全 文 ：南 京 林 产 土 业 李 映 攀 拱
一九八O 年 第 一 期
松 科 各 属 种 子 的 研 究
如匕庆渭 黄鹏成
要
松科各属树种主要用种子繁殖 , 摸清各属种子的分类规律 , 很为重要 。 本文对
松科各属种子的形态构造 、 分类以及种子的品质检验和结实规律等进行 研 究 和 整
理 , 提出了种子 、种翅和幼苗的分属检索表 , 以达到认识松科各属种子规律性的 目的 。
一 、 形态学和解剖学特征
松科球果是一个复合的袍子叶球 , 珠鳞复合体内位的生殖部分有两枚倒生的胚珠 , 外位
的营养部分有离生的苞鳞 。 珠鳞木质化 , 形成种鳞 , 种子 2 枚倒生在种鳞上 , 它不但和被子
植物不同 , 而且和其它裸子植物也有差异 。
种翅 松科树木种子绝大多数有发达的种翅 。 种翅由珠鳞内位生殖部分的表皮细胞发育
而来 (也有人认为是外珠被的细胞伸展而成 , 或与两者均有关系 ) , 种翅一端自种子与种鳞
接触处着生 , 一直延伸在种子的近轴面 , 另一端伸出干种子之外 。 松科种子的种翅和其它所
有具翅种子完全来源于珠被 (种皮 )的植物是截然不同的 。 种翅不仅具有风播的作用 , 而且还
具有分类的价值 。 松科 10 属种子中 , 除冷杉属 、 云杉属 、 银杉属和松属种子的基底露出 (实
为倒生种子的顶端 ) , 无种翅包裹外 , 其余 6 属均明显有种翅裹着 。 此外 , 种子近轴面有的
与种翅愈合 (与珠被连生 ) ; 有的离生 , 如松属中有的仅在种子顶端及其两侧成钳状夹持而
生 ,在种子成熟后呈关节状脱落 ; 有的貌似无翅 , 实际在种子近轴面或种鳞的种子痕上有残迹
可寻 ; 也有少数真正无翅的 , 如华山松 p i n u s a r m a n d i F r a n c h . 、 食松 p . e d u l i s E n g e l m , 、 红
松 P . k o r a i e n s i s S i e b . e t Z u “ e . 、 西伯利亚红松p · s i b i r i c a ( L o u d , ) M a y r等 。
种翅的质地很薄 , 多为半透明膜质 , 边缘最薄 , 通常只有一层薄壁细胞 , 近 种 子 处 较
厚 , 由厚壁细胞或厚壁纤维组成 ,种翅无维管束 。 种翅的细胞多纵走 , 其构造因属种而异 , 松科
中除松属的细胞壁全部扭曲形 ( 图版 1 , 7 一 8 ) 外 , 其余各属均为线条形 , 很少有例外 ,
油杉 K e t e l e e r i a f o r t u n e i ( M u r r · ) C a r r · 亦为扭曲状 (图版 1 , 1 ) 。 松属的细胞内含有大量
红色树脂状颗粒 , 单宁物质以及其它色泽的杂色体 ; 但银杉属在整个种翅中出现若干由红色
树脂状颗粒及相应细胞形成的团块 (图版 1 , 4) , 有的细胞则无此项内含物质 , 又如金钱
松属的细胞内各含一个明显的细胞核 (图版 l , 2) , 在其他属中很少见到 , 这些都有助于
种翅的分类 。
种皮 松科种子的形状人小纵有不同 , 但构造基本一致 。 种皮干燥 , 均可分为内 、 中、
一 2尽一
外三层 ; 外种皮薄 , 常作表皮状 , 发育不完全或只有细胞的残迹存在, 不象有些裸子植物具
有肉质外种皮 (银杳科 、 苏铁科 ) 、 肉质假种皮 (三尖杉科 、 红豆杉科 ) 、 肉质套被 (罗汉
松科 ) 或肉质苞片一包围 (麻黄科 ) ; 中种皮厚 , 山石细胞层 (或厚壁化层 ) 构成 , 厚者可达
2 一 3己否才 , f义草者 0 . 3皂米 , 石细胞匕次书. 因不` },而异 , 如赤松 p i n u s d e n s s f zo r a s i e b . 。 t Z u e e .
为 3 一 崖以 . 艾Ut松 I ) . l h t , n b c r g i j l , a r ! . 为 8 一 l` 层 , 马尾松 I) . m a s s o n i a n a l a rn b . 为 9 一 1 0
层 , 油松几 t a n 、 ; l a e f o r m i、 C a l f . 为 l艺一 1 4层 , 红讼 } , . k o : a i e 」1 5 1 5 s i e b . e t 乙 L, c e . 为 2 2一 3艺
层 , 日本落叶松 J · a 、 i又 人。 e m p f e r i S a , g · 为 6层 , 日本冷形 八 b jc s f i ; n l a S IC b · (c t Z t , c c . 约 1 0
层 ; 内神皮薄 , 通常只有细胞残迹 , X}J 一 !公十膜 , 包围胚乳 。
树脂囊 松科 ! 。属中 , 我们发现有半数属的种皮足 昔遍具有树脂囊时 , 即油 衫属 、 冷杉
属 、 铁杉属 、 金钱松属和雪松属 (图版 l , A 、 B 、 D ; 图版 卫 , H 、 I ) 。 树脂囊产生于中种皮
所形成的空腔内 , 为富含树脂的分泌结构 。 树脂囊在裸子植物其它特定科属的种子中 , 如柏
科的花柏属 C h a二 a e c y p a , i : 亦有存在 , 或在圆柏属 S a b i n a 及刺柏属 J u n i p e 、 u s 的种子中称为树
脂槽 。
种脐 松科种子的种脐 , 有的顶生在种子的顶端 (因胚珠倒生 , 实则种脐位于种子的基
部 , 下同 ) , 有的偏生在远轴面近顶处 。 冷杉常为偏生 ; 松属有顶生有偏生 , 但偏生者多见
于单维管束亚属 S ub ge n . tS r ob su (S w e e t ) R he d , 顶生及偏生者见于双维管束亚属 S u b ge n 。
iP nu
s ; 云杉属偏生和顶生都有 ; 雪松属近顶生 。
胚乳和胚 有些种子在外形上非常相似 , 但胚乳和胚有区别 , 如 日本冷杉 A b io s if r m a
s i e b
.
e t Z u c c
· 和高加索冷杉 A b i e S n o r d m n n i a n a ( S t e v e n ) S p a c h 的种子外形很相似 , 但前
种营养组织和子叶组织内只充满脂肪和蛋白质 ; 而后种除脂肪和小粒蛋白质外 , 尚富含大椭
圆形的淀粉粒 , 且脂肪含量很少 ; 两者的子叶数亦不同 , 前者 3 一 通片 , 后 者 5一 6 片 (近
藤万太郎 , 9 3 4 ) 。
从松科的有性生殖来看 , 科内普遍存在多胚现象 , 并具有发达的胚柄系统 , 多胚在松科
中有两种现象 , 冷杉属 、 云 衫属 、 落叶松属 、 金钱松属 、 黄杉属为单一 多 胚 , 松 属 、 雪 松
属 、 铁杉属 、 油杉属 ( oJ h a o n 19 5。 ) 、 银杉属 (王伏雄 , 1 9 7 4 ) 为裂生多肛 。 另外 , 松科
和大多数松衫 目植物的有性生殖 i生程一样 , 授粉到受精的相隔期很 长 , 如油松 iP n us t a b u 一
l a e f o r m i s C a r r
. 及黑松p i n u s t h L` n b e r g i i p a r l 。 为 1 3个月 , 喜马拉雅 一长 l`一十松 p i n u s r o X b u r g h i i
aS gr
. 为 20 个月 。
二 、 种子 、 种翅 、 幼苗分属检索表
松科是裸子植物中最大的一个科 , 共10 属 2 30 余种 , 多产于北半球 , 分布白热带至 北 极
圈乔木生长的北限 ; 我国 10 属 91 种 27 变种 , 分布几遍全因 。
种 子 分 属 检 索 表
1
。 种皮有树脂囊 。
2
.种子基底露出 , 无种翅包裹 ; 种子长 0 . 5一 .1 5厘米 ; 种皮树脂囊半透明 。
冷杉属 A b i e , (图版 工 , B )
2
. 种子基底有种翅包丧 。
一 么日一
3
. 种子长1 . 5一 6毫米 , 树脂囊半透明。
4
.种皮粉白色 ; 种子长 6毫米 。 · · · · · · · · · · · · … …金钱松属 sP eu dol ar i x (图版 卫 , H )
4
.种皮褐色 , 种子长 1 . 7一 5毫米 。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 铁杉属 sT gu a (图版 工 , D )
3
. 种子 长 1一 1 。 5厘米 , 树脂囊不透明。
5
.种子近轴面淡褐色 , 种子长 1一 1 . 5厘米 。
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · . . . . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 雪松属 C e dr u 。 (图版 1 , I )
5
.种子近轴面干后常灰白色 , 种子长 1一 1 . 3厘米 , 宽 3 . 5一 5 毫米 。
油杉属 K e t e l e e r i a (图版 I , A )
1
。 种皮无脂囊 。
6
, 种子基底有种翅包裹着 , 不露出 , 种翅脱落后 , 基底留有包裹的翅痕 。
7
. 种子大 , 长 6一 15 毫米 , 种翅与种皮愈合 , 不易分离。
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . · . . · · . · · . . . . . . . · . . . . · · · . … … 黄杉属 sP eu d ot s u ga (图版 I , C )
7
.种子小 , 长 1 . 7一 5 毫米 , 种翅与种皮不愈合 , 离生 。
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · . · · . · · · · · · … … 落叶松属 L ar ix (图版 韭 , G )
6
. 种子基部无种翅包裹 , 亦无包裹翅痕 。
8
.种子倒卵形 , 浑圆 , 两侧无棱脊 , 种子长 选. 8一 7 毫米 , 种脐顶生 。
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · · · · · … …银杉属 C at ha y a (图版 l , E )
8
.种子两侧常具棱脊 , 无棱脊浑圆时种子长超过 7 毫米。
9
.种子长 2 一 6 毫米 , 种翅与种子近轴面贴生 , 易分离 。
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · … …云杉属 iP ce a( 图版 亚 , F )
,
.种子长 3一 24 毫米 , 种翅与种子愈合或分离 , 如与云杉属种子同大时 , 种翅在
种子顶端及两侧夹持而生 , 易于脱落 。 · · · · · · · · · · · · … … 松属 iP n us (图版 丑 , J )
种 翅 分 属 检 索 表
1
.种翅细胞壁扭曲形 , 细胞内多富含红色树脂状颗粒 (无红色树脂状颗粒者为油杉 K et le e r ia
f o rt u n ie ( M u 1r’ .) C ar .r ) · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …松属 iP n su (图版 1 , 7一 8 )
1
。种翅细胞壁线条形 , 不扭曲。
2
. 种翅顶端锐角形 , 直角边与斜边相交成 12 一20 “ 角 , 种 翅 长 2一 3 . 2厘米 , 宽 5 一 5 . 8毫
米 ; 种翅细 )BJ 淡黄色 , 内各共淡灰色细胞核 1枚 。
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 金钱松属 sP eu d Ol ar ix( 图版班 , 2)
2
.种翅顶端不为锐角形或近于锐角形 , 但均无细胞核可见 。
3
。种翅倒直角三角形 , 底边 (上底 ) 平截形 , 长 2 . 5厘米 , 与直角边相 交 成 9 0 角 , 长
2
。
5一 3 . 2厘米 ; 种翅细胞淡黄色。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 雪松属 ce d r us
3
.种翅较上述为小。
4
.种翅的红色树脂状颗粒在整个翅内聚成若干团块 ; 种翅倒卵状三角形 , 长 9一 14 毫
米 , 宽 4 一 6 毫米 , 中部最宽。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …银杉属 C at ha ay (图版班 , 4)
4
. 种翅内无上述团块 。
6
.种翅最宽处在顶端或近顶处 , 翅膜质 。
一 舀Q 一
6
. 种翅例三角形或倒卵状三角形 , 顶端圆形或平截形 , 最宽处在顶端。
冷杉属 A b记:
6
。种翅倒卵形或长椭圆状倒卵形 , 顶端圆形 , 最宽处在近顶处 。
云杉属 iP c e扮 (图版皿 , 6)
5
. 种翅最宽处在基部或中部以下 。
7
.种翅薄膜质 , 半透明 , 较小 , 长 7 一 1 4 . 5毫米 , 宽 3一 6 . 5毫米。
8
. 种翅细胞内无黄色或褐色颗粒状杂色体 , 稀具红色颗粒 。
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 铁杉属 T s u ga( 图版皿 , 5)
8
.种翅细胞内多少含有黄色或褐色 (无红色 ) 颗粒状杂色体 。
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …落叶松属 L ar ix (图版 班 , 3)
7
.种翅厚膜质 , 不透明或微半透明 , 种翅较大 ,长 2 . 5一 4厘米 , 宽 8一 13 毫米 。
9
.种翅细胞壁线条形或扭曲形 (仅油杉为扭曲形图版 班 , 1) , 种子与 种
翅可分离 。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 油杉属 K et le ce ir a
9
. 种翅细胞壁线条形 , 种子与种翅愈合 。 · · · · · · … … 黄杉属 sP eu d ot s gu a
幼 苗 分 属 检 索 表
1
. 子叶不出土 , 2 一 4 片 , 先端留藏在种皮内 , 初生叶有两种 , 鳞形叶在幼茎下部 , 条形叶
在幼茎上部 , 均螺旋状互生 。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · … 油杉属 K et el e er ia
1
. 子叶出上 , 围绕茎的顶端轮生 ; 初生叶螺旋状互生 。
2
.
4]J 生叶线条形时 , 上而有白色气孔线 , 中脉隆起 (上面中脉凹下或平伏时为铁杉属 ) ;
初生叶四棱形时四面均有气孔线 ; 子叶4一 9( 一 1 5) 片 。 · · · · · · · · · · · · · · · … … 云杉属 iP ce a
2
. 初生叶细条形或细条状长披针形 , 仅下面有气孔线 。
3
. 初生叶边缘有短芒状细锯齿 。
4
. 子叶 4一 16 片 , 长 1 . 2一 6厘米 , 边缘有芒状细锯齿 。 · · · · , · · · · · · · · · · … … 松属 iP im 。
4
。子叶 2 一 6片 , 长 l 一 1 . 5厘米 , 全缘 。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 铁杉属 sT gu a
3
. 初生叶全缘 。
5
. 阴生叶横切面三角形或四佳形 ; 子叶 6 一 1 (一 1 3) 片 . 长 2 . 2一 4 . 5厘米 。
· ` ’ · ’ · ` ’ · ’ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 雪松属 C记 r us
5
. 初生叶条形 , 扁平 。
6
.子叶及 fl] 生叶均 一长 3 一 4厦米 , 宽 1 . 5一 2 . 5毫米 , 柔软 , 子叶 5 一 6 片。
” ” ” “ ’ ` ” ` ’ · ’ ` ’ ` · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 金钱松属 P s e u d ol ar ix
6
.子叶及初生叶长不足 2 . 5厘米 , 至少两者之一不足 2 . 5厘米 , 或超长时其宽度不
足了。 5毫米。
7
. 初生叶及子叶均为细条形而柔软 , 宽不足 0 . 8毫米 ; 子叶 6一 8 片。
· ’ ` ’ 二 ’ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · … … 落叶松属 L ar ix
7
。 初生叶及子叶宽 O。 8毫米以 .上。
8
. 子叶线状长披针形 , 6 一 8 (一 1 2) 片 , 初生叶上面平 , 先端尖 。
, , · ’ ` ” ` · ` ’ “ ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 黄杉属 sP eu d . t s u ga
一 打 一
8
. 子叶细条形 ( 子叶三按形时为长苞铁杉孔吧a lon g ib ra ct ea ta C he ng ) ; 一切
生叶上面中脉凹下 。
9
. 子叶 ( 3一 ) 4 一 8 (一 1约片 ; 初生叶先端突尖或凹裂 。
冷衫属 A b is c
9
. 子叶 ( 2 一 ) 3, 长约 2 5毫米 , 宽 2 毫米奋 先端钝 ,
气孔带 , 初生叶先端尖 。
下面有两条银白色
银杉属 C a t h a y a
三 、 各 属 种 子 的 林 学 特 性
松科种子可以分为大 . 中 、 小三种类型 。如按大粒种子每克 1 一 20 粒 , 中粒种子每克 21 一
10 0粒 , 小粒种子每克 1 01 一 1 1 0 0 粒为准 , 则雪松属 、 油杉属为大粒种子 , 金钱松为中粒种
子 , 云杉属 、 落叶松属 、 银杉属和铁杉属为小粒种子 (以 _ L只有极少数种类有例 外 ) , 冷杉
属 、 黄杉属和松属大 、 中 、 小三种类型均有 , 尤其松属的变化幅度较大 。 松科种子最大的每
公斤 l , 9 0 0一 3 , 0 0 0粒 , 千粒重平均 4 4 5克 ,如大果松 p . e o u l t e r i D . n o n 、 糖松 p . l a m b e r t i a n a
D o u g l
. 、 红松 p i n u s k o r a i e n s i s S i e b . e t Z u e e . 、 沙 滨 松 p i n u s s a b i n i a n a D o u g l . 和 rt七丽 松
p
·
t o f ,
`
e。’ a r a p a r r y e X C a r r .等 , 最小的如云杉属种子中 , 有的种类每公斤可达 z , 1 0 0 , 0 0。粒 ,
千粒重平均 0 . 8 克 , 其大小和重量可相差 sc o余倍 。 当然种子的大小和重量常因地理 分 布 、
海拔高度 、 母树年龄 、 开花结实条件和采种季节而变化着 。 种子比重的变幅约在。 . 7一 1 . 1之
问 , 如欧洲云杉 p i c o a a 珍i e s ( L . ) K a r e s t 。 0 . 7 6 9 , 白叶冷杉 A b i e s v o i t e h i i L i n d l . 0 . 5通8 ,
日本 落 叶 松 L a r i X k a e m p f e r i ( L a o b . ) C a r r . 0 . 7 3 3 , 欧 洲 赤 松 p i n u s s y l v e s t r i s L i n n .
0
.
7 2 1 ,西黄松 p . P o n d e r o : a D o u g l . e x l a w s . 0 . 8 0一 0 . 8 6 , 黑松 p . t h u n b e r g i i F a r l . 0 . 9 2 3 ,
红松 1 . 0 5 3 。 松科种子的发芽率通常以松属 、 云杉属及铁杉属较高 , 约 60 一 90 % , 冷杉属及落
叶松属较低 , 约 20 一 50 % 。种子的贮藏寿命以松属 、 黄杉属 、 云杉属较长 , 在普通 条 件 下 贮
藏 , 即可保持较高发芽率 , 尤以松属为显著 , 冷藏时可保持 5 一10 年 , 甚至 17 一30 年的发芽
力 , 冷杉属 , 雪松属及落叶松属则很短 , 在普通条件下 , 一年后即丧失发芽力 , 冷藏时只能
保持 3 一 5 年或更短 。
1
. 油杉属 K e t e t o e r i a e a r r .
全世界 1 1种 , 产中国及越南 ; 我国 。 种 。 油杉 K e t e l o e : l a f o r t u n e i (M u r r . ) 〔 : r r .种 子每
公斤 了, ` ,0 0一 14 , : , O。粒 , 千粒 重 6 ,一 1 4 3克 , 发芽率 8 0一 8 5% ; 云南油杉 K . e v e l y n i a n a M a s t 。
神子母 公斤 14 , 5 0 粒 , ` 每 30 公斤球果可得种子 1公斤 , 发芽率 50 % 。 本属种子松 脂 含油 率
高 , 通常功%左右 , 久藏会油化变质 , 丧失发芽力 , 应及时播种 , 通常播种后经 40 一功天陆
续发芽。
2
。 冷杉属 A b jc s M j l l .
约 5 0种 , 分布亚洲 、 欧洲 、 北非洲及中美洲 、 北美洲 ; 我国21 种 3 变种 。 本属树木一般
20 一 30 龄开始结实 , 10t 龄后正常结实 , `可持续一 、 二百年以上 , 结实有大 、 小年现象 , 每隔
4 一 5 年出现一次丰产年 。 结买量差异很大 , 如西伯利亚冷杉 A ib se s i ib : i ca eL d e b . 每值丰
产年 , 。。% 以 上的林木 , 大显结籽 , _几种子饱满 , 每件产球果多达 2 0 0个 , 歉产年只有 个 别
植株结一些球果 , ,目. 发芽率低 ; 臼本冷 以 A 。 f ; rl l 几a iS r e b e t Z u c . 在 日本每位丰产 年所产
种子发芽率可达的% , 欲产止只有 11% ; 又知 , {匕美 的 太 平 洋冷杉 A . a二山 1 5 ( D o gu l . )
F 。出es 在歉产年批粒种子占哭一% % 。 冷杉属种子是发芽率最低的一个属 , 平均 2 一 51 % ,
最低 1一犯 % , 仅少数种类可达 5二一 , 8% , 发芽天数为三9一 3c天 。
种子每公斤 (t’ , 钟。一 ) 1 0 , c如一 2 50 ,孔 八粒 , 千粒重 4一 1。 , (一 1 4 3 ) 克。 球果成熟期
短 , 通常只有 2 周左石 , 过后种井脱落 , 种子飞散 。 有些种类如日术冷 衫和杉松 A . h of c -
p h y la M
a x如 . 批拉种子与饱满神子的重量接近 ,难以分开 , 谓制和精选较困难 。 冷杉属种子
的贮藏寿命短 , 极易丧失发芽力 , 在一般贮藏条件下 (室温或开放容器 ) , 一年就会全部丧
失发芽力 , 只是个别种类有例外 , 但低温冷藏 ( 3 一 5 ℃ ) 对保持种子发芽力是有效冶勺, 北
美的香脂冷杉 A . 七a二二 a二。 a ( iL n n . ) M泪 。 及壮丽冷杉 八 . p r oc c ar R e h d . 冷藏 3一压年后 ,
仍能保持其部分发芽力 。 种子富含树脂 , 易从种子中分解出来 , 对发芽有妨碍作用 , 如在播
种前行雪藏或沙埋层积 , 可减少一定的影响 , 并有助于种子休眠期的解除 。
3
. 黄杉属 p s e : d o t s u g a C a r ,’ ·
约 18 种 , 分布亚洲东部及北美 ; 我词 5种 。 本属树木 10 龄左右或洲龄后开始结实 , 结实
期无一定规律 , 通常相隔期较长 , 短者 1一 2年 , 长者切年左右才结果一次 , 或经数个平 )户“
年之后 , 再出现一次高产年 , 有时囚受霜害 、 虫害 、 授粉不 良、 马类 、 哺乳功物等为害 , 形
成大量批粒 。 浙江吕化的儿株华东黄衫 P . g a二 : e .ir i lF o u S 1 9了3一灼了5年一直未 见结 果 ,
1盯 3年结果时共采得半公斤种子 , 19 7 7年只采得厂公 ,子种子 , 且批粒极多 , 饱满率只有 l 一
2 夕百半 。 本属种子每公斤刃 , 0 0 一 1 2 5 , o况粒 , 千粒重 8 一 20 克 , 每个球果含种子 2卜 s e粒 。北关的花旗松 P . ,二 e o z i e : 11 ( M i: 。 b . ) F : a n 。。 发芽势为 5 4一 5 5% , 10一 z了天 , 发芽率了5一 5 9% 。
种 子可在布袋内短期贮藏 , 在低温下贮藏第一年可深持 7 一幼% 的发芽率 。 护种前用层积处
理可以提高种子的发芽 个启{发芽势 。
4
. 铁杉属 ` ’介铭“ C “ tr ·
约 14不中, )少’ : 一 3乙北关及业洲东部 ; 我国 5 种 。 端又属树木通常20 一 30 龄开始结实 , 在郁闭的
林内结实更迟 , 经 2一 s 年出现一次高 z仁 , 女日伐国的谈杉 T s u g a c h i n e n i s ( F r a n c h . ) p r i t Z .
3 一 4年出现一次高产 , 太平洋沿岸的西方铁衫 T . 卜et c代 p h y n “ ( R a f . ) s二9 . 每 2一 3 年
或 多至 8 年出现一 次高产 ; 但结实龄很长 . 北 ~ ’ :的加拿天铁杉 T . ca o a d e 。 : 话 (1 “ n n . ) c a r r .
可高 J人1 50年 J戈史长。 种 J’. f叹小 , 汀公 斤抓。 . 0 0 0一 洲 。 . () , ,宇立, 一卜粒电 ! .肠 一协芭。 神子 喘文
能力强 , 劳 一于远扬 。 木属川’ 一 J二去翅与 占 , 尹讨厂了苗无 、行友影响 , , f 象冷衫喊 、 黄杉漓 、 金践松
属及松属那徉必要 , 但处理这炎小拉种 : j几认J应注 公 i迸见捺破种皮和损幼种狂 , 以免造成种子
质量的下降 。 种子发芽率中等 , 多数在 6 0一 30 % , 种 一 j二贮藏寿命较短 , 在低温下贮藏 , 一般
可保持 4一 7 年 。
5 银杉属 C a t l“ a y 乙` c h川飞 c t l又’ `“` n g
银杉 e . a : g y r o p h y l ! a ( ’ h u n e t K u a n g一种 , z立“ 丁几我 i回) 一 ` 西龙胜及四 川南川金 佛山 。 种
子来源极少 , 每公斤 4 6 . 8了5粒 , 干粒重况 。 3克 (去翅 ) 。 种子发芽困难 , 江 苏 ( 南 京 ) 、
宋浙江林业科学研究所周家骏同志提哄泊材料 。
一 J J 一
浙江 (杭州) 、 四川 (成都 ) 播种多次 , 均未发芽 。 在产地南川县 1 9 7。年 2 月播种 , 经功多
天发芽 , 但发一株即死一株 (南川县城地势与成都基本相同 , 气温稍高) , 而在原产地金佛
山海拔 1 , B 40 米处播种 , 发芽和幼苗生长则均很正常 , 显然这与温度和湿度条件 有 很大 关
系 。 金佛山 2一 5 月的月平均气温分别为 一 1℃ 、 4 . 0℃ 、 8 . 9℃和 1 2 。 1℃ , 同期相对湿度为
8 一 90 % 带 。 据说广西的银杉播种亦有同样情况 , 在原产地龙胜才能正常发芽生长 。 银杉为 `
我国特产的稀有树种 , 应大力繁殖 , 以利保存。
6
. 云杉属 p i c e a D ie t r .
约 40 种 , 广布北半球温带及寒带 , 我国 16 种 9 变种。 本属树木 20 一 50 年开始结实 , 每隔
2 一 5 年出现一次大年 , 也有 8 一 10 年才出现一次的 , 结实龄可达百年以上 , 在 正 常 状 态
下 , 球果常含有大量批粒种子 , 种子小而轻 , 不及时采种 , 极易散落 。 每公斤 ( 52 , 8 0 一 )
1 0 0
,
0 0 0一 i , 10 0 , 0 0 0粒 , 很少在 10 0 , 0 0 0粒以下的 , 干粒重 0 . 9一 1 0 (一 1 5 . 9 ) 克 , 为小粒种
类型 , 加拿大产的黑云杉 P 。 m ar ia an (M il . ) B 。 S 。 P 。 , 不但是云杉属中最小的种子 , 同时
也是松科中最轻最小的种子 , 每公斤 1 , 1 0 , 0 0 粒 ; 云杉属种子处理时 , 去翅极为 重 要 , 因
为本属大量种子只有发达的种翅 , 种子几完全不育 , 这些无用的种翅 , 如不去掉 , 会严重影
响发芽试验的结果和育苗的质量 , 但饱满种子的发芽率则通常较高 , 常达 70 一90 % , 或高至
98 % ; 球果出种率为 3 一 7 % ; 云杉属种子虽小 , 但贮藏寿命较长 , 种子 含水率 4一 8%时 ,
在 。 一 4 ℃低温下冷藏 , 3 一 5 年甚至 10 一 17 年仍能保持一定的发芽力 , 如北美 的 白云 杉
p
.
g l a u c a (M o e n c h ) v o s s
. 及红云杉 p . r u b e n s S a r g 。 种子密封干藏于 4 一 5 ℃条件下 , 一叮
保持 10 年 良好的发芽率 , 我国的云杉 P . as p e r at a M as t。 低温冷藏 , 可保持 5 年左右 的发芽
力 。 种子休眠习性不一致 , 播前低温层积一个阶段或用冷水浸泡对发芽势有促进作用 , 但不
会影响其发发率的变化。
7
. 落叶松属 L a r iX M i l l .
约 18 种 , 产于北半球亚洲 、 欧洲及北美洲的温带高山和寒地南部 ; 我国 10 种 1 变种 。 种
子每公斤 ( 3 0 , 0 0 0一 ) 1 0 7 , 5 0 0一 6 6 0 , 0 0 0粒 , 千粒重 1 . 5一 9 . 3 (一 3 3 ) 克 , 轻者如美洲落叶
松 L . l a r i e i n a ( D u R o i ) K . K o e h . 千粒重只有 1 . 5 2克 。 本属球果出种率为 4一 7 % , 多至
15 %
, 每个球果含种子 26 一 80 粒 , 其中万一%是饱满的 , 种子发芽率通常 20 一 50 % , 在含水
率 5一 9 %的低温条件下冷藏 , 一般可保持 3 一 7 年的发芽力 , 也有少数种子如西伯利亚落
叶松 L . s ib ir i . L ed eb . 可达 25 年的 。 种子播种前通常不需经过处理 , 如行砂藏或雪藏 , 可提
前 1一 2周出齐。 落叶松属 10 一 20 年或 30 一 40 年以后才能正常结实 , 结实龄有的可达 20 0 年
或史长些 , 每隔 3一 4 年或多至 10 年丰产一次 ; 群生母树的结实能力和种子饱满程度较单株
母树为强 , 因自花授粉和同株异花授粉会形成大量批籽 。
8
. 金钱松属 P s e u d o l a r i x G o r d .
金钱松 P . a m ab il “ ( N el s . ) R he d一种 , 我国特产 。 幼树生长慢 , 15 年以后生长渐快 ,
20 年左右开始结实 , 大小年比较明显 , 每隔 3 一 5 年 , 甚至 7 一 8 年出现一次丰产。 30 一沁
. 四川省林业科学研究所谢懒同志提供的资料
一 3 4 一
年生母树每株可产球果 0 4一 60斤 , 每个球果含种子 35 一 45 粒 , 球果出种率 8 一 i5 % , 种子每
公斤 20 , 。0 一 28 , 。0 粒 , 千粒重 35 一 50 克。 采种期与种子质量关系密切 , 如浙江 1 9 61 年 10 上
旬采的种子发芽率为 31 % , 1 1月上旬采的为60 一 65 % 。 种子树脂囊富含树脂 , 注意避免油化
而降低其发芽率 。
9
.
t 松属 c e d r u s T r e w
共 4 种 , 3 种产地中海南部及山区 , 一种产喜马拉雅山西北部 。 本属树木 30 一 45 年才能
正常结实 , 通常每隔 l 一 2 年或 3年出现一次丰产 年 。 雪松 C . d eo d ar a (R ox b . ) L ou d . 球
果采后可在 日光下摊晒 ,开裂后取种 ,但北非雪松 C . a t l a n t i c a M a n e t t i 、 短叶雪松 c . b r e v i -
f o l i a ( H o o k
.
f
.
) H e n r y 及黎巴嫩雪松 C . I i b a r i R i e h . 的球果需在温水中浸 泡 4 5小时 , 促其
开裂 , 然后再行脱粒 。 种子每公斤 5 , 。0 一 20 , 0 0粒 , 千粒重 50 一20 0克 , 球果出种率因产地
和母树结实情况而异 , 质量高者达 1 / 1。 , 据称国外 30 一 45 龄以上的母树所产种子才有商品价
值 。 我国南京 、 青岛的雪松虽能结籽 , 但多不孕 , 用人工授粉 , 方可得饱满种子 。 种子因富
含树脂 , 不宜久藏 , 须及时播种 。 种子含水率 10 %时 , 在 一 2℃ 至 2℃ 的条件下冷藏 , 可保
持 3一 6 年的发芽力 。 本属种子没有或微有休眠期 , 播种前不需经过特殊处理 , 一般 15 一 20
天即可发芽 。
1 0
. 松属 p i n u s L i n n .
约 80 余种 , 是松科中分布最广和最重要的一个属 , 广布北半球 , 北至阿拉斯加 、 斯堪的
纳维亚 、 西伯利亚 , 南至尼加拉瓜 、 北非洲及苏门答腊 ; 我国 2 种 0] 变种 。 各种松树的结实
龄不一 , 通常 15 一 20 龄便可正常结实 , 40 一 50 龄为盛果期 ,如马尾松 P . m as so in a an aL m b . 、
油松 p . t a b u l a e f o r m i s c a r r . 、 黑松 p . thu bn e r g i i p a r l 。 便是 , 但有些树种要到相当树龄 ,
才能正 ,$’ 结实 , 如大叶松 p . e n g e l m a n i i C a r r . 、 欧洲五针松 p . e e m b ar z u e e . 2 5一 2 5龄才开
始结实 ,又如西伯利亚松 P . “ ib ir ca ( Lou d . ) M a yr 通常 1 40 龄才正常结实 , 2 50 龄才达 盛果
期 ;红松 p . k o r a i e n s i s S i e b . e t z u c c . 则更长 , 天然林 1 2 0一 1 4 0龄开始正常结实 , 40 0 龄才
达盛果期 ;有的结实很早 ,如北美短叶松 p . b a n k i a n a L a m b . 、 沙滨松 p . , a b i n i a n a n o u g z、
窄果松 p . a t t e n aU t a L e m m . 及小干松 p . c Q n t o r t a D o u g l . e x L o u d . 5一 20龄已开始正常结
实 , 40 一 50 龄为盛果期 。 各种松树的结实能力强弱不一 , 如湿地松 P . e il ot it E gn lm 在原产
地单株年产球果可达 20 。多个 , 红松可达 30 多个 , 北美短叶松可达 1 , 0 0一 1 2 , 0 0个 。 本属
大部分种类的球果第 2 年成熟 ,也有第 3 年成熟的 , 如喜马拉雅长叶松 P . or x b ur g hi i S ar g . 、
光叶松 p . l e i o p h y l l a s c h l e c h e t C h a m . 、 意大利松 p . p i n e a L i n n . 、 奇瓦瓦松 p . c h ih u a -
h姐 an nE ge lm 等 。 结实有大小年 ,每隔一年或 3一 5 年或 7 年 , 甚至 10 年出现一次丰产年 ,因种而异 。 球果出种率约 1 . 5一 3 % , 每个球果含种子 20 一 2 0 粒不等 , 或仗数粒。 松属种子
每公斤 780 一 2 50 , 0 0 粒 , 千粒重 4一 1 , 2 82 克 , 大 、 中 、 小三种类型都有 , 大粒种子如 沙 滨
松 p . s a n b i n a n a D o u g l 、 意大利松 p . p i n e a L i n n . 、 西藏白皮松 p . g e r a r d i a n a 仲 l ] . 、 红
松 、 华山松 p . a r m a n d i F r a n e h . 、 糖松 p . l a m b e r t i a n a D o u g l . 等 , 中粒种 子 如 火炬松 p 。
t a e d a L i n n
. 、 西黄松 p . P o n d e r o s a D o u s l。 e x L a w s . 、 湿地松 p . e l l i o t t i i E n g lm 。 等 ,小粒
种子如马尾松 p . m a s s o n i a n a L a m b . 、 欧洲赤松 p . s y l v e s t r i s L i n n 。 等 。
松属种子的贮藏寿命较长 , 在普通贮藏条件下 , 即能保持高的发芽力 , 种子合水率 5 一
一 月5 一
1 0% 时 , 在 一 5 ℃至 5 ℃的低温下冷藏 . 许多朴树种子可保持 5 一 1() 年的发芽力 , 如火炬科
冷藏 6了年可保持洲一潞%的成苗率 , 油松 P . t汕 u 卜。 f o r念行 C昆。 . 贮藏 一 l 年后仍可保待梦。%
的发芽率 。 松属种子有一定的休眠期 , 有的休眠期较 长, 这就要求时间较长的冷冻层积 , 以
解除其休眠状态 , 促进发芽 。 本属种子不但贮藏寿命长 , 而且发书} 书很高 . 诵常 .() 一。 、 % ,
少数为 4 0一劝% , 稀较少 。 播种前经过浸种或层积等处理的种子 , 可以提高和加速种子的发
芽力 。
参 考 文 献
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〔2 〕 中国科学院植物研究所形态细胞研究室比较形态组 , 1 9 7 8 . 松树形态结构与发育 , 科
学出版社
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E d w a r d A r n o l d ( P u b l i s h e r s ) L td
.
L o n d o n
厂呀)〕 1一I a r l o w a n d H a r r a r , 1 9 拿1 . 1 ’ c 义 b o o k o f D e lr d r o l o g y , Z n d . e d i戈i o n , M c g r a w 一 } {111
B o o k C o m P a j l y
〔1 0〕 A . C . 入下: : r才i ; l a ,飞d W . D . 只a o l、 l e y , 1 9 : 11 . S o e d Id e n t i f i e a 十i o n M a n u a l , U r , i v e r 、 ;士y
O f C a l i f o r n i a P r e S S
〔1 1〕 A s s o e i a t i o l o f O f f i e i a l S e c d A n a i y s t s , 19于’ c . R u l e s f o r T e 勺t i一飞9 g e e d只 、 ~ 0 ] . 6 () n o .
2
,
G r a P h i e P u b l i s h i l飞9 C o m P a n y
〔12 〕 F A O , 19 7 5 . F e r e , t T r e e 只e e d D i r e e t o r y 、 F o e d a n d A g r i e u t u r e O r g a n i f i e a t i o n o f
U n i t c d N a t i o n s
〔 ] 3〕 J o加 n s e n , D . A . , 1 9 5 0 . P l a l t E m b r y o l o g y , C h r o n i e a B o t a n i e a C o . 、V a 」t h a m . M a 、 : .
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T h i s P a P e r d e a l s w i t h s t u d i e s e o n e e r n i n g r l, e s e e d 弓 o f t e n g e n e r a i n P i n a e e a e . T } l e
r e s u l t o f t h i s r e s e a r e h i x、 e l t ld e s t h e f o l lo w i n g t h r e e P a r t s : ( 1 ) t h e m o r P h o l o g i e a l a n d
a n a t o m j e a l f e a t u r e s o f , e e d 究, s e e d w i n g s , s e e d e o a t s , r e s i n v e s i e l e s , h i l u m g , e n d o 只p e z, m s
a n d e m b r y o s
.
( 2 ) k e y t o t h e s e e d s
,
w i伫 9 9 a n d s e e d l i p g s o f g e n e r a o f P i n a e e a e . , ( 3 )
t h e s e e d e h a r a e t e r , e o 了l e e r zl i n g s e e d t e s t , e o l l e e t i o n , h a n d l i n g a n d s t o r a g e f o r e a e h
g e n U S
.
松 科 各 属 种 子 的 研 究
,
鑫
图版 1 . 松 科 各 属 的 种 子 (一 )
A
.
!
. 云南 i{l {杉 K e t e l e e ri a e v o l y n i。 , l a M a : t . 2 . 铁坚杉 K . d : , 、 , i d i o n 。 (B e r t ,: ) B o i ; : n .
2
. 犷以l杉 K . f o r t u n e i (M , , r r . ) C a r r · ( 3` 种子横切面 )
B
. 一 J】}滇冷衫 A b i。 ; f 。 : l, e : t i i 〔 ` , C · 双 o g e n : 2 . 巴山冷杉 A · f a r g o s i i F r a n c h ·
3
. 科罗拉多冷杉 A . e o l : e o l o r (G o ,,d o t C l e , z d ) 丁i n d l .
理 束l』苞冷杉 A · b r a e t。 。 t。 (=)t . D o 二 ) N u t t . 5 . 日本冷杉 A · f 、 r , n a S i c b · c t Z u c c ·
乐 一长苞冷杉 .A g eo r ge i ol ` . 了. 木州冷杉 A . m ar 记州 M a .sl
C
.
2
. 华东黄杉 p s e t ,d o t s u g a g a u s、 e n i i F l o u : 2 . 黄杉 IJ . s i n e , 15 1凡 D o d e
3
. 大果黄杉 p . m “ c r o e o Tp a ( T o r r e y ) M a y r l . 花旗讼 p , m o n z i e : 11 气M i r b 以) F r a n e o
5
. 日本黄杉 .P j a P o n i e a ( S h i r a s a w a ) B e i s , n ·
D
.
1一 长苞铁杉 T s l王g a l o n g i b : · a e t e a t a C h e n g Z 丽江铁杉 T . f o r r e s育11 D o 、 v n i e
3
. 云南铁杉 T . d u二 o s a (D . D o n ) 卫 i e i l l。 ,, .
4
. 矩鳞铁杉 T . e ll i n e n 、 15 v o r . o b l o n g i s q u a m a t a C h 。 。 9 e t l二 K . F u
5
. 西方铁杉 T . h e t e r o P h yl l a ( R a f · ) S a r g ·
(图内凡有 x 者 表示种子放大 ) ( 姚庆渭绘 )
3 7
图版 工 松科各属的种 (一
一 3吕一
图版 n . 松 科 各 属 的 种 子 ( 二 )
李
F
. 左尺杉 C a t h a y :1 a rg y ,· o P h y l l a C h u ; 1 o t K u a n g .
F
·
1
. 云杉 P i c e a a s P e r a l a M a 、 t .
2
. 鱼鳞云杉 l〕 . j e Z o e n s i s v : . r . , n i e r o s p e r m a ( L i n d l . ) C h e n g c t 1 . K . F u
3
. 红皮云杉 p . k o r a i e n s i s N a k a i 4 . 丽江云杉 p . l i k i a n g e n s i s ( F r a n e h . ) p r i t z .
5
· 欧洲云杉 p . a b i e s ( L i n n . ) K a r s r .
G
·
1
. 西方落叶松 L a r i x o e e i d e n t a l i s N u t t . 2 . 华北落叶松 L , p r i n e i p i s一 r u p p r e e h t i i M a y r
: ;
· 黄花落叶 价 I二 0 ! g o n 、 i 、 f l。 : , r y 4 . 两伯利亚落叶松 l一 、 i b j r i。 :门 。 ` lo b .
11
. 金钱 一仔备 P s e u d o l a r i x a m a b i l i , (N e l s o n ) I之e h d .
1
. 雪松 C e d r u , d e o d a r a ( }又o x b . ) G . D o n
J
·
1
· 长叶松 p i: i u s p a l u s t r i s M i l l · 2 . 马尾松 p . m a s s o n i a n a L a m b .
3
. 油松 p . t a b u l a e f o mr i s C a r r . 4 . 海南五针松 p . f e n z e l i a n a H a n d一M z t .
5
. 白皮松 p . b u n g e a n a z u e e . e x E n d l . 6 . 黑材松 p . je f f r e y i A . M u r r .
7
. 火炬松 p . t a e d a L i n n . 8 . 西伯利亚松 p . s i b i r i e a ( L e d e b . ) T u r e z ·
9
. 红松 p . k o r a i e n s i s S i e b . e t Z u e e . 1 0 . 华山松 p . a r m a n d i F r a n e h ·
1 1
· 短叶松 p , b a n k s i a n a L a m b . (姚庆渭绘 )
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3 9
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图版 V T松 科 各 属 的 幼 苗
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·
Jl l滇冷杉 A b i e s f o r r e s i i i C . C . R o g e n s
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· 黄 杉 p s e tl d o t s u g a 5 1: l e n s ss D o d e
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P i n U S t a b u l a e f o r rn i s C a r r
.
(张世经绘 )
原 木 直 径 光 电 测 量 装 置
鉴 定 会 在 宁 召 开
由戊}次 叭侧冲果部物 l吧教研组研制的 《南林一 I 型 》 原木直径光电测 一履装置 , 已在一九七
九年 十一月燕南京召开的鉴定会上通过 。
《南林一 I 型》 原 卞万径 尤电测吐装置采币螺旋面非连续平行扫描光束 , 经抛物柱面镜
聚焦 , 由一个光电元件接收 , 哑过逻辑电路运算 , 自动测出原木直径 。 螺旋面非连续平行光
扫描是首创性戈性洲一 , 原理先进 , 结构合理 , 工作可靠 , 它消除了国外某些仪器中平行光扫描
速度不均匀所选成的测景误 狡 , 测鼠准确 , 实际误差仅终 0 . 5厘米 , 超过国家要求 的 标准 ,
符合设计要求 。
参加鉴定会的专家 、 代表 , 通过资料审查和现场实测 , 认为这项装置性能达 到 设 计 要
求 , 测量准确 , 承复性好 , 其关键部分 ,’9累旋面非连续性平行光扫描器 ” 是首创性设计 。 整
个装置是先进的 、 成功的 , 为我国大径原木自动扦尺提供了新途径 。 并建议尽快制造样机 ,
拿到生产现场进行试用。
《南林一 I 型 ) 原木直径光电测量装置报告 , 发表在木刊一九七九年第一 、 二期 102 页 。
南林科研处
弘m
一 夕 一 图版 w 松科各属的幼苗
姚庆渭等: 松科各属种子的研完 图版皿
暇
松科种子的种翅显微镜下放大照片
1
. 油 杉 Ke t e le e r ia f o rt un e i(M u r r. ) C a r r. 1 0 0 x
2
. 金钱松 p se ud o la r ia x ma b i l i s(e N l son ) Re h d . 3 0 0又
3
. 红 杉 L a r i xP ot a n in i i Ba t a l in 3 0 0 x
4
. 银 杉 C a t h a y a a rg r oP h y l la C h un e t K ua n g 1 0 0 x
5
. 铁 杉 T u sg a e h in e n si s(F ra n e h . ) P r it z . 1 0 0 x
6
. 丽江云杉 i pe e a k l i ia n g e n si s(F a rn e h . ) pr it z . 1 0 0 x
7
· 刚 松 P in u sr ig d ia M i l l. 3 0 0 x
8
· 马尾松 P in u sa m so sn ia n a L a mb
.
1 0 0 x
(邹惠瑜摄 )
新 书 预 告
《林产化学工业手册》 即将出版 , 这是建国以来第一部大型为林产化学工业 方 面 的 图
书。 它全面介绍了松香 、 松节油 、 拷胶 、 纸浆 、 糠醛 、 水解酒精 、 酵母 、 木材干馏和烧炭 、
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农业出版社
1 9 8 0年 1月