全 文 ：生物多样性 2010, 18 (1): 11–18
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2009-06-15; 接受日期: 2009-12-16
基金项目: 深圳市科学技术计划项目(SY200704300157A)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: luoyb@ibcas.ac.cn
菜粉蝶对两种迁地保护的兰科植物
传粉和繁殖成功的作用
张洪芳1,3 李利强2 刘仲健2 罗毅波1,2*
1 (中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
2 (全国兰科植物种质资源保护中心, 广东深圳 518114)
3 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 迁地保护是防止物种灭绝的有效措施。为了解在新栖息地兰科植物与昆虫之间的关系, 从而为兰科植物的
保护提供借鉴, 作者对迁地栽培于深圳市全国兰科植物种质资源保护中心的本地种血叶兰(Ludisia discolor)和外
来种银带虾脊兰(Calanthe argenteo-striata)的传粉系统和繁殖策略进行了观察和研究。血叶兰和银带虾脊兰都具有
白色小花组成的花序, 且花有距。在开放栽培条件下, 菜粉蝶(Pieris rapae)是这两种兰科植物唯一有效的传粉者。
菜粉蝶携带血叶兰和银带虾脊兰花粉块的部位分别是降落时平衡身体的左侧足部和取食花蜜的喙。两种兰科植物
传粉效率较高, 花粉移走与沉降的比值分别为1.14 : 1和0.74 : 1。血叶兰的结实率在2007和2008两年间无显著差异,
且均高于银带虾脊兰。究其原因, 一方面是由于它为传粉者提供报酬; 另一方面是因为血叶兰的花期与菜粉蝶的
盛发期相吻合, 有利于充分利用传粉者; 而银带虾脊兰的花期滞后于菜粉蝶的盛发期, 传粉者缺失使得部分花未
能授粉。血叶兰和银带虾脊兰都是高度自交亲和的物种, 但不存在无融合生殖和自动自花授粉的现象; 自交和异
交的繁殖成功率无显著差异。这两种兰科植物可能存在由传粉者导致的自交现象。血叶兰和银带虾脊兰在迁地栽
培到兰科中心后生长良好, 每年花期都有自然结果的现象, 植株周围有新生幼苗的建立, 种群有逐渐扩大的趋势,
显示出迁地保护的可行性。可以预测若干年后, 这两个种在兰科中心具有建立稳定种群的可能性。
关键词: Ludisia discolor, Calanthe argenteo-striata, 迁地保护, 菜粉蝶, 专化传粉, 传粉效率, 繁殖成功
The butterfly Pieris rapae resulting in the reproductive success of two
transplanted orchids in a botanical garden
Hongfang Zhang1,3, Liqiang Li2, Zhongjian Liu2, Yibo Luo1,2*
1 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei-
jing 100093
2 The National Orchid Conservation Center, Shenzhen, Guangdong 518114
3 Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Ex-situ conservation is an effective measure to prevent extinction of species. In order to learn the
plant–pollinator relationship in ex situ habitat and shed insights into the ex situ conservation, we studied the
pollination system and reproductive strategy of two orchids Ludisia discolor from Wutong Mountains,
Shenzhen and Calanthe argenteo-striata from Malipo, Yunnan in the Botanical Garden of the National Or-
chid Conservation Center (NOCC), Shenzhen, southeastern China in 2007 and 2008. Both species have in-
florescences with many white flowers which have spur with a narrow entrance. The butterfly, Pieris rapae,
was their solely legitimate pollinators. The pollinaria of L. discolor were carried on the legs of butterflies,
while that of C. argenteo-striata on the proboscis. The pollination efficiency in both orchids was high, and
the ratio of pollinaria removal to massulae deposition was 1.14 : 1 and 0.74 : 1 in L. discolor and
C. argenteo-striata, respectively. In 2007 and 2008, fruit set of open pollination in L. discolor was higher
12 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 18 卷
than that in C. argenteo-striata, which could be explained by that the former provides rewards to its pollina-
tors while the latter is deceptive, as well as by that the flowering period of L. discolor was synchronized with
the abundance of butterflies, which favored the orchid to exploit its pollinators, whereas the flowering period
of C. argenteo-striata was lagged behind the outbreak period of butterflies, which made the flowers suffer
insufficient pollinator visitation. Both species were self-compatible but there were no spontaneous autogamy
or apomixes. The fruit sets of cross-pollination and self-pollination showed no significant difference. Ludisia
discolor and C. argenteo-striata grow well after being transplanted to NOCC, and new seedlings were found
near parent plants, indicating the population tended to expand, and the ex situ conservation was feasible. It
could be predicted that these two orchids have the potential to establish stable populations in NOCC in the
future.
Key words: Ludisia discolor, Calanthe argenteo-striata, ex situ conservation, Pieris rapae, specialized pol-
lination, pollination efficiency, reproductive success

兰科是有花植物中物种最丰富的类群之一, 全
世界约有800个属, 25,000多种(Cribb, 2001), 其中
地生兰种类占兰科植物的三分之一。根据世界自然
保护联盟(IUCN, 1999)的统计, 在已经灭绝的兰科
植物中, 有一半是地生兰。因此, 地生兰代表一类
更容易遭受灭绝风险的植物。在全球气候变化和人
类活动的影响下, 许多兰科植物所处的生境已被严
重破坏, 在这种情况下, 对物种的保护已不能单纯
地通过自然保护区来实现, 把植物转移到气候适宜
的新地点进行保护意味着一种新的挑战(Swarts &
Dixon, 2009)。迁地保护(ex situ conservation)是防止
物种灭绝的有效措施(蒋志刚等, 1997; Swarts &
Dixon, 2009)。它不仅直接减缓了物种灭绝的风险,
同时也为保护生物学的基础研究和物种的回归、引
种、种群扩充及生境修复提供材料。
尽管造成兰科植物稀少的原因很多, 但通常认
为与它们独特的生境和传粉者要求有关(Swarts &
Dixon, 2009)。影响兰科植物在一个地区的分布和丰
富性的生物因素主要包括其共生真菌和有效传粉
者 , 前者保证能够正常建立幼苗和营养生长
(Rasmussen, 2002), 后 者 则 影 响 其 繁 殖 成 功
(Roberts, 2003)。生物学家和保护规划者在制定保护
策略时, 特别是在原栖息地以外的地方进行保护
时, 应把影响兰科植物生活史的这些因素考虑在内
(Swarts & Dixon, 2009)。尽管克隆繁殖可以帮助植
物克服种子的不足, 但有性繁殖仍然是保证后代遗
传多样性的主要途径(Sipes & Tepedino, 1995)。有效
的保护应该统筹兼顾, 在原地保护和迁地保护的条
件下, 开展一系列的试验以保证物种的可持续生存
(Swarts & Dixon, 2009)。因此, 在开展原地保护物种
的传粉生物学研究同时, 应加强对迁地保护兰科植
物传粉和繁殖策略的研究, 包括其开花生物学特
征、吸引传粉者的机制以及传粉者的种类和传粉效
率等, 以确立兰科植物在新栖息地与传粉者之间的
关系, 这对兰科植物物种的保护和可持续发展具有
重要的意义。
血叶兰(Ludisia discolor)为斑叶兰亚族、血叶兰
属的唯一种类, 分布在中国、老挝、柬埔寨、缅甸、
越南、泰国、马来西亚、印度尼西亚和大洋洲的纳
土纳群岛(Ormerod & Cribb, 2003)。银带虾脊兰
(Calanthe argenteo-striata)为中国特有种, 属于拟白
芨亚族虾脊兰属, 全属约150种, 主要分布于亚洲
热带和亚热带地区, 中国有49种及5变种(陈心启等,
1999)。血叶兰和银带虾脊兰都属于地生兰类, 血叶
兰具有较高的药用价值, 而银带虾脊兰叶形美观,
具有一定的观赏价值。近年来因为大量人为采挖和
生境破坏, 其野生资源已处于濒危状态(罗毅波 ,
2005)。因此, 非常有必要将这两种兰科植物转移到
新的栖息地进行集中保护。
兰科植物的归化(naturalization)成功率普遍很
低, 缺乏有效的传粉者是限制它们适应新生境的主
要原因(Daehler, 1998)。外来昆虫可影响原产地兰科
植物的传粉(Pemberton & Wheeler, 2006; Pemberton
& Liu, 2008), 但有关外来的兰科植物与原产地昆
虫的适应关系研究却很少(Sun, 1997; Ackerman,
2007)。血叶兰在移栽植物园周围有自然分布, 其原
生境的传粉者为菜粉蝶(Pieris rapae)(张洪芳等, 未
发表资料); 而银带虾脊兰则远离自然分布区, 其原
生境的传粉者也为菜粉蝶(刘仲键等, 未发表资料)。
将本地的血叶兰和外来的银带虾脊兰移植到同一
第 1 期 张洪芳等: 菜粉蝶对两种迁地保护的兰科植物传粉和繁殖成功的作用 13
植物园, 可以探讨新生境中的传粉者对两种兰科植
物传粉成功和繁殖成功的贡献程度大小, 对兰科植
物在新生境中建立稳定种群的可能性进行评估和
预测。
本研究的目的是: (1)确定当血叶兰和银带虾脊
兰移植到同一植物园后, 菜粉蝶是否还是它们的有
效传粉者？(2)比较本地的血叶兰和外来的银带虾
脊兰移植到同一植物园的繁殖情况; (3)探讨兰科植
物与传粉者的适应关系对迁地保护的意义。
1 材料与方法
1.1 实验材料
血叶兰又名“石蚕”或“石上藕”, 分布于广东、
香港、海南、广西和云南南部(郎楷永, 1999)。在我
国东南部的深圳市, 主要生长在梧桐山和七娘山
海拔500–900 m的山坡或沟谷常绿阔叶林下阴湿
处。
银带虾脊兰产于我国广东北部、广西西南部、
贵州西南部和云南东南部(金平、麻栗坡)。生长于
海拔500–1200 m的山坡林下的岩石空隙或覆土的
石灰岩面上(陈心启, 1999)。
2002年, 将原产于深圳市梧桐山的30株血叶兰
和云南麻栗坡的45株银带虾脊兰迁地保护于深圳
市全国兰科植物种质资源保护中心(以下简称“兰科
中心”)的人工模拟生境中。考虑到这两个种的野外
居群无混合生长的现象, 将它们分开种植。每个种
每15个植株组成一个人工居群, 共计5个居群。居群
之间相隔约50 m, 居群内个体随机分布, 相距10
cm到数米不等。人工生境处于开放状态。
1.2 实验地概况
兰科中心(22°35.980′N, 114°10.735′E)位于深圳
市梧桐山脚下, 占地1,000多亩, 收集并成功保存了
兰科植物原生种500多种 (http://www.sinicaorchid.
org/Intro.Asp?Id=1)。所在地年平均降雨量为2,152
mm, 年平均气温为 24.8 ℃。在兰科中心与血叶兰
和银带虾脊兰同期开花的草本植物有石斛属
(Dendrobium spp.)、兰属(Cymbidium spp.)、兜兰属
(Paphiopedilum spp.) 、 槽 舌 兰 属 (Holcoglossum
spp.) 、 斑 叶 兰 属 (Goodyera spp.) 、 钻 喙 兰
(Rhynchostylis retusa)、鹤顶兰(Phaius tankervilliae)、
胜红蓟(Ageratum conyzoides)、四季秋海棠(Begonia
semperflorens)和黄鹌菜(Youngia japonica)等; 乔木
有大王椰子(Roystonea regia)、垂叶榕(Ficus benja-
mina)、橡胶榕(F. elastica)、小叶榕(F. microcarpa var.
pusillifolia)、假槟榔(Archontophoenix alxandrae)、
杨 桃 (Averrhoa carambola) 和 番 石 榴 (Psidium
guajava)等。
1.3 开花物候期
2008年, 对兰科中心的血叶兰和银带虾脊兰的
开花物候期进行了调查。随机各选取10个植株, 详
细记录在花序水平和单花水平上的开花特性, 即单
花序与单花的开放时间和凋谢时间。此外, 记录和
对比花部形态在花粉接受前后的变化。
1.4 花部形态与构造
分别随机选取两种兰科植物共20个植株上的
花各1朵, 首先在活体植株上观察其形态和生长方
向, 检查粘盘、蕊喙和柱头的相对位置。然后把这
些花置于体视镜(桂光XTL-500)下进行解剖, 观察
其内部构造。确认两者的距中是否有蜜, 若有蜜,
用5 µL的毛细玻璃管吸取花蜜, 并用0–35%的手持
式折光仪(泰华WTY-I)测量其糖浓度。
1.5 传粉过程观察
2007和2008年两个开花季节, 在兰科中心对血
叶兰和银带虾脊兰进行传粉观察。每年对两个种各
随机选取10个开花植株, 白天对花序进行套袋, 晚
上打开使花暴露, 每天检查是否有花粉块移走或授
粉发生, 以此来确定夜间传粉的可能性。白天的观
察时间从早上9:00至下午17:00。记录所有拜访两种
兰科植物的昆虫种类和行为, 特别是传粉者的访花
行为、花粉的输出和输入, 并对传粉过程进行录像
(Sony DCR-HC21E)和拍照(Nikon D40X)。用捕虫网
捕捉传粉昆虫, 将它们放入装有乙酸乙酯的瓶中杀
死, 然后用游标卡尺测量传粉者的相关性状指标,
如三对足的长度、触角和喙的长度等。测量完成后
将捕获的昆虫制成标本用于种类鉴定, 并保存在兰
科中心标本馆。
1.6 繁育系统实验
2008年在兰科中心进行了血叶兰和银带虾脊
兰的繁育系统实验, 包括4种处理。套袋(B): 用来检
验植株是否具备自动自花授粉的能力; 去雄后人工
异交(O): 用来自其他植株的花粉进行人工授粉以
检验异花授粉; 去雄后人工自交(S): 用来自同一朵
花的花粉进行人工授粉以检验自交亲和性; 去雄后
套袋(E): 确定植株是否具备无性生殖的能力。以上
14 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 18 卷
处理各10个花序, 每个花序上的所有花只进行一种
处理。实验完成后均使用硫酸纸套袋。
为了检测开放状态下昆虫传粉的结实情况 ,
2007和2008年, 随机标记血叶兰和银带虾脊兰各20
个花序, 不作任何处理。在果实开裂前, 对繁育系
统实验和自然结实的情况进行统计, 分别计算每个
花序的结果率(结果数与开花数的比值), 将每个花
序作为一次重复, 运用SPSS 13.0 Independent Sam-
ple t-Test进行分析, 比较以上各处理之间及其与自
然结实之间是否存在显著性差异。
1.7 传粉成功的检测
在兰科植物中, 花粉被移走的花朵数通常高于
花粉落在柱头上的花朵数, 两者的比值可作为评估
传粉效率的一个参数 (Tremblay et al., 2005)。2008
年, 随机选取血叶兰和银带虾脊兰各20个花序, 记
录开花数、花粉被移走的花数和花粉落在柱头上的
花数。花粉移走率 = 花粉被移走的花数/开花数;
花粉沉降率 = 花粉落在柱头上的花数/开花数。
1.8 近交衰退检测
分别随机选取血叶兰和银带虾脊兰人工自花
授粉和人工异花授粉所结的果实各10个, 在解剖镜
下统计每个蒴果含有的种子数, 比较两种处理之间
有无显著差异。同时, 将人工自花授粉与人工异花
授粉种子分别进行人工培养基播种, 统计其发芽
率。根据这两种数据来检测血叶兰和银带虾脊兰的
近交衰退情况。
2 结果
2.1 开花特性
血叶兰的花期为3–4月, 开花高峰出现在3月底
至4月初, 单花寿命为16 ± 4 d (n = 20), 花序持续开
放时间为23 ± 2 d (n = 20)。在接受花粉后5–12 d, 萼
片和花瓣开始萎蔫, 而柱头和子房则无明显变化。
银带虾脊兰花期为4–7月, 4月底至5月底是开
花高峰, 单花寿命为13 ± 4 d (n = 20), 花序持续开
放时间为55 ± 10 d (n = 20)。接受花粉24 h 后, 萼片
和花瓣开始变黄, 唇瓣的颜色由白变橙红, 并逐渐
萎蔫, 柱头变短变粗, 子房连梗开始下垂。
2.2 花部形态与构造
血叶兰的总状花序顶生, 与地面近垂直, 具几
朵至数十朵小花(图1A)。花白色、花药黄色。花两
侧不对称, 蕊柱、花药和柱头向左扭转, 唇瓣向右
倾斜(图1B)。蕊柱和唇瓣基部合生成距, 距长0.475
± 0.056 cm (n = 20), 距口狭窄。距内有花蜜, 糖浓
度为20 ± 5% (n = 20)。花粉块位于药帽中, 粘盘暴
露于药帽之外。花粉团2个, 由无数个花粉小块组
成, 位于片状物上, 易脱落。
银带虾脊兰的总状花序顶生(图1D)。柱头与唇
瓣白色, 唇瓣基部具3列金黄色的裂片状附属物,
柱头位于药床左右两侧, 凹入成穴状, 具粘液(图
1E)。花粉团8个, 每4个成1群, 每群2长2短, 具短的
花粉团柄; 2个花粉团柄共同着生于粘盘上。唇瓣基
部与蕊柱合生, 形成一个小洞穴, 直接连接距的入
口; 距的长度为1.892 ± 0.236 cm (n = 20), 无花蜜。
2.3 传粉过程观察
通过两个开花季节、分别为120 h和136 h的传
粉观察, 我们发现菜粉蝶是血叶兰和银带虾脊兰频
繁的访问者, 也是它们唯一有效的传粉者。
血叶兰的唇瓣向下倾斜伸展, 不能为传粉者提
供降落平台, 且距口离花粉块粘盘较远。当菜粉蝶
把喙深入到距中吸蜜时, 为了稳定身体, 一般用右
足抓住唇瓣, 左足抓住突出的蕊喙, 这时, 位于蕊
喙上的花粉块粘盘就会粘在它左腿跗节上(图1C)。
如果菜粉蝶的左腿第一次没有抓牢蕊喙, 粘在跗节
上的粘盘就会将花粉块从药帽中拉出来, 这时由于
花粉团柄不能承受花粉小块的重量, 花粉块会迅速
下垂。当菜粉蝶用左足再次去抓蕊喙时, 花粉小块
就会粘在位于蕊喙下方的黏性柱头上, 从而完成花
内自交。如果菜粉蝶身体平衡地降落在花上, 吸蜜
后离开时, 花粉块会被它的左侧前足或中足带出。
当它访问另一朵花时, 附着在跗节弯曲的花粉小块
就会被刷在另一朵花的柱头上, 从而完成花间授
粉。菜粉蝶通常会连续访问同一花序上的数朵花,
然后飞向附近的植株, 或者去拜访血叶兰的其他居
群或同期开花的其他植物。因此, 菜粉蝶对血叶兰
的访花会造成花内自交、同株授粉或异花授粉。
而银带虾脊兰的花两侧对称, 花粉块粘盘与距
口较近, 唇瓣能够为传粉者提供降落平台。当菜粉
蝶吸取花蜜时, 由于它的喙比距短, 只能将整个喙
伸入距内, 距口上方的花粉块粘盘就会附着在菜粉
蝶的喙基部(图1F)。当菜粉蝶再次访问同一花序上
的其他花时, 粘在喙基部的花粉块正好落在药床两
侧的柱头腔里, 从而完成同株授粉。如果携带着花
粉的菜粉蝶飞向其他的开花植株, 就会完成异花授
第 1 期 张洪芳等: 菜粉蝶对两种迁地保护的兰科植物传粉和繁殖成功的作用 15



图1 血叶兰和银带虾脊兰的花部形态与传粉者。(A)血叶兰的花序; (B)血叶兰的花正面: ac, 药帽; l, 唇瓣; v, 粘盘; se, 距口;
(C)菜粉蝶的腿携带血叶兰的花粉块; (D)银带虾脊兰的花序; (E)银带虾脊兰的花正面观: ac, 药帽; sc, 柱头腔; l, 唇瓣; v, 粘
盘; se, 距口; pa, 突起; (F)菜粉蝶的喙携带银带虾脊兰的花粉块。
Fig. 1 The floral morphology of Ludisia discolor and Calanthe argenteo-striata, and their pollinators, Pieris rapae. (A) The inflo-
rescence of L. discolor; (B) Front view of L. discolor flower: ac, Anther cap; l, Labellum; v, Viscidium; se, Spur entrance; (C) The
pollinaria of L. discolor are carried by the legs of Pieris rapae; (D) The inflorescence of C. argenteo-striata; (E) Front view of
C. argenteo-striata flower: ac, anther cap; sc, Stigma cavity; l, Labellum; v, Viscidium; se, Spur entrance; pa, Papilla; (F) The polli-
naria of C. argenteo-striata are carried by the proboscis of Pieris rapae.



粉。因此, 菜粉蝶在银带虾脊兰上的访花会造成同
株授粉和异花授粉。
2.4 繁育系统实验
2008年繁育系统检测结果如表1所示: 血叶兰
和银带虾脊兰的套袋(B)和去雄(E)实验中, 结果率
均为0 (n = 10), 表明两者都不具备自动自花授粉和
无融合生殖的能力。
血叶兰的自交和异交两种处理在结果率上没
有显著性差异(t = 0.522, df = 18, P = 0.608), 而自
交、异交处理与自然传粉之间在繁殖成功率上有显
著性差异(分别为t = 10.305, df = 18, P = 0.000与 t =
9.231, df = 18, P = 0.000)。2007年和2008年, 血叶兰
的自然结果率在两年间无显著差异(t = 0.313, df =
38, P = 0.756)。
银带虾脊兰的自交和异交两种处理在结果率
上没有显著差异(t = 0.613, df = 18, P = 0.548), 而自
交、异交处理与自然传粉之间在繁殖成功率上有显
著性差异(分别为t = –26.415, df = 18, P = 0.000与t =
–24.156, df = 18, P = 0.000)。银带虾脊兰的自然结果
率在2007和2008两年间差异显著(t = 2.146, df = 38,
P = 0.048)。
2.5 传粉效率的检测
在选取的20个血叶兰的花序中, 开花数为98,
其中有 57朵花的花粉被移走 , 花粉移走率为
58.16%; 50朵花的柱头上有花粉, 花粉沉降率为
51.02%; 传粉效率指数为1.14 : 1。
在选取的20个银带虾脊兰的花序中, 开花数为
270, 其中有37朵花的花粉被移走, 花粉移走率为
16 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 18 卷
表1 血叶兰和银带虾脊兰繁育系统实验结果
Table 1 Breeding system of Ludisia discolor and Calanthe argenteo-striata
结果率 Fruit set (%) 花序数
No. of inflorescence 血叶兰
Ludisia discolor
银带虾脊兰
Calanthe argenteo-striata
人工自花授粉 Self-pollination (S) 10 91.47 91.82
人工异花授粉 Outcross-pollination (O) 10 89.77 89.95
套袋 Bagged (B) 10 0 0
去雄 Emasculated and bagged (E) 10 0 0
自然传粉 Open pollination (2007) 20 48.94 17.44
自然传粉 Open pollination (2008) 20 47.18 11.27


13.70%; 50朵花的柱头上有花粉, 花粉沉降率为
18.52%; 传粉效率指数为0.74 : 1。
2.6 近交衰退的检测
血叶兰的人工自花授粉和人工异花授粉蒴果
中含有的种子数分别为6,354 ± 450 (n = 10)与6,308
± 438 (n = 10), 两者无显著差异(t = 0.233, df = 18,
P = 0.818)。人工自花授粉与自花授粉的种子发芽率
分别为83.78% (n = 10)和84.33% (n = 10), 两者无显
著差异(t = –0.377, df = 18, P = 0.711), 表明该种在
种子发育和发芽阶段没有表现出近交衰退。
银带虾脊兰的人工自交和人工异交蒴果含有
的种子数分别为46,941 ± 7,894 (n = 10)与46,054 ±
12,166 (n = 10), 两者无显著差异(t = 0.194, df = 18,
P = 0.84)。人工自交与异交的种子发芽率分别为
91.21% (n = 10)和84.37% (n = 10), 两者无显著差异
(t = 2.607, df = 18, P = 0.06)。该结果同样表明该种
在种子发育和发芽阶段没有表现出近交衰退。
2.7 传粉者形态特性
菜粉蝶是血叶兰和银带虾脊兰迁地到兰科中
心后的唯一有效的传粉者。菜粉蝶成虫体长1.70 ±
0.13 cm, 头、胸、背部为灰黑色, 腹部白色。2008
年捕获了10只携带花粉的菜粉蝶, 通过测量, 其前
足、中足和后足的长度分别为0.554 ± 0.073 cm (n =
10)、0.745 ± 0.091 cm (n = 10)、0.779 ± 0.076 cm (n =
10), 喙长为0.849 ± 0.109 cm (n = 10)。
3 讨论
3.1 传粉者的确定
观察表明, 血叶兰和银带虾脊兰都是由菜粉蝶
传粉的, 两者的花展示与蝴蝶传粉的综合征都较为
吻合。血叶兰的花序由很多白色小花组成, 唇瓣与
蕊柱基部合生形成短距, 距内有胼胝质, 并产出花
蜜; 而银带虾脊兰的花序也是由很多白色的花组
成, 唇瓣能够为菜粉蝶提供降落平台, 有细长的距,
但无花蜜。
3.2 传粉者携粉部位的确定
花部形态的差异导致了传粉者携带花粉块的
部位不同。血叶兰的传粉者携带花粉的部位不是头
部、口器或胸部, 而是降落时用以平衡身体的足部;
而在银带虾脊兰中花粉块则附着在蝴蝶的喙基部。
由于传粉者携带花粉块的部位不同, 这两种兰科植
物种植在同一植物园内不会形成杂交。
3.3 菜粉蝶传粉的效率
具粉质花粉块的兰科植物, 花粉移走与沉降的
比值平均为1.1 ± 0.19 : 1, 被认为比具有坚硬花粉
团的兰科植物的比值(6.97 ± 1.56 : 1)更高(Tremblay
et al., 2005)。血叶兰和银带虾脊兰的花粉移走与沉
降的比值分别为1.14 : 1与0.74 : 1, 均等于或小于传
粉效率较高的具粉质花粉块的兰科植物, 说明这两
种兰科植物的传粉效率都较高。血叶兰特化的花部
形态结合菜粉蝶访花行为的特点, 使花粉块容易落
在柱头上, 导致花内自交的发生。此外, 菜粉蝶通
常会连续访问同花序上的数朵花, 易造成同株授
粉。这种花间自交以及粉质花粉块的特性, 有助于
提高血叶兰的传粉效率; 而银带虾脊兰的传粉效率
高可归因于同株授粉及其可分割的花粉块。
3.4 繁殖成功
菜粉蝶属鳞翅目粉蝶科, 是一种在世界各地都
有分布的普通蝴蝶。春、秋两季盛发, 世代重叠(张
木新等, 2005)。成虫多在晴天无风、日照强的中午
前后活动, 晚上栖息在生长茂密的植物上(毛嘉正,
2005)。
第 1 期 张洪芳等: 菜粉蝶对两种迁地保护的兰科植物传粉和繁殖成功的作用 17
兰科中心与血叶兰的原产地梧桐山的生境差
异很小, 有助于保持植物与传粉者长期建立的适应
关系, 传粉观察也证实了血叶兰在梧桐山和兰科中
心都是由菜粉蝶传粉的。血叶兰的花期集中在春季
的3–4月间, 花期与菜粉蝶的盛发期相吻合, 有利
于充分利用传粉者。从2007与2008年连续两年接近
50%的自然结实率来看, 血叶兰在不同年份间的传
粉环境较稳定, 高于由其他蝴蝶传粉的兰科植物
36.7 ± 12.6%的平均结实率(Tremblay et al., 2005)。
与此相比, 银带虾脊兰是从较远的云南省麻栗
坡县迁移到深圳兰科中心的, 两地在气候和生境等
方面都存在着较大的差异。银带虾脊兰在原产地也
是由菜粉蝶传粉的(刘仲健等, 未发表资料), 说明
生境的变化并未改变它与昆虫之间的适应关系。银
带虾脊兰花期主要集中在5–6月, 7月下旬花序上部
仍有花开, 与菜粉蝶的盛发期不完全吻合, 因而传
粉者的缺失造成大量的花未能授粉。2007与2008年
的自然结实率分别为17.44%和11.27%, 两年间差异
显著, 且低于由蝴蝶传粉的兰科植物36.7 ± 12.6%
的平均结实率(Tremblay et al., 2005)。银带虾脊兰的
自然结果率较低可能也与它不能为传粉者提供报
酬有关。
此外, 菜粉蝶是杂食性昆虫, 它除了访问这两
种兰科植物外, 还取食其他植物的花粉或汁液, 显
然在一定程度上降低了对这两种兰科植物传粉的
效率。这也从某种意义上解释了虽然血叶兰提供报
酬, 但其自然结实率仍显著低于人工授粉的原因。
3.5 新生境中传粉者对兰科植物繁殖成功的贡献
在迁地保护中的意义
两种兰科植物在迁到兰科中心后生长良好, 每
年花期都有自然结果, 在栽培植株周围发现很多幼
苗。截止到2008年7月, 血叶兰和银带虾脊兰的植株
数分别增长到153株和186株(张洪芳等, 未发表资
料), 居群有逐渐扩大的趋势, 表明迁地保护的可行
性。两者都是由菜粉蝶传粉, 且传粉效率都较高,
但它们的繁殖成功仍然受到传粉者的限制。血叶兰
的自然繁殖成功率较高, 不需要人工授粉就能产生
足够多的果实; 而银带虾脊兰的自然繁殖成功率相
对较低, 但由于其具有较强的克隆繁殖能力, 在某
种程度上弥补了昆虫传粉的不足。
从观察来看, 血叶兰和银带虾脊兰都存在大量
的自交现象 , 有可能引起后代遗传多样性降低
(Charlesworth & Charlesworth, 1990; Holsinger,
1991)。但自交是很多兰科植物为占领新的栖息地而
采取的生殖策略(Sun, 1997; Ackerman, 2007), 有利
于拓展新的生境(Baker, 1955; Stebbins, 1957)和保
持植物居群在新生境中稳定发展 (Antonovics,
1968)。目前从自交和异交的结实率、蒴果种子数和
种子发芽率的检测结果来看, 我们推测近交衰退在
血叶兰和银带虾脊兰中都是不显著的, 但还需要对
后代进行长期的观察才能验证。这两个种可以通过
频繁的自交产生足够多的种子(Baker, 1955; Steb-
bins 1974; Lloyd & Schoen, 1992; Kalisz et al.,
2004), 有利于在新栖息地存活并发展起来。虽然根
据现有的数据我们还不能确定血叶兰和银带虾脊
兰的种群扩张能力哪个更强, 但可以预测, 这两个
种具有在若干年后建立起稳定种群的潜力。
繁殖成功是评价迁地保护的物种保育成功的
最基本标准, 而兰科植物的繁殖通常是受传粉者限
制的。因此, 在制定濒危兰科植物的保护方案时,
应维持保护区的生物多样性, 减少杀虫剂的使用,
保持传粉者的丰富性, 使兰科植物在新的栖息地得
到足够多的昆虫访问, 保证这些濒危物种的可持续
发展。
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(责任编委: 黄双全 责任编辑: 时意专)