全 文 ：书紫葳科具敏感性柱头种性配置状况的研究
杨书香 (武汉东湖学院生化学院，湖北武汉 430212)
摘要 ［目的］为了找出紫葳科具二裂片敏感性柱头种性配置结构的规律。［方法］选取美国凌霄、两头毛和角蒿为材料，对它们的柱头
运动规律、花部结构特征和繁殖系统特点进行一系列调查研究。［结果］花冠开口越大，花柱越长，柱头反应越慢，花朵平均花粉数越多，
植株座果率越低。［结论］该研究结果有待在紫葳科其他种中验证。
关键词 紫葳科;敏感性柱头;繁殖系统
中图分类号 S184 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2013)05 －01881 －02
Study on Sex Allocation with Sensitive Stigma in Bignoniaceae
YANG Shu-xiang (Biochemical College，East Lake College，Wuhan，Hubei 430212)
Abstract ［Objective］The research aimed to find out the configuration rule of the stigma with two lobes sensitive stigma．［Method］Three com-
mon plants with the bilobed sensitive stigma in Bignoniaceae were selected，such as Campsis radicans，Incarvillea arguta and Incarvillea sinensis
var． sinensis． A series of initial observation and research on the stigma mobile feature，the flower structure characteristic and the breed system pe-
culiarity of the three plants were conducted．［Result］The bigger the anadem opened，the longer the style was，and the slower the stigma reacted．
The slower the stigma reacted，the more the average quantity of pollen was，and the lower rate of fruitage was．［Conclusion］More other plants in
Bignoniaceae need be verified．
Key words Bignoniaceae;Sensitive stigma;Breed system
作者简介 杨书香(1978 － ) ，女，湖北武汉人，讲师，硕士，从事系统与
进化生物学方面的研究，E-mail:54242788@ qq． com。
收稿日期 2012-12-31
二裂片敏感性柱头的生物学特性及意义一直是被子植
物研究中的热点。敏感性柱头在玄参科、紫葳科、角胡麻科、
狸藻科 4个科中广泛存在［1］，但其具体生物学意义及不同植
物运动特征至今还无定论。对于敏感性柱头运动的研究由
来已久，最早的书面报道始于 20 世纪初［1 －5］。早期的报道
对二裂片敏感性柱头运动的意义给出了多种假说，如柱头的
闭合有助于花粉的获取和接收［5 －6］，能够避免花内自
交［1，5，7 －8］，降低花内部花粉接受和输出的干扰［9］等。
目前 Fetscher等［10］对玄参科的柱头运动特点已有较清
楚的研究。他们指出，敏感性柱头在受到非花粉的外力触碰
或花粉触碰后通常数秒内就会闭合。在受到单纯外力触碰
后，柱头先闭合，但 2． 5 ～ 4． 5 h内会再次张开。而在受到花
粉触碰后，大多数柱头会保持闭合直到花谢，即便接受的花
粉远少于能引起充分结实的花粉数量时也是如此，但也会有
极少数接受花粉的柱头闭合后再次张开，只是这个过程一般
需要 20 ～28 h，远远长于没有接受花粉的柱头闭合后再次张
开所需要的时间。授粉后闭合柱头的再次张开是对低的结
实率的一种反应，而非对低的授粉量的反应。紫葳科的美国
凌霄和玄参科的橙色沟酸浆(Mimulus aurantiacus)子房发育
必须柱头上落置达到一定数量的有效花粉，说明柱头的开合
运动可能是对柱头上积累足量花粉的适应［11］。Webb 等［9］
还指出，敏感性柱头的闭合可能是降低雌雄干扰的一种机
制，并非是为了减少花内自交。这一点在 Fetshcer针对蜂鸟
传粉的柱头合拢行为进行的研究中得到验证。与自然的开
放状态相比，在传粉者接触柱头之后人为地使柱头合拢可以
使花粉输出量提高近 2． 5倍，而且柱头的开放或合拢对自体
传粉水平几乎没有影响［12］。这初步表明二裂片敏感性柱头
的运动可能是实现雌性器官对雄性功能干扰的一种形式。
目前对二裂片敏感性柱头运动的意义还没有一种固定的、大
家公认的说法。就紫葳科的美国凌霄来说，其柱头的最终开
合与其柱头上落置的有效花粉数有关。而除了不同的科中
柱头运动快慢有所不同，如玄参科沟酸浆属橙色沟酸浆的柱
头在受到外界触碰后数秒内闭合［10］，紫葳科美国凌霄的柱
头在受到触碰后至少也需十几秒才闭合［11］外，同一科中敏
感性柱头对外界反应的快慢也有很大差异。既然柱头是被
子植物繁殖系统结构组成的一部分，那么同一科中敏感性柱
头运动的快慢是否与其他花部结构特征或繁育系统特点有
一定的相关性仍有待进一步研究。为此，笔者选取紫葳科中
3种常见的具有二裂片敏感性柱头的植物美国凌霄、两头毛
和角蒿(其中美国凌霄属于凌霄属，两头毛和角蒿同属于角
蒿属) ，对它们的柱头运动特点、相应的传粉生物学特性及性
配置系统特点进行研究，以期发现敏感性柱头运动快慢与花
部结构特点和性配置系统之间的关系。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
1． 1． 1 美国凌霄。学名 Campsis radicans，落叶藤本。藤长
可达 10 m或更长;羽状复叶对生，小叶 9 ～ 11 枚;花期夏秋。
顶生圆锥花序，花甚密集，花大型，通常为橙红色，有鲜红色
的冠檐，长约 7． 5 cm，冠筒长约为冠檐长的 3 倍。它是优良
的大型观花藤本植物，可定植在花架、花廊、假山、枯树或墙
垣边，任其攀附。美国凌霄枝叶繁茂，花色鲜艳，花形美丽，
在园林中甚受人们喜爱。原产美国，较耐寒，已引入我国多
年。在北京地区，选避风、向阳处种植，越冬良好。采用播
种、扦插或分株法繁殖。它喜充足的阳光和肥沃且排水良好
的沙质壤土。
1． 1． 2 两头毛。学名 lncarvillea arguta Royle，多年生草本。
花期3 ～7月，果期9 ～12月。种子繁殖。成株，茎直立，有时
基部木质化，具分枝，高达1． 5 m。叶互生，羽状全裂，长约10
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(5):1881 － 1882，1888 责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.05.102
cm，裂片 5 ～11枚，对生或近对生，披针形或椭圆状披针形，
先端急尖或渐尖，基部斜圆形，边缘有锯齿。总状花序顶生;
花梗长 8 ～10 mm，基部有一片苞片，钻状，小苞片 2;花序有
花 5 ～20朵;花萼钟形，萼齿长 1 ～4 mm;花冠淡红色或白色，
略呈二唇形，基部紧缩成细管状，管筒内基部有腺毛，裂片半
圆形，疏生柔毛;雄蕊 4，2强，花药丁字形着生;柱头扁平，卵
圆形，花柱丝状细长，子房长圆柱形。子实，蒴果线状圆柱
形，长 8 ～ 20 cm，宽 2 ～ 3 mm，果皮膜质;种子细小，长椭圆
形，长 2 mm，宽 1 mm，种皮淡褐色，两端具白色丝状毛。
1． 1． 3 角蒿。学名 Incarvillea． sinensis var． sinensis，多年生草
本，具茎，分枝，高达80 cm。叶互生，二—三回羽状细裂，长4
～6 cm，形态多变，小叶不规则细裂，呈线状披针形。顶生总
状花序，长达 20 cm，疏散;花冠淡红色微带紫、钟状漏斗形，
基部实收缩成细管，花冠裂片半圆形，长约 4． 0 cm，径约 2． 5
cm;花萼钟形，绿色微红，长约 5 mm，顶端平截，萼齿钻状，基
部膨大成腺体，长约 5 mm;雄蕊内藏;花柱淡黄色，柱头扁平
扇形;花柄短，长不足 5 mm;小苞片绿色，线形，长约 5 mm。
蒴果淡绿色，圆柱形细长，顶端长尾状渐尖，长约 3． 5 cm，直
径约5 mm;种子扁圆形，细小，直径约2 mm，四周具透明膜质
翅。花期 5 ～9月，果期 9 ～11月。
1． 2 研究方法 美国凌霄、两头毛和角蒿均为紫葳科植物，
且三者花部形态特征相似，都是钟状，近漏斗形花冠，雄蕊
四，二强，柱头裂片状，敏感，均有蜜腺，但是凌霄为木质藤
本，高大，两头毛为具茎草本，较高，而角蒿为根带木质化的
低矮草本。在 2005年 7 ～8月，分别选取武汉壕沟的美国凌
霄、四川省汶川县的野生两头毛、角蒿，研究三者的柱头运动
特点及其他性配置系统的情况。样点分布情况见表 1。笔者
野外测量 3种植物各自的花部结构形态数据，记录柱头在自
然状态下自花授粉、异花授粉后的运动情况及不同人工授粉
处理后的植株结实情况;同时，记录 3种植物的花粉数、胚珠
数和自然结实的果实、种子的相关指标。
表 1 样点分布
种名 样点 生境
美国凌霄 武汉市壕沟 壤土，湿润
两头毛 四川汶川县城西约 500 m
处山脚
山脚砂石缝中，干燥
角蒿 四川汶川县城东约 200 m
处山脚
山脚凹地石块中，干燥
2 结果与分析
美国凌霄、两头毛、角蒿花部形态见表 2。由表 3 可知，
不管是外力触碰还是花粉触碰，角蒿的柱头对外界刺激反应
最敏感，两头毛次之，美国凌霄最慢。而柱头闭合后若再次
张开，则角蒿所需时间最短，美国凌霄所需时间最长。
由表 4可知，自然状态下及人工授粉后，美国凌霄的自
然结实率和异花授粉结实率均极低，自花授粉后更无一结
实。这可能和美国凌霄开始结实对落置在柱头上的花粉数
要求较高有关。而对 3个种的花粉数、胚珠数、果实、种子等
基本繁育系统数据的统计见表 5。
表 2 花部形态
种名
植株高
m
花柱长
cm
花冠顶
部开口
cm
柱头下片
到花冠基部
距离∥cm
花药到
花冠基部
距离∥cm
美国凌霄 随所副着物 5． 32 4． 14 0． 65 0． 78
两头毛 1． 5 2． 75 3． 26 0． 56 0． 63
角蒿 0． 8 2． 58 2． 71 0． 28 0． 28
表 3 柱头运动特征
种名
柱头可授
期(D)
柱头受触
碰后闭合
时间(S)
柱头再
次张开时
间(M)
花谢时柱
头张开比例
%
美国凌霄 2． 0 61． 43 106． 60 50． 20
两头毛 1． 5 18． 21 45． 42 43． 33
角蒿 1． 0 12． 32 38． 82 36． 67
表 4 座果率 %
种名 自然座果率 自交座果率 异交座果率
美国凌霄 极低 0 极低
两头毛 54． 20 63． 33 70． 00
角蒿 61． 90 66． 70 73． 33
表 5 繁育系统特征
种名 花粉数 胚珠数 P /O值
果实长
cm
种子数 /
果实
百粒种
子重∥g
美国凌霄 74 659 624 119． 65 － － －
两头毛 5 349 199 107． 68 13． 90 196 0． 028
角蒿 4 198 85 208． 15 4． 70 69 0． 041
3 结论与讨论
美国凌霄、两头毛和角蒿是紫葳科中 3 个典型的具敏感
性柱头的种。研究表明，这 3个种在花部形态特征和柱头运
动的基本规律上一致。这与玄参科具有二裂片敏感性柱头
的植物橙色沟酸浆也有很大的相似性。三者的柱头运动快
慢和其花部结构、繁育系统特征呈一定的相关性。其中，美
国凌霄植株最高，花柱最长，花冠开口最大，其柱头对外界刺
激的反应最慢;角蒿的植株最小，花柱最短，花冠开口最小，
其柱头对外界刺激反应则最快;两头毛的花柱、花冠开口均
居中，其柱头对外界刺激的反应也居中。从柱头运动和繁育
系统关系来说，美国凌霄的柱头对外界刺激的反应最慢，花
谢时柱头仍呈张开的比例最高，而它的花粉数最多，P /O 值
最高，座果率最低，且为自交不亲和的［13］;角蒿的柱头对外
界刺激反应则最快，花谢时柱头仍呈张开的比例最低，而它
的花粉数最少，P /O 值最低，座果率最高，自交异交均结实;
两头毛的柱头反应快慢，花谢时柱头仍呈张开的比例，花粉
数、P /O值、座果率均居中，自交异交均结实。在柱头运动快
慢、生境特征、花部特征，繁育系统特点方面，角蒿和两头毛
二者更接近，美国凌霄要远一些。这和角蒿、两头毛属同一
个属，而美国凌霄单独属一个属一致。这也说明作为植物繁
殖系统的一部分，柱头是和整个繁育系统共同进化的［2，14］。
Bertin等［14］也曾指出，二裂片敏感性柱头多出现在具有管状
(下转第 1888页)
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1633 －1635．
(上接第 1882页)
花冠和多种子果实的植物中。管状花冠通常是为了避免其
柱头在下雨、起风以及落叶等外界干扰下闭合而妨碍授粉，
而多种子的果实同样需要多的花粉粒发育而来，柱头的临时
性闭合运动刚好能防止花粉粒从柱头上散失，积累花粉［15］。
可见，二裂片敏感性柱头植物相似的其他花部结构特点是与
其柱头运动特点长期适应的结果。紫葳科 3 个种中存在的
敏感性柱头运动快慢和它们繁育系统结构之间的关系只是
一个初步总结。该规律是否适合紫葳科的其他种有待进一
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