全 文 ：裹 3 应用乙烯利和 N A A
对核挑进行采收的效果 (19 89年 )
lf 2一蒯率姚 0 4 21 8乳。阳 0 23 4. 8粥 4 5小l 摊jT ( ).脑 1.脚冲俪腼.. !陋lf 4卿率渭 0 2143均ù肠 6 1朋邹 63 47趴衣率洲ù )5理冶 0 1一 0 B。叩犯]乙雨浓 度
( P Pm )
N A A
浓 度
( P Pm )
8月 7日
l n [工 D C曰口O一几 06六 h1一O自八 0
ù no众ǎù从一日
1 2 5
0 2 5
0 0 5
0 0 10
6 1
1 2
8
1 4
1 2 5
20 5
0 50
0 0 0 1
N A A(采收期在 8月 4 2一 3 0日 )采 收 的核桃
与普通方式采收的核桃在品质上没有差别 , 因
为这个采收 日期已接近并晚于当地的采收期 。
上述研究表明 , 用乙烯利和 N A A 混合喷洒 ,
作为核桃的一个辅助采收措施是可行的 。 特别
是在核桃的集约化经营和机械采收巾 , 将会得
到应用与发展 。
三 、 小结
1
. 乙烯利可以使核桃果皮开裂 , 但由于
引起大量叶片脱落 , 所以不可能在采收核桃中
单独应用。
2
.
N A A
、
2
,
4一 D 对叶片 脱 落有保护作
用 , 因 2 , 4一 D 具 除 草 剂 性质 , 使大量叶片
坏死 , 限制了在采收中应用 ; 而 N A A 则使果
皮具有较高的开裂率 , 降低了叶片脱落率 。 因
此 , 它可以做为核桃叶片的保护剂 。
3
. 没有任何一种 处 理 可 以使叶片不脱
落 。 但是 , 在 8 月21 日使用 2] s p p m 的乙烯利
和 2 5 0 (或 5 0 0 ) P p m 的 N A A 混合液时果皮开
裂率达 1 0 % , 叶片脱落率亦较低 , 并 且果实
品质与对照没有差别 。 这 使 得乙烯利和 N A A
结合 , 可能成 为 核桃的一种 采 收措施得到应
用 。
4
. 乙烯利和 N A A 对核桃的采收效果依
品种和树龄不同而异 。 因此在实际生产巾 , 可
以根据当地的采收时间及品种 、 树龄进行少面
积的试验 , 以确定最佳浓度和时间 。
(责任编辑 刘道平 )
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松科树种的外生菌根真菌资源及利用 `
中国林科院林研所 赵志鹏
摘 要
本文闲述 了外生 菌根的生物学特性 , 并对
松科树种 同外生 菌根真菌的专一性选择模式进
行 了分析 ; 列 出了能与松科 8 个主要造林树种
共生 的外生 菌根真菌。 讨论 了优 良外生菌根真
菌菌株的 筛选准则 。 最后介绍 了外生 菌根菌剂
的制备及其应用 。
主题词 外生菌根一 菌根资源一研究
外生菌根是一种 自然界普遍存在的土壤真
菌与高等植物共生的现象 。 是由松 科 ( iP n ac 。 -
a e
)
、 柏科 ( C u P r e s s a e e a e ) 、 杨柳科 ( S a l i e a e e -
a e )
、桦木科 ( B e t o l a e e a e ) 、 壳斗科 ( F a g a e e a e ) 、
蔷薇科 ( R o s a e e a e ) 及 桃 金娘科 ( M y r t a c e a e )
等木本植物同担子菌亚门中的层菌 纲 ( H y m e -
二 o脚 y e e t e s ) 、 腹菌纲 ( G a s t e , o m y e e t e 。 )以及子
囊菌亚门中的散囊菌 目 ( E u r o t i a 一e s ) 、 块菌 目
( T u b e
r a l e 。 )
、 盘菌 目 ( p e z i z a l e 。 ) 等高等大型
真菌形成的共生联合体 。 外生菌根真菌不侵人
寄主植物细胞内部 。
外生菌根的应用主要包括以下几方面 , 即
容器育苗 、 苗 圃育苗和大规模造林等 。 凡苗圃
. 本文承蒙中国林科院郭秀珍 研 究 员的 指
导 , 特此致谢 。
一 2 5 一
培育新树种 、 引进树种及消过毒的苗圃和新建
苗圃等都需要外生菌根的存在 。 同时在干旱地
区 、 草原 、 侵蚀地 、 工业废地 、 荒地 、 采伐林
地等造林一般也都需要外生菌根 。
由于外生菌根对木本植物的生长具有良好
的促进和保护作用 , 所以国内外越来越重视外
生菌根的应用 。 松科树种是 国内的主要造林树
种之一 ,而且对外生菌根的依赖性极强 ,所有的
松科树种都形成外生菌根 , 因此本文着重讨论
我国松科主要造林树种的外生菌根资源 。
一 、 松科树种与外生菌根真菌 .共生的专一
性
松科树种同外生菌根真菌共生专一性是一
种双向选择的模式 。 一般情况下 , 不同松科树
种对外生菌根真菌的选择性并不相同 , 但相对
来说差异较小 , 大多数松树能同许多种真菌形
成外生菌根 , 甚至同一株树上也会共生有许多
不同种的菌根真菌 。 就同一种松树来说 , 决定
其形成不同共生菌根类型的主要 因 子 是 生态
型和树木的年龄 。
另一方面 , 外生菌根真菌对松科树种的选
择性则差异较大 。 广谱共生真菌能同松科许多
树种形成菌根 , 而专性共生真菌则只能同少数
几种松树形戊菌根 。 能同松科树种形成菌根的
广谱共生真菌主要是以下几个属的担子菌 , 包
括乳牛肝菌属 ( S u i l l u s ) 、 红菇属 ( R u s s u l a ) 、
鹅膏菌属 ( A m a n i t a ) 、 牛肝菌 属 ( B o l e t u s ) 、
乳菇属 ( L a e t a r i u s ) 、 ·须腹菌属 ( R h i z o p o g o n ) 、
硬 皮马勃属 ( S e l e r o d e r m a ) 、 沈柄牛肝菌属 ( L e -
c o
in u m )等 。还有一些常见的松 科外 生菌 根 真
菌如土生空团菌 ( C e n o e o e e u m g r a n i f o r m e ) 、 彩
色豆马勃 ( p i 3 o l i t h u s t i n e t o r i u s ) 、 红 绒盖牛
肝 ( X e r o e o m u s o h r y s e n t e r o n )等 。
二 、 松科几种主要造林树种的外生菌根真
菌
1
. 红松 ( P i n u s k o r a i e n s i 。 S i e b . e t Z u -
c e
.
)
灰鹅膏 ( A m a n i t a v a g i n a t a ) ; 虎 皮 小 牛
肝菌 ( B o 一e t i n u 、 p i c t u 。 ) , 土生空团 菌 , 褐 虎
柄牛肝菌 ( L e e e i ;、 u m s e a b r u m ) , 厚环 乳牛肝
菌 ( S u i l l u s g r e v i l l e i ) , 红绒盖牛肝。
2
. 华山松 ( P . a r m a n d i F r a n e h · )
美味牛肝菌 ( B o l e t u s e d u li s ) , 栗 壳牛肝
菌 ( B . g r a n u l a t u s ) 。
3
. 马 尾 松 ( P . m a s s o n i a n a L a m b · )
块鳞灰鹅 膏 ( A m a n i t a s p i s s a ) , 网 翼 南
方牛肝菌 ( A u s t r o b o l e t u s d i e t y o t u s ) ;虎皮小牛
肝菌 ; 美味 牛 肝 菌 , 鸡 油 菌 ( C a n t il a r e l l u s
c i b a r i u s )
, 小鸡油菌 ( C . m i n o r ) ; 薄 柄珊瑚菌
( C l a
v a r i a t e n u i p e s ) ; 粘 乳 菇 ( L a e t a r i u s b l e -
n n i u 。 )
, 松乳菇 ( L二 d e l i 。 i o s u s ) , 辣 乳 菇 ( L .
P I P e r a t u s )
, 多汁乳菇 ( L . v o l e m u s ) ; 白 疵柄
牛肝菌 ( L e 。 。 i n u m 。 l b e l l u m ) , 褐沈柄 牛肝菌 ;
高环柄菇 ( L e p i o t a P r o e e r a ) ; 双球小 菇 ( M y e e -
n a b i s P h a e r i g e r a ) , 彩色 豆 马 勃 ; 烟 色 红 菇
( R u
s s u l a a d u s t a )
, 草质红 菇 ( R . a l u t a c e a ) ,
美味红菇 ( R . d e l i e a ) , 毒红菇 ( R . e m e t i e a ) ,
臭红菇 ( R . f o e t e n s ) , 脆红 菇 ( R . f r a g i l i s ) ,
鳞盖 红菇 ( R二一e P i d a ) , 厚皮 红菇 ( R . m u s t e -
l i n a )
, 菱红菇 ( R . v e s c a ) , 变绿红 菇 ( R . v i r e -
s e e n s ) ; 大抱硬皮马勃 ( S e l e r o d e r m a b o v i s t a ) ,
黄硬皮 马 勃 ( 5 . n va id o m ) , 多根 硬 皮 马 勃
( 5
.
p o l y r h i z u m ) ; 松塔牛 肝菌 ( s t r o b i l o m y e o s
s t r o b i l a e e u s ) ; 乳牛肝菌 ( S u i l l u s b 。 v i n u s ) ,
点柄乳牛肝 菌 ( 5 . g r a n u l a t u s ) , 褐 环 乳 牛肝
菌 ( S一 u t e u s ) , 褐绒盖 牛肝 ( X e r o e o m u s b a -
d i u s )
。
4
. 油松 ( P . t a b u l a e f o r m i s C a r r · )
灰盖牛肝 菌 ( B o l e t u s g r i s e u s ) ; 血 红 铆
钉菇 ( G o m p h i d i u s r u t i l u s ) , 铆钉菇 ( G . v i s e i -
a u s ) ; 红 汁 乳菇 ( L a e t a r i u s h a t s u d a k e ) ; 点
柄乳牛肝菌 , 厚环乳牛肝菌 , 褐环乳牛肝菌 ,
红绒盖牛肝 。
5
. 樟子松 ( P . o y l v e s t r i s v a r · m o n g o l i c a
L i t v
.
)
橙黄鹅膏 ( A m a n i t a 。 i t r i n a ) , 哈蟆 菌 ( A .
m u s e a r i a )
, 豹斑鹅 膏 ( A . p a n t h e r i n a ) , 毒鹅
膏 ( A . p h o l l o i d e s ) , 褐云斑鹅膏 ( A . p o r p h y r i -
a )
, 褚盖鹅膏 ( A . r u b e s e e n s ) , 灰 鹅 膏 , 美味
牛肝菌 , 鸡油菌 , 管形 鸡 油 菌 ( C a n t h a r e l l u s
一 2 6 一
t uba ef。 rm is)
;土生空团菌 ;土色珊瑚菌 ( C la -
va r ia a rg i l la e ea ) ;斜盖 伞 ( C l ito P i lusp r un u-
` lus) ;靴状金钱菌 ( C o y l lb ia p e ro a n ta ) ;硫色
伏革菌 ( C o r气 ie ium s u lP h ure um ) ;亚 美 尼 亚
丝膜菌 ( C 。 rt ina r ius。 rm 。 n ia 。 s u), 粘 柄 丝 膜
菌 ( C . e o l l i n i t u s ) , 多形丝 膜 菌 ( e . m u l t i f o -
r m s s ) ; 粒状大团囊菌 ( E l a P h o m y e e S g r a n u l a -
t u s ) ; 毛嘴地 星 ( G e a s t r u m f i m b r i a t u m ) ; 血
红铆钉菇 ; 鹿 花 菌 ( G y r o m i t r a e s e u l e n t a ) ;
大毒 粘滑菇 ( H e b e l o m a e r u s t u l i n i f o r m e ) , 长
柄粘滑菇 ( H . l o n g i e a u d u m ) , 三月蜡 伞 ( Hy g r -
o Ph o r u s m a r : u o l u s ) ; 棉毛 丝 盖 伞 ( I n o e y b e
l a n u g i n o s a ) ; 漆蜡蘑 ( L a e e a r i a l a e e a t a ) ; 松
乳菇 , 暗褐 乳菇 ( L a 。 t a r i u s f u l i g i n o s u s ) , 香
乳菇 ( L . g l y 。 i。 s m u s ) , 油味乳菇 ( L . q u i e t u s ) ,
红乳菇 ( L . , u f u s ) , 绒白乳菇 ( L . v e l l e r e u s ) ,
橙黄疵柄牛 肝 菌 ( L e e e i n u m a u r a n t i a c u m ) ,
褐庆柄牛肝菌 ; 球状 白丝膜 菌 ( L e u e o e o r t i n a -
r
i
u s b u l b i g e r )
; 芽状马 勃 ( L y e o P e r d o n g e m m -
a t u m ) ;污浊离褶伞 ( L y o p h y l l u m i m m u n d u m ) ,
白褐离褶伞 ( L . l e u e o p h a e a t u m ) ; 高 大 环 柄
菇 ( M a e r o l e p i o t a P r o e e r a ) ;卷 边桩菇 ( p a x i l l u s
i n
v o l u t u s ) ; 彩色豆马勃 ; 灰 光 柄菇 ( P l u t e u s
e e r v i n u
s
) ; 黑柄多孔菌 ( p o l y P o r u s m e l a n o P u -
s
) , 红根须腹菌 ( R h i z o p o g o n r u b e s e e n s ) ; 赤
褶菇 ( R h o d o p h y l l u 。 r h o d o p o l i u s沁 皱 褶罗鳞
伞 ( R o z i t e s e a P e r a t a ) ; 怡 红菇 ( R u s s u l a a m o -
e n a )
, 黑紫红菇 ( R . a t r o p u r p u r e a ) , 蓝 黄 红
菇 ( R . 。 y a n o x a n t h a ) , 美 味 红菇 , 毒 红菇 ,
臭红菇 , 鳞盖红菇 , 纯黄红菇 ( R . Iut e a ) , 沼
泽红菇 ( R . p a 一u d o s a ) , 蓖形红菇 ( R · p e e t i n a -
t a )
, 凯莱红菇 ( R . q u e l e t i i ) , 大 红菇 ( R . r u -
b
r a
)
, 血红菇 ( R . s a n g u i n e a ) , 菱红菇 , 黄 抱
红菇 ( R . x e r a m P e l i n a ) ; 橙黄硬皮马 勃 ( S e l e -
r o d e r 。 。 。 u r a n t i u m ) , 灰疵硬皮马 勃 ( 5 . v e r r -
uc os u m )
, 乳牛肝菌 , 点柄乳牛肝 菌 , 厚 环乳
牛肝菌 , 褐环乳牛肝菌 , 金乳牛肝菌 ( s u il u ,
s u b a u
r e u s沁 齿形革菌 ( T h e l e p h o r a Ia e i n i a t a ) ;
白棕 口蘑 ( T r i c h。 l o m a a l b o b r u n n e u m ) , 鳞盖
口 蘑 ( T . i m b r i e a t u m ) , 锈 口 蘑 ( T · P e s s u n -
d a t u m )
, 粗壮 口蘑 ( T . r o b u s t u 。 ) , 皂腻 口蘑
( T
.
s a p o n a e e u m )
, 棕灰 口 蘑 ( T . t e r r e u m ) ;
苦粉抱牛肝 ( T y ] o p i l u s f o l l e u s ) ; 褐绒盖牛肝 ,
红绒盖牛肝 。
6
. 湿地 松 ( p一 e l l i o t t i i E n g e lm ) 、 加
勒比松 ( p · e a r i b a e a M o r e 一e t )
灰盖牛肝菌 , 血红牛肝 菌 ( B o l e t u s : u b e -
l su ) , 土生空团菌 ; 漆蜡蘑 ; 环玫苦乳菇 ( L a -
e t a r i u
s
i n s u l s u s ) ; 褐庆柄牛肝菌 , 彩 色 豆 马
勃 ; 玫瑰色 须腹 菌 ( R h i z o P o g o n r o s e o l u s ) ,
红根须腹菌 ; 美味红菇 , 橙黄硬皮马勃 , 多根
硬皮马勃 ; 铜绿乳牛 肝 菌 ( s u i l l u s a e r u g i n a -
sc
e n s)
, 乳牛肝菌 , 点柄乳牛肝 菌 , 厚环乳牛
肝菌 , 褐环乳牛肝 菌 ; 红绒盖牛肝 。
7
. 火炬松 ( p . t a e a a L . ) .
哈蟆菌 , 鳞柄白鹅膏 ( A m a n i t。 v i r o s a ) ;
虎皮小牛肝菌 ; 鸡油菌 ; 土 生 空 团 菌 ; 漆蜡
蘑 ; 环玫苦 乳菇 , 红 疵 柄 牛肝菌 ( eL c in u m
c h r o m iP
e
s)
, 褐沈柄牛肝菌 ; 彩色豆马 勃 , 黄
色须腹菌 ( R h i z o p o g o n l u t e o l u s ) ; 美味红菇 ,
鳞盖红菇 ; 橙黄硬皮马勃 , 多根硬皮马勃 ; 铜
绿乳牛肝菌 , 乳牛肝菌 , 短柄乳牛肝菌 ( s iu l -
l u s b r e v i p e s )
, 点 柄 乳 牛肝菌 , 厚环乳 牛肝
菌 , 褐环乳牛肝菌 ; 超群粉抱牛肝 (T y lo iP ih s
e x im i u s ) ; 红绒盖牛肝 。
三 、 外生菌根真菌的筛选
在外生菌根的开发利用中 , 重要课题就是
筛选优良的外生菌根真菌 , 将其制备成外生菌
根菌剂 , 应用于营林生产上 。
菌种选择的范围应建立在前人工作的基础
上 , 同时结合本地区和具体树种的特点 , 筛选
出有较强的抗逆性能 ,生长速度快 ,能促进寄主
植物的生长并具有一定的抗病能力的菌株 , 制
备成菌剂后 , 应用到温室及苗圃的育苗中去 ,
检验其对幼苗的生长促进作用和抗病效力以及
是否具有广谱性 , 还要进一步测定其生态适应
性 , 如对土壤毒力 (重金属离子等 ) 的抗性 ,
对杀生物剂应用的抗性 , 在人工田间管理条件
下发挥作用的能力 , 在土壤微生物区系中的生
态地位等 。 最终才能确定可在生产中应用的外
生菌根真菌菌株 。
四 、 外生菌根 , 荆的制备及应用情况
目前国内外常用的外生菌根菌荆有 4种类
型 : 菌根土 , 菌根苗 , 真菌 户实体 、 抱子及菌
核 , 真菌纯培养菌丝体 。
接种菌根土的方法过去多采用林下土壤直
接 撒布在菌床上或播种沟内 , 也可取一定量装
入育苗容器中。 该方法 应用 最 、广 泛 , 操作简
彭. ,比较经济 ,效果较为明显 , 但不易控制接种
的菌根真菌的种类 。 同时可能带进病原菌及线
虫等有害生物 , 已逐渐被淘汰。
接种菌根苗的方法应用范围有限 , 主要是
在苗床上移植或保留部分有菌根的苗木作为菌
根真菌的侵染源 , 对幼苗进行自然接种 。
真菌子实体等的应用也是 一种 ’经 济有 效
的方法 , 即将采集到的子实体碾碎 , 与土混合
或制成悬浮液即可施用 。 中国林科院林研所及
广东省林科所等分别用彩色豆马勃的子实体接
种松苗均形成菌根 。
目前应用前景良好的是真菌纯培养菌丝体
的接种 , 其应用形式包括纯培养菌丝体直接接
种 , 聚合物包埋的液体颗粒菌种及 固 体 菌 剂
等 。 菌丝体直接接种方法菌剂制备简单 , 但接
种效果起厌较大 , 难于控制 , 目前实际应用尚
不多 。
而应用价值较大的是固体菌剂 , 在美国已
有两家科研生产联合体先后商业化生产出多种
菌根菌剂 , 在松苗等针叶树幼苗上应用的效果
较为理想 。 主要生产流程是菌种逐级扩大 , 经
工业液体发酵罐发酵 , 接种到固体基质 _ L去 ,
制成菌剂 , 即可在田间施用 。 目前中国林科院
林研所已成功地采用液体发酵方法制备出了可
应用子松树幼苗的外生菌 根 菌 剂 9 0 01 , 在山
西 、 北京等地的油松育苗中应用效果良好 , 幼
苗生长旺盛 , 成活率高 , 同时缩短 了育苗周期 。
(责任编辑 黎钻探 )
( 上接封三 )
1
.
3倍 、 3 倍 、 7 倍和 2 倍。 藩木切根换床后 ,
由于主根生长暂时减缓 , 大大刺激了侧根 、 须
根的生 一长 , 反映在茎根比上 , 换床苗的茎根比
都比留床苗小 。 发达的根系扩大了苗木的营养
面积 , 为幼林成活和生长奠定了良好的基础 。
2
, 造林效果
表 2 的结果表明 , 南梁沟和季家庄造林试
验地的换床苗造林成活率均比留朱畜高 。 幼林
当年高生长也反映出这个规律 , 换床苗造林的
幼林比对照高。 如南梁沟换床苗造林的幼林高
生 长比 对 照 高 13 一 4 6% , 李家庄的比对照高
2通% 。 换床苗根系丰富 , 吸收土壤中水分 、 养
分能力强 , 这是决定换床苗造林效果好的根本
原因 。
三 、 小结
1
. 与留床苗相比 , 切根换宋苗根系发达 ,
造林效果好 。 在太行山绿化造林申 { 有条件的
地方宜推广换床苗造林。
表 2 留床苗与换床苗造林效果比较
造 林 地 苗木处理 造林成活率( 9石) 当年平均高生 一 l之( 。 ;、、 )
留床苗
南 梁 沟
换床苗
留床苗
李 家 庄
苗床
、换
2
. 华北落叶松育苗生产 , ’ 若遇 到暂时的
供大于求 , 苗木 销售困难 , 应及时果断地切根
换床 , 尤其是 2 年生留床苗更应如此 , 这样既
培育优质换床苗 , 又避免了经济损失 。
(责任编辑 黎拈深 )