全 文 ：古生物学报 , 45(2):252 - 258(2006 年 4 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 45(2):252 - 258(Apr. , 2006)
　　收稿日期:2005-07-20
*江苏省教育厅研究项目(04KJD180105)和现代古生物学和地层学国家重点实验室(No:053111)资助课题。
昆栏树科 Nordenskioldia属在新疆阿勒泰
古新统的发现及其意义*
张光富1) 　郭双兴2)
1)南京师范大学 生命科学学院 , 南京 210097
2) 中国科学院南京地质古生物研究所 , 南京 210008
　　提要　在我国新疆阿勒泰古新统发现的北方诺登斯基果(Nordenskiold ia borea lis)主要具以下特征:果序轴有
2 个分枝 , 上面着生多个无柄的果实。着生果实的果序轴基部明显膨大 , 并由此向果序远轴端(下部)逐渐变细。果
实近球形或卵圆形 ,由 15 个分果组成 , 分果围绕一中央轴排成一轮。将被前人鉴定为扁叶对枝柏(Ditaxoicladus
p laniphy llus Guo et Sun)的种鳞化石重新鉴定为北方诺登斯基果。分析诺登斯基果属在我国的地质地理分布 , 并
结合现生昆栏树科的地理分布 ,认为:1) 诺登斯基果属在我国地质历史时期曾有着广泛的分布 , 但自古新世后其分
布区很可能从北向南退缩;2)诺登斯基果属比昆栏树属(Trochodendra)分布的气候带更广 ,前者比后者具有更强
的气候适应性 ,这印证了诺登斯基果属不是昆栏树属的直接祖先的推测。
关键词　Nordenskiold ia　昆栏树科　地史分布　古新世　新疆阿勒泰
1　引言
昆栏树科(狭义)(Trochodendraceae , s. s. )因
木质部中无导管(C roquist , 1981),叶中有异细胞
(idioblast)(王全喜 、张小平 , 2004),而被认为是被
子植物中较为原始的一个科 。该科目前仅有 1 属 1
种 ,分布于日本 、朝鲜和我国台湾(侯宽昭 , 1998)。
Nordenskioldia属为昆栏树科的一个灭绝属 ,分布
于晚白垩世至中新世 ,在日本 、格陵兰 、前苏联远东
地区 、加拿大 、北美等地 , 均有确切的化石记录
(Crane et al . ,1991;Taylo r and Taylo r ,1993;Man-
chester , 1999;Pigg et al . , 2001),而该属在我国仅
有可疑的零星的报道(张志诚 ,1984;吴向午 , 1993)。
本文根据新近发现的化石材料 , 报道 Nordenski-
old ia属在我国新疆阿勒泰古新世地层中的发现 ,并
结合该属的化石记录和昆栏树科现生地理分布 ,着
重讨论其在我国的地质地理分布及系统演化上的意
义。
2　地层概况
化石产自新疆阿勒泰额尔齐斯河南岸 ,卡拉吉
拉煤矿以南 5 km 的古新世粘土矿层中 ,地理位置
约为北纬47°31′,东经87°05′,该地距阿勒泰市约 85
km(插图 1)。植物化石产地的地层剖面如下(郭双
兴等 ,1984):
上覆地层　第四系冲积层
不整合
3. 杂色砂质粘土层 >5m
2. 灰白色粘土夹砂质粘土岩含植物化石 3—5m
1. 黄白色砂砾岩 2—3m
不整合
下伏地层　中石炭统卡拉吉拉组
本文的 4块 Nordenskioldia 属植物化石材料
(编号:PB20576A , B , PB20577—PB20579;A , B 为
同一块化石的正负面)均采自灰白色粘土岩中。所
有标本均存放在中国科学院南京地质古生物研究所
标本馆 。
插图 1　新疆阿勒泰古新世地层剖面和植物化石采集点
Locali ty of Paleocene s tratigrap hic sections and plant fossi l collect ion f rom Altai , Xijiang
3　属种描述
被子植物门　Phylum Angiospermae
双子叶植物纲 　Class Dicotyledoneae Bentham et
Hooker , 1862
昆栏树目　Order Trochodendrales Takhtajan , 1966
昆栏树科　Family Trochodendraceae Prantl , 1888
诺登斯基果属　Genus Nordenskioldia Heer , 1870 ,
emend. Crane , Manchester et Dilcher , 1991
模式种　Nordensk ioldia borealis Hee r , 1870 ,
emend. Crane , Manchester et Dilcher , 1991
属征　果实木质 ,无柄 ,着生于粗壮的果序轴
上。每个果实由 10—20个小果(f ruitlet)组成 ,它们
在果柄顶端排成一轮。果柄在着生小果的基部膨
大 ,并向果实的远极端逐渐变细 。果实成熟时裂开
为分散的分果(schizo carp),每一分果在外形上呈字
母 D形 ,内含一粒小的卵圆形种子(Crane et al . ,
1991)。
讨论　此属最早由 Heer(1870)在研究格陵兰
斯匹次卑尔根古新统植物群时建立 , Iljinskaia
(1974)在塔赫他间编著的《(前)苏联木兰纲化石》一
书中指定了该属的选模标本。Crane 等(1991)根据
北达科它州 、蒙大拿州 、怀俄明州等北美地区发现的
硅化果序化石 ,对该属特征予以修订 ,并根据果实和
种子的形态特征 、果序轴的解剖结构(无导管)以及
伴生标本的研究 ,认为 Nordenskioldia属属于昆栏
树科 ,而且很接近于现生的昆栏树属(Trochoden-
dron)。
北方诺登斯基果 　Nordenskioldia borealis Heer ,
1870 , emend. Crane , Manchester et Dilcher ,
1991
(插图 2 ,图 1—6)
1868　Diosp yros brach ysep ala Braun , H eer , p. 117 , pl. 47 , f igs. 4b ,
5 , 5f , 5g.
1870　Nordenskioldia boreal is H eer , H eer , p. 65—67, pl. 7 , fig s. 1—
13.
1890　Nordenskiold ia boreal is Heer , Daw son , p. 71, pl. 10 , fig. 6.
1936　Nordenskiold ia borea li s H eer , H ollick , p. 169 , pl. 120 , f igs. 1
- 2.
1949　Nordenskiold ia boreal is Heer , Bell , p. 80 , pl. 18 , f ig. 2;pl. 21 ,
fi g. 3.
1958　Norden skiold ia borea li s Heer , Krysh tofovich , p. 50 , pl. 9 ,
fi gs. 2—6.
1962　Nordenskioldia boreal is H eer , Brow n , p. 89 , pl. 67 , f igs. 13 ,
45.
1963　Nordenskiold ia boreal is Heer , Koch , p. 86 , pl. 47 , fi g. 3.
1970　Nordenskiold ia boreal is Heer , Tanai , p. 504—505 , p l. 15 , fi g.
5.
1974　Nord enskioldia boreal is Heer , Chand rasekharam , p. 32 , pl .
21 , fi gs. 139 , 140.
1974　Nord enskioldia borea lis H eer , Iljinskaia , p. 123 , pl. 54 , figs .
16—31.
1977　Unident if ied ovoid seeds , Hickey , p. 154 , pl. 54 , f igs. 13 , 14 ,
17.
1979　Nordenskiold ia boreal is Heer , 郭双兴 , 223—231 页 ,图版 2 ,
图 8, 9。
1984　Nordenskiold ia cf . borea li s H eer ,张志诚 , 127 页 ,图版 3 , 图
4a。
1984　Dita xoiclad us p laniph yl lus Guo et Sun ,郭双兴等 , 128页 ,图
版 1 ,图 8 , 8a;图版 6 ,图 8。
1990　Nordenskioldia boreal is H eer , C rane et a l . , p. 10—13 , figs .
6—9.
253　第 2 期 张光富等:昆栏树科 Nordenskioldia 属在新疆阿勒泰古新统的发现及其意义　　　　
1991　Nord enskioldia boreal is Heer emend. Crane , M anchester et
Dilcher , C rane et a l. , p. 1314—1321 , pl. 7 , fi gs. 2—34.
2000　Nord enskioldia borea li s H eer ,冯广平等 , 74—83页。
材料　PB20576A , PB20576B , PB20577 ,
PB20578 ,PB20579。
描述　果序长超过 50 mm ,直径达 3 mm 。在
果序轴上端有 2 个分枝 ,长度分别为 15 mm 和 20
mm ,上面着生多个几乎无柄的果实。着生果实的
果序轴基部明显膨大 ,并由此向果序轴远轴端(下
部)逐渐变细。果实为单个或 2 个一起着生于分枝
的果序轴上 ,着生方式为互生或对生 ,果实之间的间
隔很短(插图 2 ,图 4)。
插图 2　Nord enskioldia boreali s H eer , 1870 , emend. Crane , Man-
ch es ter et Dilcher , 1991形态特征
The morphological characterist ics of Nordenskioldia borea li s H eer ,
1870 , emend. Crane , Manchester et Dilcher , 1991
1. ×2(标本号:PB20576A)果实顶面观 ,显示约 16个两侧排列的小
果的花柱;2. ×1(标本号:PB20577)单个果实 ,示果实形态和大小;
3. ×2(标本号:PB20576B)化石 PB20576A的反面;4. ×1(标本号:
PB20578)果序 , 显示两个分枝及着生的果实;5. ×2(标本号:
PB20577)果实基部放大 ,显示 15个辐射状排列的分果;6. ×2(标
本号:PB20579)箭头所示为伞状分散的小果 ,每个伞辐为 2个相邻
的小果裂开后的侧面边缘。
　　果实近球形或卵圆形 ,直径约为 10 mm(插图
2 ,图 2),由 15个分果组成 ,分果围绕一中央轴排成
一轮(插图 2 ,图 5)。果实远极端(上部)具两侧排列
的宿存的花柱 ,并垂直于果序轴(插图 2 ,图 1 ,3),果
实成熟后每个小果裂开而成伞状(插图 2 ,图 6)。
　　讨论 　Nordenskioldia borealis Heer 最初由
Heer(1870)根据格陵兰斯匹次卑尔根古新统标本
建立。由于其果实为分果 ,成熟时会彼此裂开成数
目不等的小果 ,在形态上与果实幼嫩时有所差别。
在保存为化石的过程中 ,或因为是单个的果实或分
散的种子 ,或因为埋藏的方式不同 ,植物果实或种子
化石的形态变化很大 ,因此该种曾先后被鉴定为短
萼柿(Diospy ros brachysepala)(Heer , 1868)、扁叶
对枝柏(Dita xoicladus planiphy l lus)(郭双兴等 ,
1984)和分类位置不明的种子(Hickey , 1977)等。
Crane 等(1991)主要通过对北美果实 、种子和叶化
石的形态特征 、果序轴和长短枝的解剖结构等研究 ,
认为该种为昆栏树科的一灭绝种 。当前标本的果序
轴具有分枝 ,上面着生有多个几乎无柄的果实 ,着生
果实的果序轴基部明显膨大 ,并由此向果序轴远轴
端(下部)逐渐变细 。果实近球形或卵圆形 ,由 15个
分果组成 ,分果围绕一中央轴排成一轮 。果实远极
端(上部)具两侧排列的宿存的花柱 ,并垂直于果序
轴 ,果实成熟后每个小果裂开而成伞状 。综合当前
标本的果序和果实形态特征 ,应该属于本种 。值得
一提的是 ,根据古生物学命名规则(张永辂 , 1983),
该种引证时其拉丁学名应为 Nordenskioldia borea-
l is Heer , 1870 , emend. Crane , Manchester , et
Dilche r , 1991 ,而 Pigg 等(2001)引证该种时将其写
成 Nordenskioldia borealis(Heer)Crane , Man-
chester et Dilcher显然欠妥。
Pigg 等(2001)对诺登斯基果属的 5 个种分布
的地质时代 、果序和果实化石的形态特征列表(表
Ⅰ)进行比较研究 ,指出诺登斯基果属的 5个种中有
1 种(Nordensk ioldia sp. 3)分布于始新世 , 1 种
(Nordensk ioldia interglacial is)分布于中新世 ,另
有 2 种(Nordensk ioldia sp. 1 和 Nordensk ioldia
sp. 2)分布于晚白垩世 ,表中北方诺登斯基果 1 种分
布于古新世(Pigg et al . , 2001 ,p. 1196 , tab. 3)。当
前化石的果序最大长度(>5 cm)、果实最大宽度(10
mm)均与 Nordensk ioldia sp. 1 , N. sp. 2和 N . sp.
3这 3种差异较大;当前化石果实的小果(fruit le t)
数目(15)与 N . sp. 3 和 Nordensk ioldia intergla-
cialis明显不符 ,但其果序和果实形态与北方诺登
斯基果均十分接近 。此外 ,当前化石标本的地质时
254 古　生　物　学　报 第 45 卷　　　　　　
代为古新世(郭双兴等 ,1984)。因此当前标本应为
北方诺登斯基果 。
　　郭双兴等(1984)报道新疆阿勒泰古新世植物群
有被子植物 13科 15属 17种 ,裸子植物 2科 4 属 4
种 ,认为其中的“扁叶对枝柏与现生的翠柏(Caloce-
drus macrolepis)和福建柏(Fokienia hod ginsii)有
相似之处 ,但更接近于福建柏” 。现生柏科的雌球花
具 3 - 4个轮生的珠鳞 ,苞鳞与珠鳞完全合生 ,种鳞
交互对生 ,木质或近革质。翠柏和福建柏的雌球果
均单生于枝顶 ,翠柏种鳞 3对 ,但仅中间 1对各有 2
粒种子;福建柏种鳞 6 - 8对 ,能育种鳞各有 2 粒种
子(中国科学院植物研究所 , 1995)。而扁叶对枝柏
(部分图版 ,即图版 1 ,图 8 、8a 和图版6 ,图8)与当前
化石的果实在形态上十分接近 ,如其中图版 1 中的
图 8和 8a果实具有约 14个分果 ,图版 6 中的图 8
为果实顶面观 ,具有明显呈两侧对称排列的多个小
果和宿存花柱 ,因此应属北方诺登斯基果 。Crane
等(1991)在探讨该种在全球的主要地理分布时也将
扁叶对枝柏的“果实”(Crane et al . , 1991 , p. 1313 ,
tab. 1 ,误当作果实 ,其实应为种鳞)当作北方诺登
斯基果。此外 ,阿勒泰古新世植物群中的 Carpites
sp. (郭双兴等 ,1984 ,图版 1 ,图 7)极有可能为 Nor-
denskiold ia boreal is散落的小果 ,从所附图版看 ,小
果呈“D”形。从小果的外形看 ,里边(即对应于字母
D的竖线)细 ,外边(即对应于“D”的“C”形线)粗 ,在
图版中两者粗细不等 ,清晰可辨。小果顶端有一小
突起 ,似为残存的花柱 。
表Ⅰ 　Nordenskioldia属 5 个种的果序比较(引自 Pigg等 , 2001 , 表 3 ,有修改)
Comparison of f ive species of Nordenskioldia Infructescences(Revised from Pigg et al. , 2001 , Tab. 3)
种　类　　 Nordenskio ld ia
sp. 1
Nordenskioldia
sp. 2
Nordenskio ld ia
boreal is
Nord enskioldia
sp. 3
Nordenskioldia
in terg lacial is
地质时代 S an tonian Maast richtian Paleocene Middle Eocen e Miocene
果序(长×宽 cm) - 2. 5×1. 0 17×0. 3 5. 7×0. 2 9. 5×0. 12 - 0. 3
果实高度(mm) 7 - 8—10 6 7—8
果实最宽(mm) 8. 5 - 12—15 8 9—12. 5
果实次宽(mm) - - - - 9—12
果实 /小果数目 14—16 达 21 12—20 18 (14)—18—24—(29)
小果高度(mm) - 6 6. 5 - -
小果最宽(mm) - 4. 5 3. 8 - -
小果次宽(mm) - 1 1 - -
种子(长×宽mm) - 1. 3×0. 53 5 - 8×4. 5 - 6 - 7×3. 5
4　Nordensk ioldia 属在我国的地史
分布及系统演化意义
　　诺登斯基果属在我国最早由张志诚(1984)报
道 ,即产自黑龙江省北部地区上白垩统嘉荫群太平
林场组的北方诺登斯基果(相似种)(Nordenski-
old ia cf . borealis Hee r)(吴向午 , 1993)。根据该属
种修订后的特征 ,并参照文中所附图版 3图 4a及其
描述 ,它应属北方诺登斯基果(Nordenskioldia bo-
real is)。郭双兴(1979)报道海南琼山长昌盆地古新
统长昌组含有该种的植物化石(图版 2 ,图 8 , 9 ,无描
述)。李浩敏和郑亚惠(1995)在总结我国古近纪植
物群时提及长昌组也有此种 ,但未附该种的图版 。
冯广平等(2000)在研究黑龙江嘉荫地区乌云组地质
时代时 ,提及该组含有此种植物化石 ,但未附图 。此
外关于嘉荫乌云组的地质时代 ,以前曾被认为晚白
垩世(陶君容 ,2000),后被认为是古新世(冯广平等 ,
2000;Feng Guangping et al . , 2002), 经陈丕基
(2000)对我国陆相白垩系地层的研究 ,黑龙江嘉荫
地区的太平林场组时代仍被认为是晚白垩世。因此
北方诺登斯基果在我国的晚白垩世和古新世均有分
布 。
诺登斯基果属自 1870年建立以来 ,不同学者进
行了较为深入的研究。Kry shtofo vich (1958)最早
提出该属可能与昆栏树科有关。Crane 等(1991)主
要根据北美地区发现的化石材料和重新研究该种的
模式标本 ,修订了该种的特征 ,根据化石果实和种子
的形态特征等明确认为应属于昆栏树科 ,并接近于
昆栏树属 。Dow eld(1998)注意到尽管昆栏树属和
255　第 2 期 张光富等:昆栏树科 Nordenskioldia 属在新疆阿勒泰古新统的发现及其意义　　　　
水青树属(Tetracentron)都为室背开裂的蒴果或艹骨
艹突果 ,都释放出具翅的种子 ,但诺登斯基果属的果
序是一个复合结构 ,在成熟后开裂时产生小果状的
散布器官 ,并留下一个空的中央杆 ,据此认为诺登斯
基果属的分类位置更接近于山茶目(Theale s)。
Pigg 等(2001)认为诺登斯基果属因枝条和果序轴
中无导管 ,果实具有宿存的花柱 ,每个分果中仅含 1
粒种子等化石特征 ,更应该归入昆栏树科。而不能
仅据个别特征而被归入山茶目 ,因为现生山茶目植
物均具有导管。尽管迄今为止在北美和亚洲等许多
地区已经发现该属的化石 ,但该属灭绝的原因 、与现
生昆栏树属的关系 、最终的分类位置等 ,仍有待于通
过发掘和研究花结构等保存更完好的化石材料来进
一步揭示 。
诺登斯基果属在北美地区的生物地理学意义已
被初步阐明 ,该属的地质分布时限为晚白垩世到中
新世 。诺登斯基果属最早在晚白垩世分布于北美和
亚洲(Manchester et al . , 1991;Pigg et al . , 2001),
古新世时广泛分布于北美西部 、北极和亚洲地区
(Crane et al . ,1991)。到中新世时分布范围明显缩
小 ,中新世后未发现其化石 。昆栏树科现今为单属
科 ,昆栏树属为单种属 ,仅昆栏树(Trochodendron
aralioides Sieb. et Zucc. )1种 ,分布于东亚(吴征镒
等 ,2003;张宏达等 , 2004)。昆栏树属的可靠化石记
录最早见于北美西部始新世 ,但因为诺登斯基果属
在果实结构上的复杂性 ,并不能根据这两个属在地
层上出现的时间先后而认为前者是昆栏树属的直接
祖先(Pigg et al . ,2001)。我国黑龙江嘉荫地区乌
云组曾报道有昆栏树属的未定种(Trochodendron
sp.), 后经研究发现:化石的果序头具有保存于不
同平面上的果实 ,倒镘形的果实有明显的隔膜的痕
迹 ,因此被重新鉴定为镘形美中果(Amersinia ob-
trul lata Manche ste r , Crane et Go lovneva),隶属于
山茱萸科(Cornaceae s. l.)(Feng Guangping et al . ,
2002)。根据对我国诺登斯基果属化石记录的分析 ,
认为目前仅发现北方诺登斯基果 1种 ,其产地层位
为黑龙江嘉荫上白垩统太平林场组 、古新统乌云组 ,
新疆阿勒泰古新统 、海南琼山古新统。而如今昆栏
树科在我国仅见于台湾北部地区。我国自 20 世纪
50年代以来古近纪植物群已有不少研究(李浩敏
等 ,1995),结合该属在全球的地质地理分布 ,不难看
出诺登斯基果属在我国地质历史时期曾有着广泛的
分布 ,但自古新世后其分布区很可能从北向南退缩 。
我国古近纪的气候类型分为 3类(李浩敏等 , 1995),
古新世的新疆阿勒泰和黑龙江嘉荫属于北方温暖潮
湿气候区 ,古新世的海南琼山属于南方热带潮湿气
候区。北方诺登斯基果在这两类气候条件下均有分
布 ,反映该种在古新世时能生活在温带和热带的潮
湿气候条件下 。现生的昆栏树仅分布于 300—2700
m 间的常绿阔叶林至中生混交林中(吴征镒等 ,
2003)。这反映诺登斯基果属比昆栏树属分布的气
候带更广 ,前者比后者的适应性可能更强 。这也从
一个侧面印证了诺登斯基果属不会是昆栏树属的直
接祖先的推测。
致谢　标本鉴定得到美国佛罗里达自然博物馆
Steven R. M anche ste r博士的大力协助。中国科学
院南京地质古生物研究所樊晓羿先生对标本进行照
相 ,程金辉博士协助绘制插图 ,王军研究员对文稿提
出宝贵意见 ,周志炎院士赠送部分资料 ,冷琴研究员
协助查阅部分文献 。笔者在此深表谢意。
参 考 文 献 (References)
Bel l W E , 1949. Upperm ost Cretaceous and Paleocene f loras of
w es tern Alberta. Geological Su rvey Canada , Bu lletin , 13:1—
231.
Brow n R W , 1962. Paleocene f lora of the Rocky M ountain s and
Great Plains . United States Geological Su rvey Professional Pa-
per , 375:1—119. Government Prin ting Of f ice , Washington ,
DC.
Chandrasekharam , 1974. Megafossi l f lora f rom the Genesee locali-
ty , Alberta , Can ada. Palaeontog raphica A. B. Palaeop hytolo-
gie , 147:1—41.
Chen Pi-ji(陈丕基), 2000. Cretaceous continen tal facies. I n:Nanjing
Inst itute of Geology and Palaeon tology , Academia Sinica ed. ,
St ratigraphic studies in China(1979—1999). Hefei:University
of S cien ce and Tech nology of China P ress. 329—345. (in Chi-
nese)
Crane P R , Manch es ter S R , Dilcher D L , 1990. A preliminary su r-
vey of fossil leaves and w el l-p reserved reproduct ive st ructu res
f rom the S ent inel Bu t te Formation (Paleocene) near Almont ,
North Dakota. Fieldiana Geology , 20:1—63.
Crane P R , Manchester S R , Dilch er D L , 1991. Rep roductive and
vegetat ive s tru cture of Nordenskioldia (T rochodendraceae), a
ves sel less dicoty ledon f rom the Early Tertiary of the Northern
H emisphere. Am erican Journal of Botany , 78(10):1311—
1334.
Croquis t A , 1981. An integ rated system of classi ficat ion of f low er-
ing plants. New York:Columbia University Pres s. 160—162.
Daw son J W , 1890. On fossil plants collected by M r. R. G. McC o-
256 古　生　物　学　报 第 45 卷　　　　　　
nn ell on Mackenzie River , and by T. C. Weston on Bow River.
Transact ions of the Royal Society of C anada , 7:69—74.
Dow eld A B , 1998. C arpology , seed anatomy and taxonomic rela-
t ionships of Tetracentron(Tetracent raceae) and Trochoden tron
(Troch odendraceae). An nals of Botany , 82:413—443.
Feng Gu ang-ping(冯广平),Wang Yu-fei(王宇飞), Li Cheng-sen(李
承森), 2000. Reconsideration of Geological age of the Wuyun
Format ion , Heilongjiang Province , C hina. Chinese Bul let in of
Botany , 17(Special is sue):74—83.(in Chinese)
Feng Guang-ping , Ablaev A G , Wang Yu-f ei , et a l . , 2002. Paleo-
cene Wuyun f lora in Northeast China:Amersinia and Ber in g-
iap hy llum of Cornaceae sen su lato. Acta Botanica Sinica , 44
(4):481—487.
Guo Shu ang-xing(郭双兴), 1979. Late Cretaceous and Early Tertia-
ry f loras f rom the s ou th ern Guangdong and Guangxi w ith their
st rat igraphic signi ficance. In:Ins ti tute of Verteb rate Paleontol-
ogy and Paleoanth ropology , Nanjing Inst itute of Geology and
Palaeontology , Academia Sinica (eds.). Mesozoic and Cenozoic
red beds of South China. Bei jing:Science Press. 223—231.( in
C hinese)
Guo Shu ang-xing(郭双兴), Sun Zhe-hu a(孙吉吉华), Li H ao-min(李
浩敏) et a l . , 1984. Paleocene megafossil f lora f rom Altai of
Xinjiang. Bulletin of Nan jing In sti tu te of Geology an d Palaeon-
t ology , Academia Sinica , 8:119—146.(in Chinese w ith Engli sh
summary)
Heer O , 1868. Flora fossi lis A rctica I. Die fossile Flora der Polar-
lander. Wurs ter , Zurich , Swi tz erland.
Heer O , 1870. Die Miocene Flora und Fauna Spi t zbergens. Kunliga
S venska Vetensk apsakademien H and lingar , 8(7):1—98.
Hickey L J , 1977. St ratigraph y and paleobotany of the Golden Val-
ley Formation ( Early Tertiary ) of w estern No rth Dakota.
M emoi r Geological Society of Am erica. 150:1—181.
Hollick A , 1936. T he Tert iary f lora of Alaska. Uni ted States Geo-
l ogical S urvey Profes sional Paper , 182:1—185. Governm ent
Prin tin g Off ice , Washing ton , DC.
Hou Kuan-zhao(侯宽昭), 1998. A diction ary of th e families and
genera of Chinese seed plan ts(second edi tion). Beijin g:Science
Press. 502.(in Chinese)
Il jinskaja J , 1974. Troch odendrales;Trochodendroides Berry , Nor-
d enskiold ia Heer , Ny ssid ium Heer. In:Takhtajan A (ed.).
M agnoliop hyta Fossili a U. R. S . S. I . Magnoliaceae-Eucommi-
aceae. Leningrad:Nauk a , 112—124.(in Rus sian)
In sti tu te of Botany , th e C hinese Academy of Sciences(中国科学院植
物研究所), 1995. Iconographica C ormophytorum Sinicorum
(Tomus I). Beijing:S cien ce Press. 316—320.(in C hinese)
K och B E , 1963. Fos sil plants f rom the Low er Paleocene of the Ag-
atdalen (Angmartussu t) A rea , Cent ral Nugsuaq Peninsula ,
North-West Greenland. Meddelel ser om G reen land , 172:1—
120.
Krysh tofovich A N , 1958. T he Cretaceou s f lora of Anady rland. In:
T akhtajan A (ed.), Paleob otanica Fasciculus III , 9- 70 ACT A
Series VIII. Nauka , Moscow . (in Rus sian)
Li Hao-min(李浩敏), Zh eng Ya-hui(郑亚惠), 1995. Palaeogene flo-
ras. In:Li Xing-xue (Edi tor-in-Chief), Fossi l f loras of C hina
through the geological ages. Guangzhou:Guangdong S cience
and Technology Pres s. 345—382.(in Chinese)
Manch es ter S R , Crane P R , Dilcher D L , 1991. Nordenskioldia
and Trochodendron f rui t s (T rochodendraceae) f rom the Mio-
cene of no rthw estern North America. T he Botanical Gazertte ,
152:357—368.
Manch es ter S R , 1999. Biogeographical relat ionships of North A-
merican Tertiary floras. Annals of the Missou ri Botanical Gar-
den , 86:472—522.
Pigg K B , Weh r W C , Ickert-Bond S M. 2001. Trochodendron and
Norden skiold ia (T rochodendraceae) from the Middle Eocene of
Washington S tate , U. S . A. Internat ional Jou rnal of Plant Sci-
ences. , 162(5):1187—1198.
T anai T , 1970. Th e Oligocene f loras f rom th e Ku shi ro coal f ield ,
H okkaido , J apan. Journal of the Facul ty of S cien ce , H okkaido
University , Series IV Geology , Mineralogy , 14:383—514.
T ao Jun-rong (陶君容), 2000. The evolution of th e Late C reta-
ceou s—Cen ozoic f loras in China. Beijing:Science Press. 1 -
183.(in Chinese)
T aylor T N , Taylor E L , 1993. The biology and evolut ion of fossil
plants. Englew ood Clif f s:Prent ice H all In c. 757—758.
Wang Quan-xi(王全喜), Zh ang Xiao-pin g(张小平), 2004. Botany.
Beijing:Science Press. 279.(in C hinese)
Wu Xiang-w u(吴向午), 1993. Record of generic names of Mesozoic
megafossil plants f rom China(1865—1990). Nanjing:Nanjing
University Pres s. 107.(in Chinese w ith Engli sh ab st ract)
Wu Zheng-yi(吴征镒), Lu An-min(路安民), T ang Yan-cheng(汤彦
承) eta l . , 2003. T he families and gen era of angiosperm s in Chi-
na:a com preh en sive analysi s. Bei jing:Science Press. 399—
400.(in Chinese)
Zhang H ong-da(张宏达), Huang Yun-hui(黄云晖), Miao Ru-huai
(缪汝槐) et a l. , 2004. Sys tematics of Spermatop hyta. Beijing:
Science Press . 77—78.(in Chinese)
Zhang Yong-lu(张永辂), 1983. Palaeontological latin in nom encla-
ture. Beijing:Science Press. 156—158.(in C hinese)
Zhang Zhi-cheng(张志诚), 1984. The Upper C retaceou s fossi l plant
f rom Jiaying region , northern H ei longjiang. Professional Papers
of S tratigrap hy and Palaeon tology , 11:111—132.(in Chinese)
257　第 2 期 张光富等:昆栏树科 Nordenskioldia 属在新疆阿勒泰古新统的发现及其意义　　　　
DISCOVERYOF NORDENSKIOLDIA(TROCHODENDRACEAE) FROM THE PALEOCENE
OF ALTAI , XINJIANG AND ITS IMPLICATIONS
ZHANG Guang-Fu
(College o f Li fe Sciences , Nan jing Norma l Un iversity , Nan jing 210097)
GUO Shuang-Xing
(Nanjing Inst itute o f Geology and Pa laeontology , the Chinese Academy o f Sciences , Nanjing 210008)
Key words　Nordensk ioldia , T rochodendraceae , dis tribution , paleocene , Altai , Xinjiang
Abstract　
Nordenskioldia borealis Heer , 1870 , emend.
Crane , Manchest er et Dilcher , 1991 , an extinct species
of T rochodendraceae , is recognized and described from
the Paleocene on the south of Ertix River of Alt ai city
in Xinjiang. T he key characteris tics of these f ruit spec-
imens are that t he infructescence axis has two braches
with numerous sessile f ruit s. T he axis is markedly ex-
panded at the position where the two branches are giv-
en off . It rapidly tapers t o the distal end. Fruits are
subglobose o r ovate in shape and schizocarpic at matu-
rity. Each fruit is composed of 15 schizocarpic f ruit lets
arranged in a whorl around a cent ral column. Speci-
mens fo rmerly described as seed scales of Di taxoicla-
dus planiphy ll us Guo et Sun in A ltai f lora are reexam-
ined and assigned to Nordenskioldiaborealis . Based on
the analysis of the geological dist ribution of Nordenski-
oldia in China , it is found that this genus occurred in
f our sites of China through geological time , namely ,
t he Altai as mentioned in the present article , the Late
Cretaceous Taipinglinchang Formation and Paleocene
Wuy un Formation in Jiayin , Heilongjiang , and the
Late Paleocene Changchang Fo rmation in Qiongshan ,
H ainan. In consideration of the dist ribution of living
species of T rochodendraceae , it is suggested that Nor-
denskioldia once widely distributed in China , and that
it probably shrank back to the low latitude areas after
Paleocene. In addition , it is concluded that Nordenski-
oldia has the advantage of Trochodendron in respect of
adapt ation to climate , and this confi rms the opinion
that Nordenskioldia is not the di rect ancest ral to Tro-
chodendron although Nordenskioldia is currently the
s tratig raphically older known taxon.
258 古　生　物　学　报 第 45 卷