全 文 ：侵染西番莲属(Passif lora)植物的五个
黄瓜花叶病毒分离物的特性比较
徐平东　李　梅
(厦门华侨亚热带植物引种园国家植物引种隔离检疫基地 ,厦门 361002)
林奇英　谢联辉
(福建农业大学植物病毒研究所 ,福州 350002)
摘　要　从紫果西番莲(Passi flora edulis)、杂交种西番莲(P.edulis X P.edulis var.flavicarpa)、
黄果西番莲(P.ed ulis var.f lavicarpa)、转心莲(P.caerulea)及龙珠果(P.foetida)分离到的 5 个黄
瓜花叶病毒(CM V)分离物(PE 、PE2 、PEf 、PC 、PF)所作的生物学性质 、理化特性和血清学关系的比
较研究结果表明 , 5 个分离物在寄主反应及血清学性质上存在不同 , 而在病毒粒体形态 、体外抗性 、
蚜虫传毒和病毒外壳蛋白分子量方面无明显差异。根据 5 个分离物的寄主反应和血清学关系 , 可
将其区分为 CMV 的两个亚组 , 其中 PE 、PE2 、PC 和 PF属 CMV 亚组 I , PEf属 CMV亚组 II 。
关键词　西番莲属植物 ,黄瓜花叶病毒亚组 I , 黄瓜花叶病毒亚组 II
黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic vi rus , CMV)寄主范围极其广泛 ,给农业生产造成重要经
济损失。近年来 ,CMV 在热带 、亚热带经济植物上造成的损失也日益严重[ 1] 。由 CMV 引起
的病毒病在许多西番莲生产国造成危害[ 2] 。我国的台湾[ 3] 、广东[ 4] 、福建[ 5]及海南[ 6] 也先后
报道 CMV 危害西番莲。但迄今对侵染西番莲属(Passi f lora)植物的 CMV 进行较为系统深入
研究的报道很少 ,尤其对这些 CMV 分离物所处亚组更不甚了解[ 2] 。作者在调查福建西番莲
病毒病发生时 ,发现 CMV为其主要病原 ,并对其病原CMV 进行了初步亚组分析 ,认为存在两
个CMV 亚组 。本文报道侵染西番莲属植物的 5个 CMV分离物的生物学性质 、理化特性和血
清学关系等方面的研究结果。
1　材料与方法
1.1　毒源及其纯化
5个 CMV 分离物来自紫果西番莲(Passiflora edulis)、杂交种西番莲(P .edulis×P .edulis var.f lavi-
carpa)、黄果西番莲(P.edulis var.flavicarpa)、转心莲(P.caerulea)及龙珠果(P.foetida), 编号分别为 PE、
PE2 、PEf 、PC 和 PF。各分离物均经苋色藜(Chenopodium amaranticolor)单斑分离 , 繁殖在心叶烟(Nicotiana
glutinosa)上 , 置隔离检疫温室。
1.2　生物学性质测定
寄主范围 、体外抗性和蚜虫传毒试验均按常规方法进行。
收稿日期:1998-01-21 ,修回日期:1998-05-11福建省自然科学基金资助项目(C95059)
　第14卷第1期 中 国 病 毒 学 Vo l.14　No.1
　1999 年 3 月 VIROLOGICA　SINICA Mar.　1999
1.3　病毒提纯及其检测
5个 CMV 分离物的粗提纯按 Lot等[ 7]或 Mossop等[ 8]的提纯方法;进一步提纯 ,采用 10%～ 40%蔗糖梯
度离心。提纯病毒用 Beckman DU8 型紫外/可见分光光度计在 220～ 320 nm 波长范围进行扫描 , 检测病毒的
紫外吸收 ,测 A260/280 值 ,以 E0.1%260 =5.0[ 9]来估计病毒浓度及提纯产量。提纯的病毒经 2%醋酸铀(pH5.0)
染色后 , JEM-100CXI I型透射电镜观察病毒粒体形态。
1.4　病毒外壳蛋白分子量测定
采用 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)测定[ 10] 。分离胶浓度为 15%,浓缩胶为 5%, SDS 为0.1%。用
IS-1000型数字成像系统(Alpha Innotech 公司产品)的分子量测算软件计算各分离物外壳蛋白亚基的分子量。标
准蛋白为 Gibco BRL公司产品 ,分子量为 Myosin(H-chain , 200 000), Phosphorylase B(97 400), Bovine serum albumin
(68 000), Ovalbumin(43 000), Carbonic anhydrase(29 000),β-Lactoglobulin(18 400), Lysozyme(14 300)。
1.5　血清学试验
1.5.1　抗血清制备　用 PE2 和 PEf两个分离物免疫家兔制备抗血清。免疫方法按文献[ 11] 。 1.0%琼脂双扩
散方法测定抗血清效价。
1.5.2　单 、多克隆抗体夹心 ELISA(DAS-ELISA)测定　按文献[ 2]的方法测定。 8种 CMV 单克隆抗体的来源
为:单克隆抗体 2.1、21.4、34.2、41.2 由法国国家科学研究中心 Van Regenmo rtel 博士赠送 , 单克隆抗体
4H10B12 、7B3D9 、23C10E4 、44E9A7 由美国农业部徐惠迪博士赠送。
2　结果
2.1　寄主范围及症状反应
摩擦接种 14科 63种(或品种)植物 ,5个 CMV 分离物均能侵染西番莲科 、藜科 、茄科 、葫
芦科 、豆科 、夹竹桃科 、苋科 、菊科 、番杏科 、胡麻科 、唇形科 11科 53种(或品种)植物 ,但所产生
的症状各分离物间存在较大差异(表 1)。根据 5 个 CMV 分离物在供试寄主植物上的症状反
应 ,可以将它们区分为两个类群。第 1类群(包括分离物 PE 、PE2 、PC 、PF),其特点是在心叶
烟(Nicotiana glutinosa)和珊西烟(N .tabacum cv.Xanthi-NC)上 ,表现绿色花叶 、叶片畸型症
状;在西葫芦(Cucurbita pepo)上 ,表现为接种叶局部退绿斑 、新生叶退绿斑驳症状;在千日红
(Gomphrena globosa)上 ,表现为接种叶局部坏死斑 、新生叶绿色花叶症状 。第 2类群(包括分
离物 PEf),其特点是在心叶烟和珊西烟上 ,表现为接种叶局部退斑和新生叶退绿斑驳;在西葫
芦上 ,表现为接种叶局部退绿斑 、新生叶稳症带毒;在千日红上 ,表现接种叶局部坏死斑 、新生
叶系统坏死斑。
表 1　5个CMV分离物的寄主范围及症状反应
Table 1　Host range and symptom s of five CMV isolates
寄主范围
Host range
症状　Symptom
PE PE2 PC PF PEf
藜科Chenopodiaceae
苋色藜(Chenopodium amarant icolor) LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
昆诺藜(C.quinoa) LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
灰藜(C.album) LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
墙藜(C.murale) LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
甜菜(Beta vulgaris) -/GM -/GM -/GM -/GM -/ +
西番莲科Passifloraceae
紫果西番莲(Passif lora edulis) -/GM -/GM , TN -/GM -/GM -/GM
黄果西番莲(P.edulis var.f lavicarpa) -/GM -/GM ,LD , TN -/GM -/GM -/GM
74 中　国　病　毒　学　　　　　　　　　　　　　第 14 卷
续表 1
寄主范围
Host range
症状　Symptom
PE PE2 PC PF PEf
杂交种西番莲
(P.edulis X P.edulis var.f lav icarpa) -/GM -/GM ,LD , TN -/GM -/GM -/GM
龙珠果(P.foetida) -/GM , LD -/GM ,LD , TN -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD
毛西番莲(P.mollissima) -/GM -/TN -/GM -/GM -/GM
转心莲(p.caerulea) -/GM , LD -/GM , TN -/GM , LD -/GM -/GM , LD
茄科Solanaceae
心叶烟(Nicot iana glutinosa) -/GM ,FL -/GM ,FL , TN -/GM , FL -/GM , FL LCL/CMo , LD
普通烟(N.tabacum)
　cv.Havana 38 -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/CMo
　cv.Samsum-NN -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/mCMo
　cv.Turkish -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/GM- -/CMo
　cv.White Burley -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/GM- -/CMo
　cv.Xanthi-NC LCL/GM ,LD LCL/GM , LD LCL/GM , LD LCL/GM , LD LCL/mCMo
　cv.黄苗榆 -/GM -/GM -/GM -/ mGM -/mCMo
　cv.亮黄烟 -/GM -/GM -/GM -/GM -/CMo
本氏烟(N.benthamiana) -/GM , LD , S -/GM ,LD , TN -/CMo , LD -/GM , LD ,S ,D -/CMo
德氏烟(N.debneyi) -/GM -/GM -/GM -/GM -/ +
克氏烟(N.clevelandi i) -/GM , LD -/GM , LD ,D -/GM ,LD ,S -/GM , LD ,S LCL/CMo
黄花烟(N.rust ica) LCL/GM ,LD LCL/GM , LD LCL/GM , LD LCL/GM , LD LCL/CMo , LD
假酸浆(Nicandra physaloides) -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/ +
蔓陀萝(Datura stramonium) LCL/GM ,LD LCL/GM , LD LCL/GM , LD LCL/CMo , LD -/ CMo , LD
番茄(Lycopersicon esculent um)
　cv.Momor -/GM ,FL -/GM ,FL ,S -/GM , FL -/GM , FL -/GM , LD
　cv.苹果青番茄 -/GM ,FL -/GM ,FL ,S -/GM , FL -/GM , FL -/GM , LD
　cv.直房丛生番茄 -/GM ,FL -/GM , FL -/GM , FL -/GM , FL -/GM , LD
辣椒(Capsicum frutescens) -/GM -/GM -/YGM -/ RSM -/GM
大椒(C.annum)cv.Green Giant LCL/VC , CMo , LD LCL/CM o ,LD LCL/VC ,CMo ,LD LCL/VC ,CMo ,LD -/VC ,CMo ,LD
洋酸浆(Physalis f loridana) -/GM -/GM -/GM -/GM -/GM
矮牵牛(Pet unia hybrida) -/ VC ,CMo , LD -/ VC ,CMo , LD -/VC ,CM o , LD -/VC ,CM o ,LD -/VC ,CM o
龙葵(Solanum nigr um) -/GM -/GM -/GM -/GM -/GM
玄参科Sorophulariaceae
金鱼草(Ant irrhinum majus) -/- -/- -/- -/- -/-
豆科 Leguminosae
蚕豆(Vicia faba) -/- -/- -/- -/- -/-
碗豆(Pisum sat ivum)cv.Green-foast LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
豇豆(Vigna unguiculata)
　cv.Black eye LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
　cv.黑种二尺 LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
　cv.长泰豇豆 LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
大豆(Glycine max)cv.诱变 33 LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
菜豆(Phaseolus vulgaris)
　cv.Bountiful -/- -/- -/- -/- -/-
　cv.Pinto -/- -/- -/- -/- -/-
　cv.Top crop -/- -/- -/- -/- -/-
长序菜豆(Phaseolus lathyroides) -/- -/- -/- -/- -/-
绿豆(Vigna radiata)cv.M 7A LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
望江南(Cassia occidentalis) LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
决明(C.tora) -/- -/- -/- -/- -/-
深红三叶草(Tr iforl ium incarnatum) -/- -/- -/- -/- -/-
葫芦科Cucurbitaceae
黄瓜(Cucum is sativus)
　cv.长青黄瓜 LCL/CMo LCL/CMo ,D LCL/CM o LCL/CM o LCL/CMo
　cv.二青黄瓜 LCL/CMo LCL/CMo ,D LCL/CM o LCL/CM o LCL/CMo
75第 1 期　　　徐平东等:侵染西番莲属(Passif lora)植物的五个黄瓜花叶病毒分离物的特性比较
续表 1
寄主范围
Host range
症状　Symptom
PE PE2 PC PF PEf
西葫芦(Cucurbita pepo) LCL/CMo LCL/ CMo , LD ,S ,D LCL/CM o LCL/CM o LCL/ +
笋瓜(Cucurbita max ima)cv.Buffer cup LCL/CMo LCL/CMo LCL/CM o LCL/CM o LCL/CMo
丝瓜(Luf f a cylindrica) LCL/- LCL/- LCL/- LCL/- LCL/-
十字花科Cruciferae
大白菜(Brassica pekinensis)
　cv.夏洋白菜 -/- -/- -/- -/- -/-
苋科Amaranthaceae
千日红(Gomphrena globosa) LNL/GM , LD LNL/GM , LD LNL/GM , LD LNL/GM ,LD LNL/SN L
老枪谷(Amaranthus caudatus) LNL/- LNL/- LNL/- LN L/- LN L/-
菊科Compositae
莴苣(Lactuca sativa) -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/GM , LD -/ +
百日菊(Z innia elegans) -/GM -/GM -/GM -/GM -/GM
番杏科Aizoaceae
番杏(Tetragonia expansa) LCL/- LCL/- LCL/- LCL/- LCL/-
夹竹桃科Apocynaceae
长春花(Catharanthus roseus) -/GM , LD -/GM ,LD , S -/GM , LD -/GM , LD -/GM
胡麻科Pedaliaceae
白芝麻(Sesamum indicum) LNL/- LN L/D LNL/- LN L/- LN L/-
唇形科 Labiatae
罗勒(Ocimum basilicum) -/GM -/GM , LD -/YGM -/GM -/GM
禾本科Poaceae
玉米(Zea mays ssp.mays)cv.掖 478 -/- -/- -/- -/- -/-
　　CMo=Chloro tic mott le退绿斑驳 ,D=Dead of plants 全株死亡 ,FL=Fe rn-leaf symptoms厥叶症 ,
GM=G reen mosaic绿色花叶 , LCL=Local chlorotic lesions 局部退绿斑 , LD=Leaf disto rtion畸形 ,
LNL=Local necrotic lesions局部坏死斑 ,m=M ild轻症 , RSM=Ringspo t-mosaic环斑花叶 ,S=矮化 Stunt ,
SNL=Systemic necrotic lesions 系统坏死斑 ,TN=Tip necrosis顶端坏死 , VN=Vein nec rosis叶脉坏死 ,
YGM=Yellow-g reen mosaic黄绿色花叶 , +=Symptomless infection隐症侵染 , -=No infec tion 不侵染
2.2　体外抗性
5个 CMV 分离物的体外抗性如表 2 。
　　　　　　表 2　5个 CMV分离物的体外抗性
　　　Table 2　S tabi li ty in sap of f ive CM V isolates
病毒分离物
Virus isolate
失毒温度
TIP(℃) 稀释限点DEP 体外存活期LIV(d)
PE 50～ 55 10-3 ～ 10-4 4～ 5
PE2 50～ 55 10-3 ～ 10-4 2～ 3
PC 50～ 55 10-3 ～ 10-4 4～ 5
PF 50～ 55 10-3 ～ 10-4 4～ 5
PEf 50～ 55 10-2 ～ 10-3 2～ 3
2.3　蚜虫传毒试验
5 个 CMV 分离物均可通过桃蚜
(Myz us persicae)以非持久方式传播 ,传毒
效率无明显差异(表 3)。
2.4　病毒的提纯产量 、紫外吸收及粒体
采用 Lot等[ 7]或 Mossop等[ 8]的提纯
方法对 5 个 CMV 分离物进行粗提纯 ,然
后用 10%～ 40%蔗糖梯度离心进一步提
纯 ,获得纯化病毒。提纯病毒的紫外吸收都显示典型的核蛋白吸收曲线 ,最高吸收在 258 nm
左右 ,最低吸收在 240 nm 左右 ,其 A260/280 值在 1.63 ～ 1.72之间 ,各分离物的提纯产量相
差很大 ,最高产量达 783 mg/kg鲜叶 ,最低产量仅 24 mg/kg 鲜叶 。电镜观察表明 5个分离物
的提纯病毒粒体均为球状 ,直径为 24 ～ 30 nm(表 4 ,图 1。)
2.5　病毒外壳蛋白分子量
5个 CMV 分离物的外壳蛋白分子量经多次 SDS-PAGE 测定 ,结果表明均为单个亚基组
成 ,经分子量测算软件计算 ,其分子量均为 27 kD 。
76 中　国　病　毒　学　　　　　　　　　　　　　第 14 卷
表 3　5个CMV分离物的桃蚜传毒试验结果
Table 3　Transmission via Myzus persicae
毒源植物
Source plant
试验植物
Test plant
PE PE2 PC PF PEf
对照
CK
N.tabacum Passi f lora ed uli s 8/ 10 6/ 10 8/ 10 7/ 10 6/ 10 0/ 10
N.tabacum Passi f lora foet ida 10/ 10 8/ 10 9/ 10 10/ 10 8/ 10 0/ 10
饲毒时间为 5 min(Acquisition feeding time 5min);传毒时间为 24 h(Inoculation feeding t ime 24h);每株 10头蚜
虫(10 aphids per plant w ere used);表中数值表示发病株数/接种株数(Diseased plants/ inoculated plants)。
表 4　5个 CMV分离物的粒体大小 、紫外吸收和提纯产量
Table 4　Virions , ultraviolet absorption and purified yields of f ive CMV isolates
病毒分离物
Virus isolate
粒体大小(nm)
Virion
紫外吸收　Ult raviolet absorpt ion
A260 A280 A260/ 280
提纯产量(mg/ kg)a
Puri fied yield
PE 26～ 28 0.8530 0.5240 1.63 228b
PE2 24～ 26 1.3106 0.7620 1.72 783b
PC 26～ 28 0.8040 0.4729 1.70 307c
PF 26～ 28 1.1810 0.6960 1.70 24c
PEf 28～ 30 0.6800 0.3960 1.72 121c
a:最高产量(Highest jield);b:粗提纯按 Lot 等方法(Part ial purified by Lot et al);c:粗提纯按 Mossop
等的方法(Partial purified by M ossop et al).
图 1　3个 CMV 分离物的提纯病毒粒体(×140 000)
Fig.1　Virions of three CMV isolates(×140 000)　A:PE;B:PE2;C:PEf
2.6　血清学关系测定
2.6.1　抗血清效价
用分离物 PE2和 PEf的提纯制剂免疫家兔制备的抗血清 ,经琼脂双扩散测定 ,效价分别
77第 1 期　　　徐平东等:侵染西番莲属(Passif lora)植物的五个黄瓜花叶病毒分离物的特性比较
为 1∶256和 1∶128。
2.6.2　DAS-ELISA 测定
用8个单克隆抗体对 5个 CMV 分离物进行 DAS-ELISA测定 ,其结果列于表 5。根据文
献[ 12 ,13] ,单克隆抗体 21.4和 7B3D9仅与 ToRS 血清组的分离物具阳性反应;单克隆抗体34.2和
4H10B12仅与 DTL血清组的分离物具阳性反应;单克隆抗体 42.3仅与 Co 血清组的分离物具阳
性反应;单克隆抗体 2.1 、23C10E4及 44E9A7与 DTL、ToRS 两个血清组的分离物均具阳性反应。
分离物 PEf与单克隆抗体 21.4和7B3D9具强阳性反应 ,而与单克隆抗体34.2 、42.3及 4H10B12
显阴性反应 ,属 ToRS 血清组;分离物 PE 、PE2 、PC 、PF 与单克隆抗体 34.2及 4H10B12具强阳性
反应 ,而与单克隆抗体 21.4 、42.3及 7B3D9显阴性反应 ,属DTL 血清组。
表 5　5个CMV分离物的 DAS-ELISA 测定　(A405吸收值 a)
Table 5　Absorption values(A 405)obtained in DAS-ELISA w ith eight monoclonal antibodies to five CMV isolates
病毒分离物
Virus isolate
单　　克　　隆　　抗　　体　Monoclonal antibody
2.1 34.2 21.4 42.3 4H10B12 7B3D9 23C10E4 44E9A7
PE 1.496 1.337 0.189 0.252 1.174 0.000 1.240 0.928
PE2 1.353 1.200 0.167 0.285 1.275 0.002 1.379 0.942
PC 1.239 0.962 0.138 0.245 0.908 0.020 1.200 1.270
PF 1.514 1.340 0.231 0.178 1.265 0.021 1.405 1.200
PEf 1.200 0.040 1.200 0.187 0.000 0.660 1.060 0.716
Healthy tobacco 0.076 0.021 0.034 0.030 0.014 0.003 0.003 0.000
PBST-PVP 0.105 0.160 0.198 0.150 0.139 0.131 0.060 0.101
　　a 2次实验平均值(Average value in two test s).
3　讨论
CMV 存在众多株系或分离物[ 14 , 15] ,但是大量的研究表明这些株系或分离物可根据寄主
反应 、血清学关系 、病毒外壳蛋白的肽链图谱分析 、dsRNA分析 、核酸杂交 、RT-PCR产物的限
制酶分析以及核酸序列分析等区分为两个性质不同的亚组[ 1 , 16] 。根据侵染西番莲属植物的 5
个CMV分离物在心叶烟等 4个鉴别寄主的症状和血清学关系 ,可将其区分为两个类群 ,第 1
类群(包括分离物 PE 、PE2 、PC 和 PF)属CMV亚组 I;第 2类群(包括分离物 PEf)属 CMV 亚
组 II 。
CMV 侵染西番莲在国内外均有报道[ 2～ 6] ,但是 ,对其性质未作系统深入的研究。本研究
初步明确了我国侵染西番莲属植物 CMV 的特性 ,并将它们鉴定区分为两个亚组 。这一结果
可为进一步研究我国西番莲病毒病的防治提供参考。
致谢　法国国家科学研究中心 M .H.V.Van Regenmortel博士和美国农业部徐惠迪博士赠送
CMV单克隆抗体 ,特此致谢 !
参 考 文 献
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Comparative Studies on Properties of Five Cucumber Mosaic
Virus Isolates Infecting Passif lora in China
Xu Pingdong　　Li Mei
(National Plant Introduction Quarantine Base , Xiamen Overseas Chinese Subtropical
Plant Introduction Garden , X iamen 361002)
Lin Qiy ing　　Xie Lianhui
(Institute of Plant Virology , Fujian Agricultural University , Fuzhou 350002)
Abstract　Comparative studies on biological properties , phy sical and biochemical propert ies , mor-
phology and serological relationships of five cucumber mosaic virus(CMV)isolates (PE , PE2 ,
PEf ,PC , PF)infecting Passi f lora edulis , P .edulis × P .edul is var.f lav icarpa , P .edulis
var.f lavicarpa , P.caerulea , P .foetida were carried out.There were differences in host reac-
tions and serological relationships of f ive CMV isolates.However , similarities were found in viral
part icle mo rphology , stabili ty in sap , aphid t ransmission , molecular weight of coat protein of f ive
CMV isolates.According to the host reactions and serological relationships , these five isolates
could be divided into two CMV subgroups , among which PE , PE2 ,PC ,PF belonged to subg roup
I and PEf to subgroupII.
Key words　Passi f lora , CMV subg roup I , CMV subgroup II
79第 1 期　　　徐平东等:侵染西番莲属(Passif lora)植物的五个黄瓜花叶病毒分离物的特性比较