarrosa
H.Cleistogenes squar rosa叶表皮短细胞中的简单哑铃型植硅体(×500)Simple bilobate form f rom Cleistogenes squarrosa
5 讨论
通过对内蒙古典型草原 12种主要禾本科叶表
皮短细胞硅酸体进行分类及统计 ,得出以下结论:
1)内蒙古典型草原主要组成植物早熟禾亚科
能够产生形态各异的特征性植硅体。C3 植物短细
胞产生的截 锥型硅酸体 较少。贝 加尔针茅
(85.5%)、大针茅(89.7%)、克氏针茅(90%)以及羊
草(69.1%)中的圆型硅酸体含量占绝对优势。针茅
哑铃型是针茅叶表皮短细胞产生的特征形态硅酸
体 ,针茅哑铃型硅酸体可用于区分针茅和羊草占优
势的草原 ,也可用于区分针茅(C3 植物)和黍亚科
251第 2 期 黄 翡等:内蒙古典型草原禾本科植硅体形态
(C4 植物)占优势的草原。三种针茅中 ,克氏针茅的
针茅哑铃型含量偏高 。
2) 草 ,披缄草中的齿型硅酸体占优势。齿型
硅酸体(11.8%)在硬质早熟禾中占一定比例 ,硬质
早熟禾仍以圆型硅酸体为主。
3)沙生冰草叶表皮短细胞硅酸体以典型的脊
圆型区别于其它禾本科植物。地层中沙生冰草含量
增加 ,可能反映土壤沙化程度的加强。
4)内蒙古典型草原禾本科植物中的虎尾草亚
科植物以糙隐子草多见。糙隐子草以特殊的简单哑
铃型区别于其它禾本科植物。
5)黍亚科狗尾草以黍哑铃型占优势(82.9%),
简单哑铃型很少 。
6)研究区 C4 植物短细胞产生的十字型硅酸体
很少 。
7)正确认识内蒙古典型草原 C3 和 C4 植物特
征性硅酸体形态 ,是运用植硅体分析解释过去草原
植被变化的基础 。
参 考 文 献
Blinnikov M , Busacca A , Whit lock C , 2002.Reconst ruction of the late
Pleistocene grassland of the Columbia basin , Washington , USA ,
based on phytolith records in loess.Palaeogeogr.Palaeoclim.
Palaeoecol., 177:77—101.
Bozarth S R , 1988.Preliminary opal phytolith analysis of modern
analogs f rom parklands , mixed forest and selected conifer stands in
Prince Albert National Park , Saskatchew an , Curr.Res.Plei st.,
5:45—46.
Brown D A , 1984.Prospects and limit s of a phytolith key for grasses in
the central United S tates.J.Archaeol.Sci., 11:345—368.
Ehleringer J R , 1978.Implications of quantum yield differences on the
dist ribut ion of C3 and C4 grasses.Oecologia , 31:255—267.
Fredlund G G , Bousman C B , Boyd D K , 1998.T he Holocene phy-
t olith record from Morgan Playa.Plains Anthropologist , 43:
187—200.
Fredlund G G , Tieszen L T , 1994.Modern phytolith assemblages f rom
the North American Great Plains.Journal of Biogeography , 21:
321—335.
Fredlund G G , Tieszen L T , 1997.Phy toli th and carbon evidence for
Late Quaternary vegetation and climate change in the S outhern
Black Hills , South Dakota.Quat.Res., 47:206—217.
Hodson M J , Williams S E , Sangster A S , 1997.Si lica deposition in
the needles of the gymnosperms I:Chemical analysis and ligh t mi-
croscopy.In:Pinilla A , Juan-T resserras .I (eds.).First Eu ro-
pean Meeting on Phy toli th Research:The S tate-of-the-Art of Phy-
t oliths in S oils and Plants.C ent ro de Ciencias Medioambientales ,
Consejo S uperior de Investigaciones Cientif icas , Madrid.123—
133.
Huang Fei , Zhang Min , 2000.Pollen and phytoli th evidence for rice
cultivation during the Neolithic at Longqiuzhuang , eastern
Jianghuai , China.Vegetat ion History and Archaeobotany , 9(3):
161—168.
Jiang Q H , 1995.Searching for evidence of early rice agriculture at pre-
historic sites in China through phy toli th analysis:an exam ple from
cen tral C hina.Review of Paleobotany and Palynology , 89:481—
485.
Jiang Q H , Pipemo D R , 1998.Envi ronmental and archaeological im-
plication of a late Quaternary palynological sequence , Poyang Lake ,
southern China.Quaternary Research , 52:250—258.
Jiang Su(姜恕), 1985.An int roduction on the Inner Mongolia Grass-
land ecosystem research station , Academia Sinica.Research on
Grassland Ecosystem No.1.Beijing:Science Press.1—10.(in
Chinese)
Jones R L , Beavers A H , 1963.Variat ion of opal phy toli th content a-
mong some great soil groups in Illionis.Soil Sci.S oc.Am., 28:
711—712.
Kealhofer L , Piperno D R , 1998.Opal phytoliths in southeast Asian
flora.Smithsonian Institution Press , Washington, D.C.1—38.
Keng Yi-Li(耿以礼), 1959.Flora illust ralis plantarum primarum Sini-
carum Gramineae.Beijing:Science Press.1—1145.(in Chinese)
Kerns B K , 2001.Diagnost ic phytoliths for a Ponderosa pine-bunch-
grass communi ty near Flagstaff , Arizona.The S outhwestern Natu-
ralist , 46(3):282—294.
Kurmann M H , 1985.An opal phytolith and palynomorph study of ex-
tant and fossil soils in Kansas (USA).Palaeogeogr.Palaeoclim .
Palaeoecol., 49:217—235.
Lu Hou-Yuan(吕厚远), Jia Ji-Wei(贾继伟), Wang Wei-Ming(王伟
铭)et al., 2002a.On the meaning of phytolith and it s classif ica-
tion in Gramineae.Acta Micropalaeon tologica Sinica , 19(4):
389—396.
Lu Hou-Yuan(吕厚远), Wu Nai-Qin(吴乃琴), Liu Dong-Sheng (刘
东生)et al., 1996.The seasonal climatic change deduced from
phytolith assemblages on the Baoqi loess sequences during
15 000yrBP.Science in China(D), 26(2):131—137.(in Chi-
nese)
Lu Hou-Yuan , Liu Zhen-Xia , Wu Nai-Qin et a l., 2002b.Rice domes-
tication and climate change:phy toli th evidence from East China.
Boreas , 31(4):378—385.
Metcalfe C R , 1960.Anatomy of the monocotyledons I:Gramineae.
Clarendon Press , Oxford.1—61.
Mulholland S C , 1989.Phytolith shape f requencies in North Dakota
grasses:a comparison to general patterns.Journal of Archaeological
Science , 16:489—511.
Mulholland S C , Rapp G Jr , 1992.A morphological classification of
grass silica-bodies.In:Rapp G Jr , Mulholland S C(eds.).Phy-
tolith systemat ics:Emerging Issues.Plenum Press , New York.
65—89.
Pearsall D M , 2000.Paleoethnobotany:A Handbook of Procedures.A-
cademic Press , S an Diego , CA.1—700.
252 古 生 物 学 报 第 43卷
Piperno D R , 1988.Phytolith analysis.Academic Press.New York.
1—277.
Rapp G Jr , Mulholland S C(editors), 1992.Phytolith systematics:E-
merging Issues.Plenum Press , New York.1—349.
Rovner I , 1971.Potential of opal phytoli ths for the use of paleoecologi-
cal reconst ruction.Quat.Res , 1:343—359.
Rovner I , 1983.Plant opal phytolith analysis:major advances in ar-
chaebotanical research.In:S chiffer M .(ed.).Advances in ar-
chaeological method and theory.Academic Press , Inc.San Diego ,
Cali fornia.225—266.
Terr J A , S tow e L G , 1976.Climatic patterns and distribution of C
(-4)g rasses in North America.Oecologia , 23:1—12.
The comprehensive explorative team , Ningxia , Inner Mongolia , Chi-
nese Academy of S ciences(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队),
1985.The vegetation of Inner Mongolia.Beijing:Science Press.
1—884.(in Chinese)
The Institute of Botany , C hinese Academy of Sciences(中国科学院植
物研究所), 2002.Claves Familiarum Generumque Cormophyto-
rum Sinicorum.Beijing:Science Press.459—495.(in Chinese)
Tieszen L L , S enyimba M M , Imbamba S K et a l., 1979.The dist ri-
bution of C3 and C4 grasses and climate carbon isotope discrimina-
tion along an altitudinal and moisture gradient in Kenya.Oecologia ,
37:351—359.
Tw iss P C , Suess E , Smith R M , 1969.Morphological classification of
grass phytoliths.Soil S cience Society of America , 33:109—114.
Wang Yong-Ji(王永吉), Lu Hou-Yuan(吕厚远), 1993.The study
of phytolith and it s application.Beijing:C hina Ocean Press.1—
228.(in Chinese)
Wu Nai-Qin(吴乃琴), Lu Hou-Yuan(吕厚远), Nie Gao-Zhong(聂
高众)et al., 1992.T he study of phytoliths in C3 and C4 g rasses
and i ts paleoecological significance.Quaternary S ciences , 3:241—
251.(in Chinese)
Zhao Z , Pearsall D M , Benfer R A et a l., 1998.Dis tinguished rice
(Oryza sative Poaceae)f rom w ild Oryza species through phytolith
analysis , Ⅱ :Finalized method:Economic Botany , 52:134—145.
DIAGNOSTIC PHYTOLITHS FROM NEI MONGOL GRASSLAND
HUANG Fei1), Kealhofer Lisa2)and HUANG Feng-Bao1)
1)Nanjing Inst itu te of Geology and Pa laeon tology , the Ch inese Academy of Sciences , Nanjing 210008
2)Anthropology and Sociology Department , San ta Clara Un iversi ty
Key words Diagnostic phy toliths grassland Nei Mongol
Abstract The use of modern phytolith assemblages
for the interpretation of fossil phytoliths show s phy-
tolith analysis is an effective method for understand-
ing the grassland vegetation and climate changes.
This paper presents firstly a phy tolith reference col-
lection and classification system for Nei Mongol grass-
land , 23 species of g rasses w ere collected f rom the
studied area , and separated into different leaf ,
g lume, awn and so on for diagnostic Poaceae short-
cell phytolith investigations.8 phy toli th morphotypes
w ere ident if ied.The phy tolith morphotypes from the
selected species demonstrate that all Pooideae (C3)
subfamily grasses produce rondel form , especially
S tipa baicalens (85.5%), S .grandis (89.7%),
S .krylovii (90%) and Aneurolepidium chinese
(69.1%).Stipa bilobate form is a useful diagnostic
type for dif ferentiating the Stipa-dominated g rass-
land.Of the short-cell phy toli ths produced by A-
gropyron desertorum , about 74.4% of them are
keeled rondel.The increase of percentage of the
keeled rondel in the soil assemblages would aid in un-
derstanding the g rassland desertification processes.
Cleistogenes squarrosa of Chloridoideae subfamily
(C4)is dominated by panicoid lobate , simple bilobate
and saddle forms , and Setaria v iridis of Panicoideae
subfamily (C4)is mainly dist inguished by panicoid lo-
bate.The percentage of simple bilobate in the soil as-
semblages would be helpful for understanding the
phytolith assemblages produced by Cleistogenes
squarrosa dominated grasslands.
253第 2 期 黄 翡等:内蒙古典型草原禾本科植硅体形态