全 文 ：第 27卷　第 1期
　2009 年 3 月　
四川农业大学学报
Journal o f Sichuan Agricultural Univer sity
Vol.27　No.1
Mar.2009
　　收稿日期:2008- 12- 18
基金项目:国家自然科学基金(30470135 , 30870154)。
责任作者:周永红(E-mail:zhouyh@sicau.edu.cn)
赖草属植物的表型分支系统学分析
沙莉娜1 , 凡　星1 , 杨瑞武2 , 王晓丽2 , 周永红1
(四川农业大学 1.小麦研究所 ,四川 温江　611130;　2.生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:基于 21个形态性状 , 对 34个赖草属类群进行了表型分支分析。经简约分析 , 得到了 70 颗同等最大简约分
支树 , 其严格一致树显示:①赖草属在形态上为高水平的分化 ,在组间及种间均存在着广泛的变异 ,不支持现有的赖
草属分组;②北美的赖草属植物与欧亚大陆赖草属植物亲缘关系较远;③L.duthiei、L.duthiei var.longearistatus和
L.coreanus与其他赖草植物的亲缘关系较近 , 支持将其从猬草组合到赖草属中。鉴于性状状态间存在着较多的平
行和逆转进化 ,同时性状状态间的演化可能平行的 、多次的或者是特化的 , 这样复杂的演化关系很难通过简约化的
分支分析来重建 ,结合细胞学和 DNA 序列分析很可能是必需的。
关键词:赖草属;形态学性状;分支系统学;系统发育关系
中图分类号:S543　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2009)01-0006-08
Cladistic Analysis of the Genus Leymus (Triceae:Poaceae)
Based on Morphological Data
SHA L i-na1 , F AN Xing1 , YANG Rui-wu2 , WANG Xiao-l i2 , ZHOU Y ong-hong 1
(1.T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultur al Unive rsity , Wenjiang 611130 , Sichuan , China;
2.Co lleg e of Biolog y and Science , Sichuan Ag ricultur al Unive rsity , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:Based on 21 morpho logical characters , a cladistic analysis of 34 Leymus species w as con-
ducted.The par simony analysis yielded 70 equally most par simonious trees and a st rict consensus
t ree.The results indicated that:①Leymus species have rich variation in in these mo rphological
characteristics , which is not ag reement wi th the subdivison of Leymus;② the Leymus species in
N orth America differed morphologically f rom the Eurasian Leymus species;③ L.d uthiei , L .
duthiei var.longearistatus , and L.coreanus are clo sely related to other Leymus species , and it i s
reasonable to transfe r these taxa f rom Hystrix to Leymus.In addition , the high level distribution
of homoplastic characters in Leymus , toge ther w ith the parallel o r mult iple evolut ion , makes it
diff icult to reconst ruct phy logenetic t ree by parsimony analy sis very di fficult.Therefo re , it i s nec-
essary to combine the mo rphological data w ith DNA sequence data to reconst ruct phylog eny of
Leymus.
Key words:Leymus;morpho logical da ta;cladistics;phy logenet ic relationships
　　赖草属 Leymus Hochst.是禾本科 Poaceae 小
麦族 T ri ticeae Dumort ie r 的一个重要多年生属 ,为
多倍体属(四倍体至十二倍体)。全世界有赖草属大
约 50个种和亚种 ,广泛分布于欧亚大陆和北美 ,南
美也有少量分布[ 1 , 2] 。中国有 24个种 ,主要分布于
西北 、华北 、东北及西南地区。该属大多数植物具有
较强的耐寒 、耐旱 、耐碱 ,以及抗病 、抗虫 、抗风沙的
能力 ,且是优良的牧草 。随着麦类作物和牧草育种 、
植被恢复和生态建设的深入开展 ,对优异植物种质
资源的需求极为迫切 ,对赖草属进行系统的研究具
有重要的意义。
赖草属植物的不同分类群分别生长在北极寒温
第 1 期 沙莉娜(等):赖草属植物的表型分支系统学分析 　　　
带到南亚热带 ,从沙漠 、石质岩坡 、草原 、开阔草甸到
荫被林下 ,由于广泛的生态适应性 ,赖草属植物的形
态特征变化复杂 。例如 Leymus coreanus (Honda)
K.B.Jensen and R.R.-C.Wang 、Leymus duthiei
(Stapf)Y.H .Zhou et H.Q.Zhang 和 Leymus
duthiei var.longearistatus (Hack)Y.H .Zhou et
H .Q.Zhang , 它们曾被归为猬草属(Hystrix
Moench)中 ,这 3个赖草属植物生长在地下水分充
足的林下 ,生态适应的不同造成与其他赖草属植物
的形态趋异 ,而一度被排除在赖草属外 。另外 ,赖草
属的新物种不断有报道 ,这些新的物种主要来自于
西西伯利亚和中国[ 3-10] 。因此 ,赖草属的分类和系
统学地位仍存在很大的争议。
赖草属属下分类系统的划分同样有很大的争
议 ,有学者在属下划分组和系[ 11] ;而有些学者仅主
张划分组[ 1 , 2 , 8 , 12-14] ;还有的学者则否定组 、系的成
立 ,在属内仅承认种或种以下等级的类群[ 15] 。关于
组的具体划分存在较大分歧 ,表 1中列出主要的学
者对赖草属物种组的划分情况。根据颖形状 、颖脉
数 、外稃先端 、外稃背部 、每穗轴节小穗数 、叶背特
征 、生活习性等特征 , Tzvelev 和 Löve 将赖草属划
分为 sect.Leymus 、sect.Anisopyrum 、sect.Apha-
noneuron 和 sect.Malacuru 4 个组[ 1 , 2] ;Barkw o rth
&A tkins 认为北美的赖草属植物用 Tzvelev 的分
组形态特征不能区分 sect.Anisop yrum 和 sect.
Aphanoneuron ,从而将上述 2 组植物组合为 sect.
Anisopyrum[ 1 , 12] ;智丽和蔡联炳将中国赖草属植物
划分成 3个组:多穗组 Se t.Racemosus ,少穗组 Se t.
Leymus.和单穗组 sect.Anisopy rum[ 8 , 13] 。颜济和
杨俊良根据赖草属的生态习性将之划分为沙生生态
组 sect.Arenicolus 、草原-草甸生态组 sect.Prat-
ensus和林下生态组 sect.Sy lvicolus[ 14] 。
分支系统学是由 Henning 创立 ,它以近裔共性
为基本原则进行生物的系统分析[ 16 , 17] 。随着分支
系统学理论的相对成熟与完善 ,尤其是近 10年来相
应计算机分析软件(如 WinClada、MacClade 和
PA UP 等)的快速发展和更新 , 用分支分析的方法
不但使分类群系统发育的重建更为准确可信 ,而且
通过分析各性状状态对系统重建的贡献及其在分类
群间的变化 ,可以更好地解释重建的系统发育图谱 。
本研究选择了传统上认为赖草属组间及种间具
有较大分类价值的形态性状(如:颖 、外稃 、每节着生
小穗数等重要形态特征),通过分支分析来构建分支
系统树。以此 ,通过对形态性状状态的分布和变化
的分析为赖草属的形态演变和分化式样研究提供形
态学依据。
1　材料与方法
1.1　内类群和外类群选择
按照《中国植物志》第 22卷(英文版)(2006)和
蔡联炳对赖草属植物的分类修订 ,选取 34个赖草属
植物(包括 32个种 、1个亚种和 1个变种)为研究对
象 ,并以种为终端群[ 8] 。外类群选用 Hordeum bog-
dani i Wilensky 。用于形态学观察的赖草属标本来
源于四川农业大学小研究所标本室(SA UTI)和中
国科学院西北高原所植物标本室(HNWP)。各分
类群标本的产地 、采集号和采集人列于表 2。
1.2　性状的选择和编码
性状的选择以选取尽可能多的相对稳定的性状
状态和有明显间断性变异的数量性状为原则[ 18] 。
性状状态主要根据野外观察以及对标本和文献的广
泛比较和研究来确定[ 8 , 12 , 14] 。用于分支分类的性状
及状态编码见表 3。
所有的性状均为无序 、等权 。在多态性状中 ,任
何 2个性状状态间的距离相等 ,如 0至 1之间和 0
至 2之间的距离均为 1。代表性状状态的数字没有
进化意义 ,即 0并不比 1原始[ 18] 。不详或未知的状
态用“ ?”表示 ,不存在的性状则用“-”表示(表 4)。
1.3　系统发育分析
数据矩阵的分支分析使用软件 PAU P ver.4.
0b10[ 19] ,分析采用最大简约法(Maximum parsimo-
ny ,MP), 启发式(Heuristic)搜索 ,数据随机添加
(addseq=random),重复次数(nreps)为 100 ,树等
分与重连分之交换法(TBR)获取系统树 。系统发
育树拓扑结构的可靠性用 1 000 次重复抽样(repli-
cates)的自展分析(boo tst rap , BS)来检验。系统发
育信息量由一致性指数(CI),保持性指数(R I)构建
显示。
2　结　果
通过对基于形态的数据矩阵进行简约性分析 ,
得到 70颗同等简约的分支树。这些树的树长均为
70步 ,一致性指数 CI =0.4703 ,保持性指数 R I =
0.6423 。得到的简约树的一致性指数和自展支持率
较低 ,表明所选择的形态性状中非同源性性状较多 ,
这会在一定程度上影响系统发育重建的可靠性和准
确性。
7
　　　 四川农业大学学报 第 27卷
表 1　赖草属植物分组
Table 1　The sections of Leymus
种名
Taxon
Tzv lev(1976) Löve(1984) Barkw o rth(1984) 蔡联炳(2007) 颜济等(2008)
L.akmolinensis(Drobow)Tzvel. Aphanoneuron Aphanoneuron - - Pratensus
L.alacius(Korsh.)Tzvel. - Aphanoneuron - - Pratensus
L.alaicus ssp.karataviensis (Roshev.)
Tzvel. - Aphanoneuron - - Pratensus
L.ambig uus (Vasey & Scribner)D.R.
Dewey - - Anisop yrum - Pratensus
L.angustus(T rin.)Pilger Aphanoneuron Aphanoneuron Anisop yrum Leymus Pratensus
L.arenarius(L.)H ochst. - Leymus Leymus - Arenicolus
L.chinensis(T rin.)Tzvel. Anisopy rum Anisopy rum - Leymus Pratensus
L.cinereus(T rin.)Tzvel. - Anisopy rum Anisop yrum - Pratensus
L.condensatus(Pre sl)A.Lö ve - Anisopy rum Anisop yrum - Pratensus
L.coreanus(H onda)K.B.Jensen and R.
R.-C Wang - - - - S ilvicolus
L.crassiusculus L.B.Cai - - - Racemosus -
L.d uthiei (Stapf) Y.H .Zhou et H .Q.
Zhang
- - - - S ilvicolus
L.duthiei va r.longearistatus(Hack.)Y.
H.Zhou et H.Q.Zhang - - - - S ilvicolus
L.erianthus(Phil.)Dub. - - - - Pratensus
L.f le xus L.B.Cai - - - Leymus -
L.innovatus(Beal)Pilge r - Anisopy rum Anisop yrum - Pratensus
L.karelinii (Turcz.)Tzvel. Aphanoneuron Aphanoneuron - Leymus Pratensus
L.komarovii (Roshev.)J.L.Yang et C.
Yen
- - - - S ilvicolus
L.leptostachy s L.B.Cai et X.Su - - - Leymus -
L.mollis(T rin.)Pilger - Leymus Leymus Leymus Arenicolus
L.multicaulis(Kar.&Kir.)Tzvel. Anisopy rum Anisopy rum - Leymus Pratensus
L.ovatus(T rin.)Tzvel. - - - Leymus -
L.paboanus(Claus)Pilge r Aphanoneuron Aphanoneuron - Leymus Pratensus
L.pendulus L.B.Cai - - - Leymus -
L.pseudoracemosus Yen and Yang - - - Racemosus Arenicolus
L.qinghaicus L.B.Cai - Aphanoneuron - Leymus Pratensus
L.racemosus(Lam.)Tzvel. Leymus Leymus Leymus Racemosus Arenicolus
L.ramosus(T rin.)Tzvel. Anisopy rum Anisopy rum - Anisopy rum Pratensus
L.salinus(M.E.Jone s)A.Löve - Anisopy rum Anisop yrum - Pratensus
L.secalinus(Geo rg i)Tzvel. Aphanoneuron Aphanoneuron - Leymus Pratensus
L.shan xiensis G.Zhu & S.L.Chen - - - Leymus -
L.tianschanicus(Drob.)Tzvel. Aphanoneuron Aphanoneuron - Leymus Pratensus
L.triticoides(Buck.)Pilger - Anisopy rum Anisop yrum - Pratensus
L.y iwuensis N.R.Cui &D.F.Cui - - - Leymus -
　　基于 70颗同等简约树的严格一致树如图 1(未
显示自展支持率)所示。17个来自于欧亚大陆且外
稃背部有毛 、外稃先端有芒 、颖呈线形披针形到披针
形的赖草属植物形成一支 ,它们是 L .f le xus、L .
secalinus 、L .pend ulus 、L.arenarius 、L .racemosus 、
L.mollis 、L .karelini i 、L .leptostachys 、L.angus-
tus、L .t ianschanicus 、L .ovatus、L.pseudoracemo-
sus 、L .qinghaicus 、L.shanx iensis 、L .y iwuensis 和
L .crassiusculus。颖退化或颖的形状为锥形 、外稃
无毛 、外稃先端有芒和每穗轴节着生 1 ～ 2(3)枚小
穗的赖草属植物 L .duthiei var.longearistatus 、L.
d uthiei 、L .erianthus、L.salinus 和 L .mult icaulis
形成另一支 。
3　讨　论
3.1　系统发育关系
蔡联炳和张梅妞对 15个中国产赖草属植物的
叶表皮进行观察指出L .f lexus 、L .secalinus和L .
8
第 1 期 沙莉娜(等):赖草属植物的表型分支系统学分析 　　　
表 2　赖草属标本名录
Table 2　The voucher specimens of Leymus in this study
种名
Taxon
产地
Locality
采集号
Vouche r
采集人
Co llector
L.akmolinensis(Drobow)Tzvel. - - -
L.alacius(Kor sh.)Tzvel. - - -
L.alaicus ssp.karatav iensis(Roshev.)Tzvel. - - -
L.ambiguus(Vasey &Scribner)D.R.Dew ey - - -
L.angustus(T rin.)Pilg er 新疆阿勒泰 860265 杨俊良等
新疆哈巴河 890916 杨俊良等
新疆哈密 901079 杨俊良等
新疆哈密 870544 陆峻峮
L.arenarius(L.)Hochst. - 870001 Denmark
L.chinensis(T rin.)Tzvel. 内蒙古 84087 杨俊良等
黑龙江 83014 杨俊良等
四川 900980 杨俊良等
甘肃 901064 杨俊良等
新疆乌鲁木齐 - 颜济
L.cinereus(T rin.)Tzvel. - - -
L.condensatus(P resl)A.Löve - - -
L.coreanus(H onda)K.B.Jensen and R.R.-C Wang 俄罗斯 W614259 周永红等
L.crassiusculus L.B.Cai 青海兴海 51 何廷农
山西太原 94 李华赐
青海马海 156 植被地理组
山西偏关 15635 刘心源
山西五寨 11 杨小寅
L.duthiei(Stapf)Y.H.Zhou e t H.Q.Zhang 四川雅安天全 ZY2004 周永红等
L.duthiei var.longearistatus(H ack.)Y.H .Zhou et
H.Q.Zhang 日本东京 ZY2005 Tsujimoto
L.erianthus(Phil.)Dub. - - -
L.f le xus L.B.Cai 青海西宁 2185 吴玉虎
青海西宁 2959 张志和等
青海昂欠 1186 杨永昌
青海格尔木 45 王生新
青海海北浩 69 杨福囤等
L.innovatus(Beal)P ilger - - -
L.kare linii(Turcz.)Tzvel. 新疆 860334 杨俊良等
L.komarov ii(Roshev.)J.L.Yang e t C.Yen 黑龙江伊春 ZY3161 周永红等
L.leptostachy s L.B.Cai et X.Su - - -
L.mollis(T rin.)Pilg er - - -
L.multicaulis(Kar.& Kir.)Tzvel. 新疆阿勒泰 890807 杨俊良等
新疆哈巴河 860283 杨俊良等
新疆阿勒泰 890798 杨俊良等
L.ovatus(T rin.)Tzvel. 甘肃固鱼 17209 王作宾
新疆哈密 870546 陆峻峮
新疆伊吾 870578 陆峻峮
新疆叶城 871407 吴玉虎
西藏阿里 3759 西藏队
L.paboanus(Claus)Pilg er 新疆吉木乃 890923 杨俊良等
新疆伊吾 870571 陆峻峮
新疆额尔齐斯 820550 崔乃然
新疆布尔津 860309 杨俊良等
新疆吉木乃 890938 杨俊良等
9
　　　 四川农业大学学报 第 27卷
L.pend ulus L.B.Cai - - -
L.pseudoracemosus Yen and Yang 青海都兰 81001 杨俊良等
L.qinghaicus L.B.Cai 青海西宁 06001 周永红等
L.racemosus(Lam.)Tzvel. 新疆布尔津 860278 杨俊良等
L.ramosus(T rin.)Tzvel. - - -
L.salinus(M .E.Jones)A.Löve - - -
L.secalinus(Geo rgi)Tzvel. 甘肃夏河 901005 杨俊良等
宁夏贺兰山 84043 杨俊良等
四川若尔盖 860101 杨俊良等
青海乌兰 860063 杨俊良等
新疆哈密 870545 陆峻峮
L.shanx iensis G.Zhu &S.L.Chen 青海兴海 06002 周永红等
L.tianschanicus(Drob.)Tzvel. 新疆伊吾 870584 陆峻峮
青海 9202009 杨俊良等
新疆哈密 860413 杨俊良等
新疆阿勒泰 890794 杨俊良等
L.triticoides(Buck.)Pilg er - - -
L.y iwuensis N.R.Cui & D.F.Cui - - -
表 3　用于分支分类的形态性状与编码
Table 3　Morphological characters used in this study
序号
Order
性状
T rait
性状状态
Morpho lo gy
1 习性 (0)根状茎 ,(1)丛生 ,(2)疏丛
2 秆的节数 (0)≤3 ,(1)>3
3 叶鞘被毛 (0)无毛-粗糙 ,(1)有毛 ,(2)无毛-有毛
4 叶片 (0)平展或边缘内卷 ,(1)内卷
5 叶片被毛 (0)无毛-粗糙 ,(1)有毛
6 穗长度 (0)≤15 cm ,(1)>15 cm
7 每穗轴节小穗数 (0)≤2 ,(1)>2
8 穗轴被毛 (0)无毛-粗糙 ,(1)有毛 ,(2)粗糙或有毛
9 每小穗小花数 (0)≤5 ,(1)>5
10 小穗轴被毛 (0)无毛-粗糙 ,(1)有毛
11 颖 (0)无或退化 ,(1)有
12 颖形状 (0)锥形 ,(1)披针形
13 颖长度 (0)短于或等于小穗 ,(1)长于小穗
14 颖被毛 (0)无毛-粗糙 ,(1)有毛
15 颖芒 (0)无芒 ,(1)有芒
16 颖脉数 (0)≤1 ,(1)>1
17 外稃形状 (0)披针形 ,(1)宽披针形 ,(2)长圆状披针形
18 外稃被毛 (0)无毛-粗糙 ,(1)有毛
19 外稃芒 (0)无芒或尖头 ,(1)有芒或尖头 ,(2)无芒或有芒
20 内稃长度 (0)短于或等于外稃 ,(1)长于外稃
21 花药长度 (0)≤4 mm ,(1)>4 mm
paboanus为同一类群植物 ,其叶片下表皮长细胞通
常较长 ,无新月形短细胞 ,仅具马鞍形短细胞 ,表皮
具刺毛 ,脉带明显窄于脉间带[ 20] 。在外部形态特征
上 ,这 3种植物都具根状茎 、秆常具 3 ～ 5节 、小穗通
常 2 ～ 3枚生于穗轴 1节 、含 3 ～ 7朵小花 、外稃背部
被毛 、外稃先端具芒 、内稃先端尖或 2裂 ,本研究基
于形态特征的分支系统发育树中 ,这三者的关系为
姐妹群关系 , 结合以上分析 , 推测 L.f le xus、L.
secalinus和L .paboanus的亲缘关系较近 。
基于荧光原位杂交(Fluro rescence in-situ hy-
bridization , FISH)研究 , Anam thaw at-Jónsson &
Bödvarsdó t tir 认为 L .arenarius和 L .racemosus的
关系紧密[ 21] 。L.arenarius和 L .racemosus主要分
布于欧洲和中亚 ,生长在河边沙地 、沙丘 、沙地草原
10
第 1 期 沙莉娜(等):赖草属植物的表型分支系统学分析 　　　
表 4　赖草属植物形态数据矩阵
Table 4　The matrix of morphological characters of Leymus
种名
Taxon
矩阵
Matrix
L.akmolinensis(Drobow)Tzvel. 0?000 01101 1000 ? 0001 ? ?
L.alacius(Kor sh.)Tzvel. 1??00 0100? 10001 0011 ? ?
L.alaicus ssp.karataviensis(Roshev.)Tzvel. 1??00 00?0? 1000 ? 0101 ? ?
L.ambiguus(Vasey &Scribner)D.R.Dew ey 1?000 10?1? 1000 ? 00110 1
L.angustus(T rin.)Pilg er 11010 11101 11001 00110 1
L.arenarius(L.)Hochst. 0?000 1000? 11011 1011 ? 1
L.chinensis(T rin.)Tzvel. 01000 00111 1000 ? 10010 0
L.cinereus(T rin.)Tzvel. 1?211 11111 1000 ? ?0210 1
L.condensatus(P resl)A.Löve 1?000 11?1? 10001 0021 ? 1
L.coreanus(H onda)K.B.Jensen and R.R.-C Wang 21202 00110 1000 ? 00010 1
L.crassiusculus L.B.Cai 00010 11111 11000 00110 1
L.duthiei(Stapf)Y.H.Zhou e t H.Q.Zhang 21001 10100 0---- -0010 1
L.duthiei var.longearistatus(Hack.)Y.H .Zhou et H .Q.Zhang 21101 00100 1000 ? 10010 1
L.erianthus(Phil.)Dub. 11011 00100 10000 10110 1
L.f le xus L.B.Cai 01010 11?1? 11001 10110 0
L.innovatus(Beal)Pilger 0?010 11?1? 1000 ? ??110 1
L.karelinii(Turcz.)Tzvel. 1?000 1010? 11001 0011 ? 1
L.komarov ii(Roshev.)J.L.Yang e t C.Yen 21201 00101 0---- -0110 0
L.leptostachys L.B.Cai et X.Su 11010 00101 11001 10110 1
L.mollis(T rin.)Pilg er 0?010 11101 11011 10110 1
L.multicaulis(Kar.& Kir.)Tzvel. 01020 00211 1001 ? 00010 1
L.ovatus(T rin.)Tzvel. 00021 01111 11001 10110 1
L.paboanus(Claus)Pilg er 01020 11101 1001 ? 00110 0
L.pend ulus L.B.Cai 01020 11111 11011 00111 0
L.pseudoracemosus Yen and Yang 00021 11111 11001 10110 1
L.qinghaicus L.B.Cai 00011 01111 11001 00110 0
L.racemosus(Lam.)Tzvel. 0??00 1100? 11101 10100 1
L.ramosus(T rin.)Tzvel. 0?000 00110 11001 0100 ? ?
L.salinus(M .E.Jones)A.Löve 1?011 00?11 1000 ? 00020 1
L.secalinus(Georgi)Tzvel. 01022 11111 11001 00110 0
L.shanx iensis G.Zhu &S.L.Chen 01022 00111 11011 12110 1
L.tianschanicus(Drob.)Tzvel. 01020 11101 11101 02110 1
L.triticoides(Buck.)Pilg er 01022 10?1? 100?1 00210 1
L.y iwuensis N.R.Cui & D.F.Cui 00010 00111 11011 00110 0
Hordeum bogdanii Wilensky 110?0 0101? 100?? ?021 ? 0
与荒漠中 ,具有强大的根茎 、茎秆粗壮 、穗坚韧直立 、
穗轴节上着生 2 ～ 6枚小穗 ,在分支系统发育树中为
姐妹群关系 ,本研究结果支持两者具有紧密的亲缘
关系 ,这与基于 I TS序列的分子系统树的研究结果
是一致的[ 22] 。
6个来自青藏高原的 L.ovatus、L .pseudorace-
mosus 、L .qinghaicus、L.shanx iensis 、L .y iwuensis
和L .crassiusculus在分支系统发育树中形成一支 ,
与其他欧亚大陆分布的赖草属植物的形态相比 ,它
们之间具有更多同源性性状 ,叶鞘表面无毛 、穗轴被
毛 、小穗轴被毛和颖的长度短于小穗长度 ,推测它们
具有较近的种间关系 。
在分支系统发育树上 ,北美的 L .innovatus、L .
cinereus 、L.condensatus(可能是引种到比利时)、L.
ambiguus和L .t ri t icoides形成一个分支梯度 ,其颖
呈锥形 、外稃背部无毛 、外稃先端无芒或具短芒 、叶
鞘表面无毛 、小穗具(2)3 ～ 7朵小花和颖的长度短
于小穗长度 ,表现出与欧亚大陆赖草属植物的不同。
根据形态学特征 , L.duthiei 、L .duthiei var.
longearistatus和 L .coreanus以前被描述为猬草属
的类群 Hy .coreana 、Hy .duthiei 和 Hy .duthiei
var.longearistata[ 23] 。然而 ,基于细胞学和分子生
物学的数据表明这 3个猬草属的类群具有与赖草属
植物一样的基因组组成 NsXm , 而被归入赖草属
中[ 2 2 , 24-29] 。这 3种植物是对地下水充分的林下环境
进行适应而演化出来的 ,其植株具疏丛 、无根茎和叶
11
　　　 四川农业大学学报 第 27卷
广披针形。在本研究的分支系统发育树中 , L .
duthiei 、L .duthiei var.longearistatus 、L .coreanus
与L .erianthus 、L .salinus和 L .multicaulis为姐妹
群关系 ,具有较多的同源性性状 。虽然 , L .duthiei
的颖退化 ,但是 ,L .d uthiei var.longearistatus(常退
化)和 L.coreanus的颖呈锥形 ,与 L.erianthus 、L .
sal inus和 L .multicaul is 颖的形状一样 , 另外 , L .
sal inus的第一颖也经常退化。此外 ,它们穗轴节都
着生 1 ～ 2(-3)个小穗 ,颖的长度短于小穗长度 ,颖
的脉数为 1(-3)。这些相似的形态特征都暗示了
L.duthiei 、 L.duthiei var.longearistatus 和 L .
coreanus与赖草属植物在形态上具有连续性 ,适合
将其归入赖草属中 。
通过表型分支分析 ,发现赖草属并没有被区分
成 3个组[ 1 , 8 , 14] 或者两个组[ 12] ,而是在系统发育树
上呈现很多分支 ,显示了赖草属在形态上为高水平
的分化 ,在组间及种间均存在着广泛的变异 ,这可能
有以下几种原因:第一 ,赖草属物种分布广泛 、能适
应多种生态类型 ,如沙漠 、石质岩坡 , 草原 、开阔草
甸 、荫被林;第二 ,赖草属植物 Ns 基因组的供体属
新麦草属种间形态差异大;第三 ,赖草属植物 Xm 基
因组的来源不清楚 ,它可能对赖草属形态上的遗传
变异产生了更大的影响 。
图 1　基于形态数据的MP 系统发育树
树长=70步 , CI=0.4703 , R I=0.6423 ,“ ”代表具有主要的同源性性状
Figure 1　Strict tree of 70 equally most parsimonious trees based on morphological characters
Length=70 , CI=0.4703 , RI=0.6423 , “ ” indicates main homolo gy
12
第 1 期 沙莉娜(等):赖草属植物的表型分支系统学分析 　　　
3.2　形态性状分析
本研究的矩阵包含了赖草属植物分类的重要形
态性状[ 1 , 8 , 12 , 14] 。尽管如此 ,一些性状在组间或种间
的一致性很低 ,使整个矩阵表现出高的同塑性 ,表明
性状状态间存在着较多的平行和逆转进化 ,这在一
定程度上影响了系统发育重建的可靠性和准确性 。
主要表现在以下 3个方面:一是在赖草属种内 ,叶片
的被毛情况 、叶鞘表面的被毛情况 、穗轴节的小穗
数 、颖的脉数 、秆的节数等很容易受环境的影响而在
个体间出现差异;二是穗长度 、颖的长度 、内稃的长
度 、花药的长度等形态性状在种内个体间也存在差
异;三是在种间不稳定的性状较多 ,如叶片 、穗轴 、小
穗轴 、颖 、外稃 、内稃的被毛情况 、颖和外稃的形状 、
颖和外稃的先端 、穗的长度等等 ,这些性状可能是组
下分种的重要形态特征 ,但并不是组的共有特征 ,而
且在组间常有交叉。据于上述原因 ,在非常有限的
形态数据中 ,这样的性状选择多了 ,就很容易掩饰了
真正的系统发育信号;而且对于赖草属这样一个高
度分化的类群 ,性状状态间的演化很可能是平行的 、
多次的 ,甚至还包括一些特化的状态 ,这样复杂的演
化关系很难通过简约化的分支分析来重建 。因此 ,
要客观认识赖草属植物属内种间的系统与演化关
系 ,必须要结合多学科的资料 ,包括细胞学 、古生物
学 、分子系统学和生物地理学等 。通过多学科证据
的互补验证 ,可望对研究类群的系统发育演化有进
一步的认识。
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(本文审稿:刘登才;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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