全 文 ：第 9
] 甘 9 2
卷第 1明
年 2月
新疆大学学报 (自然科学版 )
Jo u rnal
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新疆石竹科蝇子草属
和女娄菜属数值分类研究初探 `
潘晓玲 皮锡铭
(生物系 )
摘 要
本文对争议较多的蝇子草属和女姿菜属的 1 2个种进行了数值分类 .取用了刁i 个性状 ,在距离系
数和相关系数矩阵上进行聚类运算 ,均采用效果最好的类平均法 . 作者根据运算结果对这两个属的
分合间题 、属下分类等级及其亲缘关系等间题进行了讨论 .
关键词 蝇子草属 ( 5 1一e n e L . ) ;女类菜属 (M e la n d r iu o R o e h l . ) ;数值分类 ;距离系数 ,相关系数
中图分类号 Qg 4 9 . 4 ; Q g d s . 5
关于石竹科中的蝇子草属 (S ile en L . )和女娄菜属 (硫 lan d ir u m R oe hl . )是否合并的问题 ,长
期以来学者们就持有不 同的看法困 . 女娄菜属是罗林 ( R oe hl ign )在 18招年将剪秋罗属 ( L y ch in s
I,. )中葫果果为 2裂的类群分离出来而建立的一个新属 · 此后得到许多学者的承认 ,并以子房
内无隔膜 ,茹果基部 1室的特征 ,将属的范围扩大 ,把原来放在蝇子草中的部分种组入女娄菜属
中· 如 W i l l ia m s F · N · ( 1 8 9 6 , 1 9 0 9 ) , H a n d e l一 M a z z t t i H . ( 2 9 2 9 )等曾把我国的部分种从蝇子草中
转至女娄菜中 . 19 5 7年乔杜里 ( Ch o w dh u r i p . K . )在 “ s t u d i e s i n T h e G e n u s s i le n e ” 一文中认为 :女
娄菜属是剪秋 罗属 一蝇子草属的复合体 ( L y c h n is 一 is l en e co m lP ex ) ;子 房隔膜的有无是变化的 ,不
能用于属的划分 ; 还认为茹果州“裂 ,裂片数目为花柱数目的 “倍是蝇子草属的重要特征 · 因
此 , 他主张把女娄菜属并入蝇子草属中 . 这个广义蝇子草属的意 见 , 已为国内外一部分学者 ,如
B o c q u e t G
·
( 1 9 5 9 )
,
M e n e il l J
.
( 1 9 7 8 )和唐昌林 ( T a n g C h o n s l in )等接受采纳 〔` , 5 3 ; 而另一方面 ,许
多学者仍然采用女娄菜属和蝇子草属分立的观点 .
鉴于以上情况 ,本文利用数量分类方法 ,结合抱粉学方面的研究结果作进一步的分析研
究 , 以确定两属间的分类界线及其亲缘关系是很有必要的 .
1 研究材料
以蝇子草属的 13 个种和女娄菜属的 8个种共计 21 个种为分 类单 位 (叩 er a iot n al t ax on ol 二 ic
、 ` :。 , t 、 . 简称 O T ,`匀 ) ,取 3 5个特征 c( har ac et r 。 )进行数量分析 , 种的学名和编号见表 .1 在选取分类
单位时 , 虽然属下的种 尚不完全 ,特别是蝇子草属 , 但是所选取的种基本上可以作为该属的代
表种 . 研究材料以腊叶标本为主 ,共观察记录了 1 0 0 0多分标本 . 这些标本收藏于新疆大学生物
系植物际本室及新疆科学分院生物土壤沙漠研究所植物标本室 . 所有的性状都是通过对标本
的观察和测量直接获得 , 其中花粉性状是通过扫描电镜观察测得 , 在大量观察记录的标本 中 ,
以统计 学的方法度量了 2 0 多份标本 .
本 丈 一于 !的 l年 2月 27 日收到
第 1期 新疆石竹科蝇子草属和女娄菜属数值分类研究初探 63
表 12 1个分类单位名称表
编号 中文名称
狗筋蝇子草
膨扣子草若城犁蝇子草
喜岩蝇子草
禾叶蝇子草
山蚂炸
沙生蝇子草
斋桑蝇子 草
夭山蝇子草
甸生蝇子草
编号
S le e nv e n` .盆 ( G吐山 , ) A 皿h e r ,
5
.
w a l l l e h ia n 目 K l o t Z, c h
.
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P i e t X
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5
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5
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r e 详 n s P a t r -
1 1
1 2
l 3
1 4
l 5
1 6
l 7
1 8
1 9
2 0
2 l
中文名 称
线叶蝇子草
全姆蝇子草
米瓦幼
枯女娄菜
四齿女姿菜
女姿菜
角齿女姿菜
小瓣女娄菜
细女娄菜 (拟 )
兴安女姿菜
异株女姿菜
学 名
5
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b r a e h y P e ta lu m ( H o r n
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.
a l b u m ( M ll l ) G a r e k e
2 形态性状的数值表示
在所选取的35 个特征中来 自果实的 2个 ,花部结构的 n 个 ,花镇的 9个 , 种子的个 ,花粉的 8
个 .l[ 2〕 ,其中能够从植物的度量和观察直接取得的基本性状有 32 个 . 从基本性状经过数学手段
间接获得的导 出性状有 3个 . 这些性状的质量性状都被分解成一个或多个二元性状 ,一共为 ,l
个性状 ,所有性状的编码分为二类 : 二元性状 2] 个 ,在计算和数据处理时以 0 , 1进行 计算 ; 连续
数值性状 20 个 . 详见表 2 .
表 2 21 个分类单位的分类性状表
序 性 状 编码 序 性 状 编码 序 性 状 编码 序 丫_ 状 编码
号 类型 号 序号 号 类型 号 布 拟于的 葫发 孔 类型
数
1 茹果开裂齿数 数 1 2 子房基部室数 数 2 2 花 幼在 基 部 是 3 3 数
否膨大
2 两果长 /宽 数△ 1 3 花 丝 基部 是 否 2 3 花鉴在 上 部 是 3 4 伪 友 几的 孔径 1
有缘毛 否膨大 委艾长 ,
3 心皮数 数 1 4 花萝是否有毛 2 4 种子是否肾形 …二 35 萌 发 孔 的 孔 间 数距长
4 雌雄蕊柄长 数 1 5 花粤长 数 2 5 种 子是 否肾 圆 3 6 花粉 是 否 共 颗
形 粒纹饰
5 雌雄蕊柄是 否 1 6 花荣宽 数 2 6 种子长
)
。 3 7 花 粉 是 否 具网
有毛 状纹饰
6 花住数 数 17 粤脉数 数 艺7 种 子是 否具 瘤 3 8 孔 膜 上 是 否具
状纹饰 粗颗粒
7 花瓣对够长 数△ l 8 慈齿长 数 2 8 种 子 是 否具 条 3 9 …孔膜 上 是 否具
状纹饰 细颗 粒
8 花瓣分裂数 数 19 健沾宽 数 2 9 种 子 是 否具 皱 40 外壁上 是 否有
状纹饰 ! 小穴
9 爪 上 部 是 否具 2 0 笙齿边 级是 否 3 0 种 子是否具翅 4 1 P 尹E 值 数 △
耳 膜质
l 0 爪 上 部 是 否有 2 1 节齿上 是 否 有 3 1 种子 脊 部 是 否
毛 缘毛 凹陷
1 1 是否有副花冠 3 2 花粉的直径长 数
注 : “ 二 ” 表示二元性状 ; “ 数 ”表示连续数值性状 ; “ 八” 表示导出性状
3
3
.
1
数学分析方法
方法
新疆大学学报 (自然科学版 ) {9 9 2年钊
采用聚类分析 ( c l us tr ea na lyi s)的多元统计数学方法比 , · ” 〕 . 以新疆烧 子草属和女娄菜属的
21 个种为分类单位 ,取用杜个性状 . 原始数据得到以后 ,先进行标准化 (S t an dar d三az it on ) ,然后分
别计算距离系数 ( oj s t a n e e 。 o e f f i e i e n st )和相关系数 ( e o r r e la t io n e o e f f ie i e n t s ) , 赴` ’ 一 “ 〕在距离系数矩
阵和 相 关 系数 矩 阵上 进 行 聚 类运 算阳 · `月 , 均 采 用效 果最 好 的 类 平 均 法 即 u GP M A 法
(兀Tn w e i g h et d P a i r g r o u p m e t h浏 u s i n g a r i t h m e t立e a v e r a g e s ) [ ’ 。 · 1` 〕.
3
·
2 运算过程
( A ) 原始数据矩阵标准化 I
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可( B )平均欧式距离系数 几 - 〔一务答 (“ `
艺 ( x:* 一 牙` ) ( x」。 一 壬少 )
c( )相关系数 况 J - 一 ; -上止—「艺 (: .。 一 、 . ) 2艺 (: ,*( D ) 在距离系数和相关系数矩阵上分别进行根据运算结果绘出树系图 1和图 2 . 云』 ) ’ 」’ / 2U PG M A 法聚类运算 .:` _二 一 0 . 12 0一 0 . 0 8 0 狱弓
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一 0 . 0 4江)
〔) () 0 0 L = 一 (; t o () 3 5
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图 ! 类平均法聚类树未图 (距 离系数 )
0 7 2与 `
图 2
矛.`杏les件刃胜.1者es苦
类平均法 聚类树状 图 ( 相 关系数 )
第1 期 新疆石竹科蝇子草属和女娄菜属数值分类研究初探5 6
3
.
3 分类等级的确定
1 2 个种的分类关系一经确定 , 在种的基础上如何确定属一级的位置 ,这是数量分类学中分
类等级划分界线的问题 . 采用徐克学的结合线割线法 〔 3 · 8〕 , 即根据分类结果以类群结合的水平
为纵坐标 ,类群结合的次数为横坐标 ,将全部聚合过程描点 , 并把描点连接成一条阶梯式的结
合线 , 见图 3和图 4 . 甲
( )
.
O
.
结水合平八相关系数à
结合次数
图 3 21 个分类单位分类结果的结合线 (相 关系数 )
OO
结水合平ǎ距离系数à
结 介冷 数
J ` 一一 山~ ~ 一 J ~ 一 ~一 . - -毒 ~ 一~ J .— 一一1 」1 示 1 6 1下 1 3 飞、」 二
图 4 21 个分类单位分类结果的结 合线 (距离系数 )
从结合线上可以看出类群的结合在纵轴上的分布是不均匀的 ,从图3可见第 20 次结 合水平有一
次飞跃式的下降 , 下降的上下值是 。. 1 02 一 一 。 . 1的 . 从图 4中亦见第 20 次结 合水平石 一 次飞跃
式的下降 ,下降的上下值是 6 . 1 3 ~ 5 . 2 3 4 很显然 ,分类单位的结 合被这种不均 匀性分为两大
类群 . 结合水平的等级性很 自’然地显示出系统分类的等级性 . 等级分界值即割线应该取结合水
平的飞跃位置上 ,取飞跃位置的中点 ,计算如下 :
2 3心中 G . 1 3 3 ) ~ 5 . 6 8 3乐1一2一: 一 李( 0 . 1 0 2 一 0 . 1 0 9 ) 二 一 0 . 0 0 35 。 ,
Z
将等级的割线 L 和 U 标在树系图中 . 于是在树系图中清楚地看到当结 合水平大于 一 0 . 0 0 3 5或
小于 5 . 6 83 时 ,分类单位归属为两大类群 . 我们所用的分类单位是种 ,参考传统分类的研究 ,这
新疆大学学报 (自然科学版 )1 92 9年
两大类群就是两个属 .
从原始数据开始 , 全部计算工作以 BA SI C 语言编写程序 ,在 BI M 一 P C 型电子计算机上运
算 .
4 分析与讨论
根据数学定量分析的结果 , 以 21 个分类单位分类结果的结合线反应到树系 图上 , 我们认
为明确了以下两个问题 :
4
.
] 蝇子草属与女娄菜属的分合问题
从树系图上可以看出这两大类群的结合水平相当低 ,无论是使用距离系数还是相关系数
聚类其结果都一样 ,在 L ~ 一 0 . 0 0 3 5 以上或在 刀 ~ 5 . 68 3以下 o T u 忿 均迅速地分别结合成两
大类群 . 从形态特征上看 ,女娄菜属与蝇子草属相比 ,其雌雄蕊柄长度短缩 , 花瓣长度与花蓉长
度 比值减小 ,花曹膨胀部位下移 ,种子纹饰和花粉纹饰差异较大 , 以及花粉粒和萌发孔孔径的
变小等 ,而数值分类的结果与这些形态特征完全一致 . 因此 ,我们认为这两个属应该独立并存 ,
不宜合并 .
4
.
2 属下分类等级问题
根据树系图 1得出了较理想的结果 . 在树系图 1一 13 o T u 咎这一大分支中 , 4一 n O T U 性 距
离较近 ,这与传统的形态分类一致 . 它们均属于 Eus il en e ( R ho 比 . ) aP x . 亚属 , 13 O T U S 则与该
大类群距离较远 ,距离系数高达 5 . 2 34 ,这是因为 13 O T u 咎具有与该大群相异的特点 : 雌雄蕊
柄很短 ,只有 l m m 长 ,花曹在基部膨大而且瞥具 3 0条纵脉等 ,这也与传统分类一致 ,它独 自成
一亚属 e o n o s il e n e ( R o h r b . ) w 且I i a m s . z , 2 , 3这三个 o T u 忿则与传统分类稍有出入 , 根据传统
分类它们同属于一亚属 eB h en ( M oe cn h . ) B ge . 但在树系图中 3与 1 , 2的距离却稍远 , 原因在于
3o T U咎 的苦齿有缘毛 ,种子有条状纹饰以及警齿较窄等性状的取用 , 使“与` , “拉开了距离 , 这
是定量分析时产生的误差 ,从它们的共同特征来看属于同一亚属是确信无疑的 . 树系图的 14 一
Z 10 T U忿 在这第二大分支中 , 1 4一 16 o T u 性 距离较近 , 它们同属一亚属 E li sa n t h e ( eP n z z ) S e h is -
e h k
.
1 7
,
1 8
,
2 0
,
1 9四个 o T U匀 距离较近 , 它们亦同属一亚属 G a s t r ol y e h n i s ( F e n z 一) s e h i s e h k . 2 -
o T u 忿与其距离很远 . 它独 自成一亚属 E u m ie an dr iu m ( A . B r . ) cS hi shc k . 这些都与传统分类的
结果完全吻合 .
参 考 文 献
1 中国科学院植物研究所形态室泡粉组 . 中国植物花粉形态 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 6 0
2 G
. 额尔特曼 ;王伏雄等译 . 花粉形态与植物分类 . 北京 : 科学出版社 , 1 962
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5 唐昌林 . 中国蝇子草属蔓生组植物的修订 . 云南植物研究 , 198 7 ; 。 ( l)
6 廉永善 . 关于女娄菜属 (M el an dr iu m )和蝇子草属 ( s il en e )的分合问题 . 西北五所高等师范院校学术讨论会论
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7 张明理 . 植物数量分类学的流行方法 . 西北植物学报 , 1 9 8 6 ; 6 ( l)
8 陈守良 , 徐克学 ,盛国英 . 中国散生竹类的数量分类和确定分类等级的探讨 . 植物分类学报 , 19 83 ; 2 1 ( 2)
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10 徐炳声 . 忍冬科的数植分类初探 . 植物分类学报 , 198 3 ; 2 1 ( 2)
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n 徐克学等 . 我国人参数量分类研究初试. 植物分类学报 , 1 98 3 , 2 1 ( l)
12 S
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N u m e , ica l T a x o n o m y
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F r e m
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.
1 9 7 3
13 — . T h e 盯 f ec t o f e h a n s e o f n u m e b e r o f O T U 、 i n a n u m e r ic a l at xo n o m ic st u d y . B r i t t o n sa , 一9 6 8 ; 2 0 : 3 4 6一 3 6 7
1 4 — . E f f e ct o f e h a n g e o f e h a r a e t e r s in N u m e r ie al T a x o n o m y , A m e r J B o t , 19 6 8 ; 5 5 : 7 3 31 5 — . 曰 f ect o f e h a n g e o f e h a r a e t e r s a n d o f n unr be r o f e h a r a e t e : 5 in N u m e r止 a l T a x o n o m y . A m e r M in d la n d N a t u r ,
1 9 6 9 ; 8 1 : 6 8~ 8 6
1 6 R
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T比 e oe f f i e ie n st o f e o r r e l a t沁 n a n d d` at n e e in N u m e r i e a l T a x o n o m y . U n i v K a n s as S e s B u l l .
1 9 6 5 ; 4 5
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P r i n e ip les o f N u m e r i e al T a x o n o m y
.
F r e e m a n
.
S a n F r a n e i s e o
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A P R E L IM I N A R Y R E S E A R C H O N T H E N U M E R I C A L T A X O N O M Y O F T H E
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Pl o g e d i n ht
e n u m e r i e a l a n a ly s e s
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R a w d a ta f o r e a e h e h a r a e t e r w e r e g iv e n e q u a l w e i g h t i n g b y e o n d e n s a
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o r d e r to h a v e a d e q u a t
e e o m Pa r i s o n s
, a n d th e e h a r a e t e r s w e r e e o n v e r t e d t o 吐1 s t a te s . T h e e h a r a e -
t e sr u s e d i n t h is s t u d y la r g e ly m o r Ph o l o g i e a l
, a n d s o m e m o r Ph o l o g y o f P o l le n
.
T h e e s t im a t i o n o f t h e d is
-
t a n s e oe f f i e e n t a n d e o r r e l a t i o n e o
e f f i e ie n t b e t w e e n e a e h p a i r o r O T U飞 w a s e s t a b i s h e d . T h e e l u s et r i n g
t e e h n i q u e u s e d w a s u n w e i g h t e d P a i r
一
g r o t一P m e t h o d u s i n g a r i t h m e t i e a v e r a g e s ( U P G M A )
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A e e o r d i n g t o t h e r
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T h e r e su l t s
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e s u l st o f m o r P h o l o g i e a l e la s if i e a t i o n
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.
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r i u m R o e h l ; n u m e r i e a l t a x o 价o m y ; d i s ta n 一e e e o e f f i e i e n t s ; e o r r e l a ti o n e o -
e f f i e i e n t s