全 文 ：书第 44卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．1
2016年 1月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan． 2016
1)北京市教育委员会科学研究与研究生培养共建项目资助
(BLCXY201528 )、国 家“十 二 五 ”科 技 支 撑 计 划 项 目
(2013BAD01B07)。
第一作者简介:杨海燕，女，1991 年 9 月生，北京林业大学园林
学院、花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室(北京林业大
学)、城乡生态环境北京实验室(北京林业大学) ，硕士研究生。E－
mail:kinayang@ sina．cn。
通信作者:孙明，北京林业大学园林学院、花卉种质创新与分子
育种北京市重点实验室(北京林业大学)、城乡生态环境北京实验室
(北京林业大学)、国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学) ，副
教授。E－mail:sun．sm@ 163．com。
收稿日期:2015年 9月 14日 。
责任编辑:任 俐。
3份典型菊属野生种耐盐性及其解剖结构比较1)
杨海燕 孙明
(北京林业大学，北京，100083)
摘 要 以野菊、甘菊、菊花脑幼苗为试验材料，用含 360 mmol·L－1 NaCl溶液的 Hoagland营养液进行胁迫处
理，观察记录形态变化，分别于 0(对照)、3、6、9 d取材测定相关生理指标，同时分别取 0、6 d的叶片制作石蜡切片，
观察并测量相关解剖结构特征。结果显示:3份材料在胁迫 6 d时出现明显的表型差异，9 d时甘菊与菊花脑几全
株死亡;叶片细胞质膜透性、脯氨酸质量分数及丙二醛质量摩尔浓度均随胁迫时间增加而增大，叶绿素质量分数则
相反;叶片上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度与中柱鞘直径均小于对照，仅野菊的栅栏组织厚
度有所增加，且叶肉中央形成较大的通气组织，而甘菊与菊花脑在胁迫 6 d时海绵组织结构模糊，叶肉细胞裂解严
重，与表皮逐渐脱离。总之，3份菊属野生种材料均不宜在高浓度盐环境中生存，但野菊对盐环境有一定的适应能
力;叶片质膜透性、光合指数与表皮细胞、叶肉细胞特征相关性较大。
关键词 菊属;野生种;耐盐性;解剖结构;生理特性
分类号 S682．1+1;Q945．78
Salt-tolerance and Anatomical Features of Three Typical Chrysanthemum Species / /Yang Haiyan，Sun Ming(Beijing
Forestry University，Beijing 100083，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2016，44(1) :62－66．
In order to reveal the relative of morphological，physiological and anatomical characteristics in Chrysanthemum on sa-
linity，we studied salt-tolerance and the anatomical features of its three typical species． C． indicum，C． lavandulifolium and
C． nankingense were exposed to 360 mmol·L－1 NaCl mixed with Hoagland for 9 days． Physiological parameters were deter-
mined at 0 (CK) ，3，6，9 d，respectively． We measured anatomical variables of 0 and 6 d stressed plants． With the in-
creasing of the stressed period，leaves membrane permeability，proline contents and MDA contents were increased，but the
chlorophyll contents were the opposite． Compared to the control，thickness of epidermis，palisade mesophyll，spongy meso-
phyll and leaves as well as the diameter of mid-vein were mostly reduced in certain extent． However，there was a slightly
increase of palisade mesophyll in C． indicum as well as development of aeration tissue． Besides，C． lavandulifolium and C．
nankingense were collapsed in mesophyll cell and separated from epidermis under 6-day stress． Therefore，three species
were not tolerant to high salinity，C． indicum showed some adaptive ability to short-term stressed though，and the leaves
membrane properties and photosynthesis characteristics were better related with features of the epidermis and mesophyll tis-
sues．
Keywords Chrysanthemum species;Wild resource;Salt-tolerance;Anatomical features;Physiological characteris-
tics
根据中国土壤学会统计调查，中国已有包括
碱土、滨海盐土、寒原盐土、漠境盐土以及酸性硫
酸盐土在内的盐碱土约 0．18 亿 hm2，占陆地国土
面积 1．92%［1］，随着工业化的发展，土壤盐渍化越来
越成为限制我国花卉作物生产及露地应用主要环境
因子之一。地被菊是菊花“野化育种”的成果，是菊
花(Chrysanthemum×morifolium)适于露地栽培的品
种群之一，是由菊属内多个物种相互杂交，再经长期
人工培育和选择而形成的［2］。野生种具有许多栽
培菊花所缺乏的优良性状，如抗旱、抗病、抗虫、抗盐
等，通过对其耐盐性的研究来筛选优异种质并进行
品种改良是菊花抗性育种的一个重要方向。野菊
(Chrysanthemum indicum)、甘菊(Chrysanthemum la-
vandulifolium)和菊花脑 (Chrysanthemum nankin-
gense)均是菊属中栽培菊花起源的重要种质资
源［3－4］，且倍性较低［5－7］，是菊属中菊花耐盐性研究
的优良模式植物资源。管志勇等［8］通过聚类分析
认为以上 3 种菊属野生种均对盐胁迫敏感。而黄
河［9］则认为甘菊为盐生植物，具有特殊的抗盐机
制。镇兰萍等［10］利用光学显微镜探究了 5 种安徽
野生菊属植物的叶下表面特征及其与植物分布、生
态的相关性。但从形态上、生理特性上及解剖结构
特征上综合比较分析菊属典型野生种(野菊、甘菊
与菊花脑)在盐渍环境中的表现，还未见报道，这将
有利于充分利用菊属野生种在耐盐性上的优良性
状，为耐盐性菊花品种的培育奠定基础。
1 材料与方法
试验用的野菊、甘菊与菊花脑分别由本课题组
从山东、北京、安徽采集，并栽培于北京林业大学菊
花种质资源圃。分别采其脚芽扦插于 V(珍珠岩)∶
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20160105.019
V(蛭石)= 1 ∶ 1的穴盘中，待长至 6 片叶时，将根用
去离子水洗净，转至含有石英砂(酸洗)的底部打孔
的一次性塑料杯中，用 Hoagland 营养液进行培养，
每 3 d换 1次，缓苗 10 d后，用含 NaCl溶液的 Hoag-
land营养液进行处理，采用渐进胁迫的方式，第一天
添加 40 mmol·L－1NaCl溶液，以后每天增加浓度 80
mmol·L－1，直至最终浓度为 360 mmol·L－1。观察
记录植株形态变化，每处理 15株，3次重复。
叶片生理指标测定:分别于胁迫 0(对照)、3、6、
9 d时取植株 4 ～ 8 叶位叶片测定生理指标，细胞质
膜透性的测定采用相对电导率的方法;叶绿素质量
分数采用 V(乙醇)∶ V(丙酮)= 1 ∶ 1 法测定;脯氨
酸质量分数采用磺基水杨酸法测定;丙二醛质量摩
尔浓度采用 10%三氯乙酸法测定。各指标测定均
参照李合生等［11］的方法，具体参数略有改动。
叶片解剖结构观察:观察植株形态变化，于材料
间开始具有明显差异的胁迫时间取第 4 叶位叶片
(长 1 cm，宽 0．5 cm)固定于 FAA 固定液中至少 24
h。文中根据尹冬梅［12］的方法摸索制片体系中的重
要节点，即脱水 30 min，透明 20 min，番红染色 4 h，
固绿染色 12 h。制片后用光学显微镜观察，用数码
相机采集图像，并用图像分析软件测量相关数据，包
括上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织和叶片厚度
以及中柱鞘直径，每处理取 3张切片观察，每指标取
5个视野测量。
数据处理:采用 Excel与 SPSS 20．0 进行数据处
理，采用单因素方差法(One－way ANOVA)进行数据
分析(p＜0．05) ，多重比较采用 Duncan 法，采用 Dun-
nett T3法进行两两比较分析。
2 结果与分析
2．1 植株形态变化
从图 1 可以看出，3 份种质在 360 mmol·L－1
NaCl溶液胁迫过程中均没有生长量上的增长;胁迫
3 d时，跟对照相比，形态上均没什么变化;胁迫 6 d
时，甘菊和菊花脑底部叶片均失绿、卷曲;到 9 d 时，
均已全株受害，接近死亡。然而，野菊在胁迫 9 d
时，只有少数叶片表现出受害症状，但植株整体长势
明显弱于较短时间胁迫的植株。
图 1 360 mmol·L－1NaCl胁迫下 3份菊属野生种幼苗的形态变化
2．2 细胞质膜透性
根据单因素方差分析，显然，3 份材料的叶片细
胞质膜透性均随胁迫时间的增加而增大，且胁迫植
株的质膜透性与对照植株差异显著(表 1)。野菊与
甘菊在胁迫 3d时的质膜透性即大幅增加，分别增加
了 18．02%与 35．84%，且后者增量将近两倍于前者，
之后则较缓增加。而菊花脑在胁迫 6 d 时相对于 3
d时增加了 40．38%，到胁迫 9d 时相比对照增加了
62．03%，野菊和甘菊分别比对照增加了 44．13%和
58．6%。
36第 1期 杨海燕，等:3份典型菊属野生种耐盐性及其解剖结构比较
2．3 叶绿素质量分数
由表 1可知，3 份材料的叶片叶绿素质量分数
均随胁迫时间的增加而减少。其中，野菊表现为先
大量减少再平稳减少，至胁迫 9 d 时与对照相比
减少了 0．35 mg·g－1;菊花脑和甘菊则分别减少
了 1．48、2．21 mg·g－1，且均在 9 d 时大幅减少，相对
6 d 时分别减了 1．25、1．61 mg·g－1，与对照差异显
著。从多重分析的结果看，与对照相比，野菊叶绿素
质量分数在胁迫 3 ～ 6 d 时开始有显著变化;甘菊在
胁迫 6 d时有显著变化;而菊花脑在胁迫 9 d时才有
显著差异。
2．4 叶片脯氨酸质量分数
单因素方差分析结果表明，3 份材料的叶片脯
氨酸质量分数均随胁迫时间增加而逐渐增加，且各
处理植株均与对照表现为极显著差异(表 1)。其
中，野菊在胁迫 3 d 时即大量增加，之后增幅较小;
菊花脑则表现为先平缓增加，到 9 d 时增幅最大
(95．08 μg·g－1) ，接近于 3 d 和 6 d 时的两倍;甘菊
在胁迫过程中脯氨酸质量分数的增幅先大后小再大
幅增大，在 9 d 时比 6 d 时增加了 74．77 μg·g－1，相
比对照增加了 170．17 μg·g－1，野菊和菊花脑相比对
照分别增加了 107．33、200．73 μg·g－1。
2．5 叶片丙二醛质量摩尔浓度
3份材料的叶片丙二醛质量摩尔浓度均随胁迫
时间的增加而增加(表 1)。野菊在胁迫 6 d 时与对
照有显著差异，到 9 d时，差异极显著，增加了 21．67
nmol·g－1;而甘菊和菊花脑均在 3 d 时即出现显著
差异，6 d 和 9 d 时与对照相比均表现为差异极显
著，且在 9 d 时相比对照增幅均大于野菊，分别为
39．18、42．77 nmol·g－1。野菊、甘菊和菊花脑的丙二
醛质量摩尔浓度均在胁迫 9 d 时大幅增加，相比 6 d
时分别增加了 9．64、21．67、24．30 nmol·g－1。
表 1 360 mmol·L－1NaCl胁迫下 3份菊属野生种幼苗相关生理指标的变化
材料 处理时间 /d 细胞质膜透性 /% 叶绿素质量分数 /mg·g－1 脯氨酸质量分数 /μg·g－1 丙二醛质量摩尔浓度 /nmol·g－1
野 菊 0 (30．06±0．77)d (1．16±0．05)a (13．22±0．38)d (10．32±0．97)c
3 (48．08±0．10)c (1．02±0．02)ab (62．60±0．11)c (14．21±1．45)c
6 (58．67±0．28)b (0．88±0．14)b (90．72±0．89)b (22．35±1．93)b
9 (74．19±0．52)a (0．81±0．01)b (120．55±0．20)a (31．99±0．58)a
甘 菊 0 (37．16±0．08)d (2．59±0．11)a (15．06±0．60)d (11．66±0．74)d
3 (73．00±0．49)c (2．46±0．12)a (67．60±0．62)c (17．24±0．23)c
6 (86．23±1．59)b (1．99±0．22)b (110．46±0．37)b (29．17±1．25)b
9 (95．76±1．24)a (0．38±0．03)c (185．23±0．20)a (50．84±1．77)a
菊花脑 0 (35．00±0．20)d (1．80±0．01)a (21．55±0．51)d (12．41±1．53)d
3 (46．66±0．37)c (1．78±0．01)a (72．24±0．16)c (22．37±0．53)c
6 (87．04±0．58)b (1．57±0．18)a (127．20±0．74)b (30．88±1．51)b
9 (97．03±0．73)a (0．32±0．06)b (222．28±0．09)a (55．18±1．52)a
注:表中数据为平均值±标准误;同列数字后不同小写字母表示差异显著(p＜0．05)。
2．6 叶片解剖结构
从图 1可看出，3份材料均在胁迫 6 d时开始表
现出形态上的差异，取其叶片与对照叶片制作石蜡
切片的结果如图 2所示，从图 2中可以看出，甘菊和
菊花脑在胁迫 6 d 时即有大量细胞被破坏，尤其是
海绵组织的细胞裂解最为严重，与表皮逐渐脱离;而
野菊的大型薄壁细胞则裂解成较大的气腔，形成通
气组织并保持海绵组织的完整性。此外，其叶片厚
度也明显大于菊花脑和甘菊。具体数据与其他相关
指标如表 2所示。整体看，盐胁迫下 3 份材料的叶
片结构特征数值均有所减小，除了野菊在栅栏组织
上的增加。各指标在不同材料中差异显著，数值上
基本表现为野菊较大，菊花脑次之，甘菊最小。在中
柱鞘直径上则菊花脑(108． 5 μm)明显小于野菊
(199．3 μm)和甘菊(190．5 μm)的。与对照相比，各
材料的中柱鞘直径、甘菊的上表皮厚度和叶片厚度
表现出显著差异;野菊和甘菊的下表皮厚度、甘菊和
菊花脑的海绵组织厚度以及野菊的叶片厚度与对照
差异显著。
表 2 360 mmol·L－1NaCl胁迫对 3份菊属野生种叶片解剖结构的影响
材料 处理时间 /d 上表皮厚度 /μm 下表皮厚度 /μm 栅栏组织厚度 /μm 海绵组织厚度 /μm 叶片厚度 /μm 中柱鞘直径 /μm
野 菊 0 (34．6±2．8)a (28．8±1．2)a (75．5±1．6)a (220．2±3．0)a (386．2±2．6)a (199．3±3．9)a
6 (28．4±1．1)b (20．8±1．0)b (77．7±2．6)a (212．2±0．7)a (367．5±3．2)b (164．6±3．0)c
甘 菊 0 (15．3±0．7)c (12．2±0．7)d (30．9±1．3)c (89．9±2．3)d (150．1±3．2)d (190．5±2．8)b
6 (7．6±0．5)d (7．2±0．3)e (27．9±1．5)c (73．8±3．1)e (120．0±1．7)e (73．4±1．8)e
菊花脑 0 (19．1±1．1)c (16．1±0．2)c (48．5±0．7)b (124．9±3．1)b (187．7±6．4)c (108．5±2．7)d
6 (16．2±0．6)c (14．7±0．4)c (46．2±1．1)b (100．7±3．8)c (188．7±1．8)c (80．3±3．3)e
注:表中数据为平均值±标准误;同列数字后不同小写字母表示差异显著(p＜0．05)。
46 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
UE．上表皮;LE．下表皮;PM．栅栏组织;SM．海绵组织;LE．叶片厚度;S．气孔;A．通气组织。
图 2 360 mmol·L－1NaCl胁迫后 3份菊属野生种叶片解剖结构观察
3 结论与讨论
盐分对植物幼苗的最显而易见的效应就是抑制
植株生长［13］，从图 1 中也可以明显看出，在 360
mmol·L－1NaCl溶液胁迫下，3份野生种质均不再有
生长量上的增加，其受害症状也逐渐显露。
盐渍环境下，细胞质膜受到盐离子的胁迫而受
伤，最显著的表现就是质膜透性增加，电导率的大小
可以简明地反映细胞质膜受伤害程度:电导率值越
高则质膜所受的伤害越大，其变化在耐盐指标中具
有一定的参考价值［14］。而丙二醛是膜质过氧化的
产物，其质量摩尔浓度通常用于表示膜质过氧化的
程度，作为评定植物衰老以及判断植物对胁迫环境
反应强弱的指标［11］。本研究中质膜透性和丙二醛
质量摩尔浓度的递增趋势表明，3 份材料在胁迫过
程中持续受害，其中，野菊和甘菊在胁迫 3 d 时的质
膜透性大幅增加，甘菊和菊花脑在胁迫 3 d 时的丙二
醛质量摩尔浓度亦大幅增加，说明就质膜受害程度而
言，甘菊表现出的耐受性最低，这也可以从图 2 中看
出，胁迫 6 d时，其叶片各组织细胞即严重溃散。
盐害通过影响某些特定的酶或代谢过程，尤其
是叶绿素酶和光合过程的变化，使光合作用速率降
低，同化物和能量供给减少，从而限制植物的生长发
育［15］。从胁迫过程看，野菊、甘菊和菊花脑叶绿素
质量分数的明显降低分别出现在 3、6、9 d，从整体胁
迫结果看，野菊仍保持一定叶绿素质量分数，而甘
菊、菊花脑质量分数相比对照差异极显著，说明野菊
对胁迫有一定的适应机制，而另两者则表现为被动
受害。
渗透调节物质的积累是植物在受到环境胁迫时
的一种代谢适应现象［16］，研究表明，脯氨酸的积累
能提高植物耐渗透胁迫的能力［17］，也有研究者认
为，是脯氨酸的动态平衡在植物响应逆境过程发挥
重要作用［18］。在胁迫 3 d 时，3 份材料脯氨酸质量
分数的增量相当(50 μg·g－1左右) ，在胁迫 9 d 时，
菊花脑和甘菊脯氨酸质量分数大幅增加(95．08、74．77
μg·g－1) ，文中认为在胁迫初期，三者即通过增加脯
氨酸质量分数进行渗透调节，之后脯氨酸质量分数
较缓增长，而到胁迫 9 d时，甘菊与菊花脑即严重受
害，大量合成脯氨酸，说明野菊通过脯氨酸调节响应
盐胁迫的机制优于甘菊和菊花脑。
叶片是植物与外界环境进行物质和能量交换的
主要器官，对生境条件的变化最为敏感，其形态和结
构特征能体现环境对植物的影响或植物对环境的适
应［19］。叶片的形态解剖结构对盐分胁迫的响应存
在较大的种间和种内差异，不同耐盐类型植物在器
官和组织结构上具有各自的特点［20］。Parida et
al．［21］研究表明，在高浓度 NaCl胁迫下，植物叶片栅
栏组织、海绵组织和叶肉厚度减少。李瑞梅等［22］对
海马齿(Sesuvium portulacastrum)植物叶片解剖结构
56第 1期 杨海燕，等:3份典型菊属野生种耐盐性及其解剖结构比较
的研究也有类似结果。在 360 mmol·L－1NaCl 胁迫
6 d时，甘菊与菊花脑叶片结构尤其是海绵组织与栅
栏组织受到严重破坏，组织厚度与上表皮厚度、下表
皮厚度、叶片厚度及中柱鞘直径均不同程度地减小，
这与 Dawood et al．［23］的研究一致;从解剖结构的完
整性上看，野菊在栅栏组织上的增加表明，这可能
是其对盐环境适应的结果，Paz et al．［24］也有类似
的结论。
文中采用 360 mmol·L－1的 NaCl溶液进行胁迫
处理，含盐质量分数约为 2%，为盐土表层含盐质量
分数的下限［25］。3份菊属野生种野菊(山东)、甘菊
(北京)、菊花脑(安徽)幼苗在形态特征、生理特性
及解剖结构特征上的响应，说明其内在机制不足以
使其在高浓度盐环境中生长发育，其叶片组织结构
特征，尤其是表皮细胞与叶肉细胞的大小及完整性，
直接与叶片质膜透性及光合特性相关，进而影响叶
片表型。野菊在胁迫前后的叶片解剖结构上均与甘
菊和菊花脑差异较大，说明其对盐环境耐受性较大。
此外，野菊与甘菊均为菊属中的广布种，不同生境条
件下其对逆境的响应也有所不同，如滨海生境的甘
菊即被认为是耐盐植物［9］。虽然本次研究的指标
尚不够揭示菊属野生种资源响应盐渍环境的内在机
制，但相关结论有助于其耐盐性状的挖掘与利用，为
进一步深入研究奠定基础，从而有利于开展耐盐菊
花品种培育工作。
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66 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷