全 文 ： ［收稿日期］ ２０１５－０１－０６；２０１５－０９－１５修回
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３１００００９７）
［作者简介］ 刘 璐（１９９０－），女，在读硕士，研究方向：植物系统资源与进化。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｏｎｇｍａｌｕｌｕ＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者：朱世新（１９７５－），女，副教授，博士，从事植物系统进化与分类学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｘｚｈｕ＠ｚｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）１０－０５４１－００１１－０５
紫菊属及近缘属植物瘦果形态与果壁的解剖特征
刘 璐，关 莉，刘 雪，许雪敏，朱世新
（郑州大学 生命科学学院，河南 郑州４５０００１）
［摘 要］为紫菊属及近缘属植物的系统分类提供依据，采用常规石蜡切片方法，从其肋或翅的形态、数
目、中果皮薄壁细胞与纤维细胞的数量和位置等方面比较其解剖特征。结果表明：紫菊属与假福王草属特征
相似，翅果菊属的瘦果因为具有翅而与紫菊属、福王草属和假福王草属的瘦果有明显的差异；在紫菊属内种
间瘦果果壁的结构差别不大，不易区分，但可结合瘦果横切面的形状、肋的多少和是否突出明显、中果皮纤维
细胞的层数等特征进行区分。
［关键词］紫菊属；假福王草属；翅果菊属；福王草属；瘦果；解剖学
［中图分类号］Ｓ６８２．１＋９ ［文献标识码］Ａ
Ａｃｈｅｎｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ａｃｈｅｎｅ Ｗａｌ’Ａｎａｔｏｍｙ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｇｅｎｅｒａ
ＬＩＵ Ｌｕ，ＧＵＡＮ Ｌｉ，ＬＩＵ Ｘｕｅ，ＸＵ Ｘｕｅｍｉｎ，ＺＨＵ Ｓｈｉｘｉｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ４５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｓｔａｅ ａｎｄ ｗｉｎｇｓ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ，ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ａｎｄ ｆｉｂｒｏｕｓ ｃｅｌｓ ｉｎ ｍｅｓｏｃａｒｐ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ
ｇｅｎｅｒａ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｔｈｅ ａｃｈｅｎｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｂｕｔ ｔｈｅ ａｃｈｅｎｅ
ｗｉｔｈ ｗｉｎｇｓ ｏｆ Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａｉｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ，Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ａｎｄ Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ．Ｔｈｅｒｅ
ｉｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ａｃｈｅｎｅ ｗａｌ’ｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ
ｇｅｎｅｒａ ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ａｃｈｅｎｅ ａｍｏｎｇ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ ｓｔｉｌ ｂｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ｓｈａｐｅ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎ，ｃｏｓｔａ ｎｕｍｂｅｒ，ｃｏｓｔａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｆｉｂｒｏｕｓ ｃｅｌｓ ｉｎ ｍｅｓｏｃａｒｐ
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ；Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ；Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ；Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ；ａｃｈｅｎｅ；ａｎａｔｏｍｙ
紫菊属、假福王草属、翅果菊属和福王草属均隶
属于菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）、菊苣族（Ｃｉｃｈｏｒｉｅａｅ）莴苣亚
族（Ｌａｃｔｕｃｅａｅ）。紫菊属（Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ Ｓｈｉｈ）为新成立
的１个属［１－４］。菊苣族植物由于具有完全的舌状小
花，具白色乳汁和花粉具刺脊等组合特征与菊科其
他族植物明显不同，是菊科中最容易辨认和被人接
受的族级单位。并且菊苣族植物主要生长在北半
球，在地中海地区，亚洲中部以及北美东南部，属、种
类型较为集中。但是该族下分类群之间性状交叉严
重，比如莴苣亚族内属的界限不清晰，对其分类造成
困难［５，１７－１８］。石铸等［４－６］主要依据瘦果的特征，对莴
苣亚族进行了分类处理，提出了假福王草属、翅果菊
属和紫菊属等新属。朱世新［１９］对石铸提出的毛鳞
菊属、细莴苣属及其近缘属植物的瘦果解剖特征进
行了较全面的研究，其中也包括假福王草属的假福
王草（Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ）和紫菊属的多裂紫
菊（Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｈｅｎｒｙｉ）。瘦果果壁解剖结构在该类
群属间分类及种间关系的评定上均具有重要意义。
为此，笔者对紫菊属等４属１５种植物的瘦果进行解
剖学方面的研究，以期为４属植物的系统分类提供
有价值的基础依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
用于瘦果解剖的紫菊及近缘属植物共计４属
表１ 紫菊及近缘属植物的类群、采集地及凭证标本
Ｔａｂｌｅ １ Ｔａｘａ，ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｏｆ
Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ
类群
Ｔａｘａ
采集地
Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎ
光苞紫菊 Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｍａｃｉｌｅｎｔａ 重庆，南川 朱世新２０１２－１８３１
全叶紫菊 Ｎ．ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ 广西，兴安 李光照１５７００（ＰＥ）
三花紫菊 Ｎ．ｔｒｉｆｌｏｒａ 重庆，南川 朱世新２０１２－１８１８
云南紫菊 Ｎ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ 重庆，南川 朱世新２０１２－１８０９
南川紫菊 Ｎ．ｐｏｒｐｈｙｒｏｌｅｐｉｓ 重庆，南川 朱世新２０１２－１８２１
黑花紫菊 Ｎ．ｍｅｌａｎａｎｔｈａ 重庆，南川 周子林等９２３３６（ＰＥ）
细梗紫菊 Ｎ．ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ 四川，天全 方文培等３７７５５（ＫＵＮ）
多裂紫菊 Ｎ．ｈｅｎｒｙｉ 云南，漾濞 李学根２０１３３７（ＫＵＮ）
菱叶紫菊 Ｎ．ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｉｓ 云南，景东 邱炳云５３５０７（ＫＵＮ）
垭口紫菊 Ｎ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ 云南，贡山 独龙江考察队２１０５（ＫＵＮ）
福王草Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉ
吉林，长白
山
刘慎谔３７２１（ＫＵＮ）
翅果菊Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ 河南，南阳 朱世新２００８－２１３
高大翅果菊Ｐ．ｅｌａｔａ 河南，郑州 朱世新２０１１－１５７６
假福王草Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ 江西，全南 采集人不详２０１６（ＫＵＮ）
节毛假福王草Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ 福建，顺昌 采集人不详５２３３（ＰＥ）
注：未标注标本馆缩写的凭证标本存于郑州大学生命科学学院
标本室。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｌａｂｅｌｉｎｇ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ａｒｅ ｓｔｏｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｏｆ Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．
贵州农业科学 ２０１５，４３（１０）：１１～１５
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
１５种，来自野外采集和馆藏标本（表１），凭证标本存
放于郑州大学生命科学学院标本室。
１．２ 试验方法
每个种取不少于５枚瘦果，釆用常规石蜡制片
法，瘦果经沸水浴软化后进行梯度酒精脱水，浸蜡，
包埋，修块后切片，切片的厚度８～１０μｍ；然后二甲
苯脱蜡，梯度酒精复水，使用番红固绿进行对染，脱
水、透明后用加拿大树胶封片，镜检观察并照相［１０］。
瘦果果壁解剖学的术语基本上沿用Ｌａｖｉａｌｅ［１１］的描
述，并参照Ｐａｋ等［１２－１３］的方式表达。
２ 结果与分析
２．１ 紫菊属植物瘦果的解剖学特征
从表２、表３和图１看出，紫菊属植物瘦果横切
面为椭圆形，有大小不规则且突出的肋８～１６条，其
中较明显的大肋３～５条，中间夹杂小肋。在解剖
上，木质化的外果皮细胞多呈深紫色，多挤压破损。
中果皮全部由５～１１层纤维细胞组成，纤维细胞可
分为韧型纤维细胞和硬化纤维细胞２种类型，第１
种位于肋的基部和靠近肋的中间部位，染色较深且
细胞孔径较小；第２种位于肋的顶端及肋间，这类细
胞染色浅且细胞孔径较大。如垭口紫菊（Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ
ｙａｋｏｅｎｓｉｓ），从解剖学上看其瘦果横切面为椭圆形，
有１０条大小不规则突出的肋，中果皮由６～８层纤
维细胞组成，位于肋中间靠近基部４～５层细胞的壁
厚，孔径小、染色较深；位于肋顶端和肋间的２～３
层细胞的孔径稍大，染色相 对 浅。三 花 紫 菊
（Ｎ．ｔｒｉｆｌｏｒａ）有１３～１４条突出且大小不规则的肋，
中果皮有６～１０层纤维细胞，是由位于肋顶端和肋
间的３～４层硬化纤维细胞和３～６层位于肋中间靠
基部的韧性纤维细胞构成。
在紫菊属１０种植物中，瘦果的形状均为长倒披
针形；除光苞紫菊（Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｍａｃｉｌｅｎｔａ）、云南紫菊
（Ｎ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）和南川紫菊（Ｎ．ｐｏｒｐｈｙｒｏｌｅｐｉｓ）
为紫红色外，其余种都为深紫色；细梗紫菊（Ｎ．ｇｒａ－
ｃｉｌｉｐｅｓ）瘦果宽为０．６ｍｍ，较其他种更扁，有１４条
大小不规则的肋，中果皮由５～９层纤维细胞构成；
Ｎ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ的肋未明显突出于果体，厚度仅
５０～８２μｍ，中果皮由７～８层纤维组成；南川紫菊
肋的数目较其他种多，具１６条大小不等且稍突出的
肋；多裂紫菊（Ｎ．ｈｅｎｒｙｉ）瘦果横切面为近圆形，肋
的大小较规则，中果皮的纤维细胞层数较多，为
９～１１层。
表２ 紫菊属植物瘦果形态及果壁的解剖特征
Ｔａｂｌｅ ２ Ａｃｈｅｎｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｃｈｅｎｅ ｗａｌ’ａｎａｔｏｍｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ
类群
Ｔａｘａ
瘦果 Ａｃｈｅｎｅ
形状 颜色 宽度／
ｍｍ
长度／
ｍｍ
果体总
长／ｍｍ
喙长／
ｍ
横切面形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ
ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ
翅 Ｗｉｎｇ
数目 形状
肋Ｃｏｓｔａｅ
数目 形状
光苞紫菊 Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｍａｃｉｌｅｎｔａ ＬＯＣ ＰＲ １．０ ５．０～６．０ ５．０～６．０ － ＥＩＲ － － １２ ＰＩＲ
全叶紫菊 Ｎ．ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ ＬＯＣ ＤＰ １．０ ３．５～４．５ ３．５～４．５ － ＥＩＲ － － １３～１４ ＰＩＲ
三花紫菊 Ｎ．ｔｒｉｆｌｏｒａ ＬＯＣ ＤＰ ０．８～１．０ ４．０～４．５ ４．０～４．５ － ＥＩＲ － － １３～１４ ＰＩＲ
云南紫菊 Ｎ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ＬＯＣ ＰＲ ０．８～１．０ ４．０～４．５ ４．０～４．５ － ＥＩＲ － － １２ ＰＩＲ
南川紫菊 Ｎ．ｐｏｒｐｈｙｒｏｌｅｐｉｓ ＬＯＣ ＰＲ １．５ ５．０ ５．０ － ＥＩＲ － － １６ ＰＩＲ
黑花紫菊 Ｎ．ｍｅｌａｎａｎｔｈａ ＬＯＣ ＤＰ １．０ ５．０ ５．０ － ＥＩＲ － － １４ ＰＩＲ
细梗紫菊 Ｎ．ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ ＬＯＣ ＤＰ ０．６ ５．０ ５．０ － ＥＩＲ － － １４ ＰＩＲ
多裂紫菊 Ｎ．ｈｅｎｒｙｉ ＬＯＣ ＤＰ １．０ ５．０～５．５ ５．０～５．５ － ＥＩＲ － － １４ ＰＩＲ
菱叶紫菊 Ｎ．ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｉｓ ＬＯＣ ＤＰ ０．８ ５．０ ５．０ － ＥＩＲ － － １３～１４ ＰＩＲ
垭口紫菊 Ｎ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ ＬＯＣ ＤＰ ０．８ ４．２ ４．２ － ＥＩＲ － － ８～１０ ＰＩＲ
注：ＰＲ，紫红色；ＤＰ，深紫色；ＬＯＣ，长倒披针形；ＥＩＲ，椭圆形具无规则的肋；ＰＩＲ，突出但不规则；－表示无（下同）。
Ｎｏｔｅ：ＰＲ，Ｐｕｒｐｌｅ ｒｅｄ；ＤＰ，Ｄａｒｋ ｐｕｒｐｌｅ；ＬＯＣ，Ｌｏｎｇ ｏｂｌａｎｃｅｏｌａｔｅ；ＥＩＲ，Ｅｌｉｐｔｉｃ ｗｉｔｈ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｃｏｓｔａｅ；ＰＩＲ，Ｐｒｏｔｒｕｄｅｎｔ ａｎｄ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｃｏｓｔａｅ；
－，Ｎｏｎ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表３ 紫菊属瘦果果壁横切面的解剖学特征
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｎａｔｏｍｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ ｗａｌ’ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｃｈｅｎｅ
类群
Ｔａｘａ
外果皮Ｅｘｏｃａｒｐ
层数 角质层
中果皮 Ｍｅｓｏｃａｒｐ
肋Ｃｏｓｔａ
厚度／
μｍ
纤维细
胞层数
纤维细
胞位置
肋间Ｉｎｔｅｒｃｏｓｔａｅ
细胞
类型
细胞
连续性
翅 Ｗｉｎｇ
厚度／
μｍ
宽度／
μｍ
纤维细
胞层数
纤维细
胞位置
光苞紫菊 Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｍａｃｉｌｅｎｔａ １（ＬＣ） － ６５～１３０ ５～８ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
全叶紫菊 Ｎ．ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ １（ＬＣ） － ６５～１３８ ６～８ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
三花紫菊 Ｎ．ｔｒｉｆｌｏｒａ １（ＬＣ） － ８０～１３０ ６～１０ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
云南紫菊 Ｎ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ １（ＬＣ） － ５０～８２ ７～８ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
南川紫菊 Ｎ．ｐｏｒｐｈｙｒｏｌｅｐｉｓ １（ＬＣ） － ５０～９６ ６～９ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
黑花紫菊 Ｎ．ｍｅｌａｎａｎｔｈａ １（ＬＣ） － ８０～１５０ ８～１１ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
细梗紫菊 Ｎ．ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ １（ＬＣ） － ６０～１００ ５～９ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
多裂紫菊 Ｎ．ｈｅｎｒｙｉ １（ＬＣ） － ８５～１１５ ９～１１ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
菱叶紫菊 Ｎ．ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｉｓ １（ＬＣ） － ８０～１３５ ５～８ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
垭口紫菊 Ｎ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ １（ＬＣ） － ７０～１３５ ６～８ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
注：ＬＣ，木质化细胞；Ａ，全部；ＳＣ，厚壁细胞；－表示无。
Ｎｏｔｅ：ＬＣ，Ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ ｃｅｌ；Ａ，Ａｌ；ＳＣ，Ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓ ｃｅｌ；－，Ｎｏｎ．
·２１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
注：１，光苞紫菊；２，全叶紫菊；３，三花紫菊；４，云南紫菊；５，南川紫菊；６，黑花紫菊；７，细梗紫菊；８，多裂紫菊；９，菱叶紫菊；１０，垭口紫菊。Ａ
表示瘦果横切面轮廓（１００μｍ），Ｂ表示肋和肋间（５０μｍ），Ｃ表示肋（２０μｍ）。
Ｎｏｔｅ：１，Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｍａｃｉｌｅｎｔａ；２，Ｎ．ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ；３，Ｎ．ｔｒｉｆｌｏｒａ；４，Ｎ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ；５，Ｎ．ｐｏｒｐｈｙｒｏｌｅｐｉｓ；６，Ｎ．ｍｅｌａｎａｎｔｈａ；７，Ｎ．ｇｒａｃｉｌｉ－
ｐｅｓ；８，Ｎ．ｈｅｎｒｙｉ；９，Ｎ．ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｉｓ；１０，Ｎ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ．Ａ，Ａｃｈｅｎｅ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ（１００μｍ）；Ｂ，Ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｓｔａ ａｎｄ ｃｏａｔａ（５０
μｍ）；Ｃ，Ｃｏｓｔａ（２０μｍ）．
图１ 紫菊属植物瘦果的解剖特征
Ｆｉｇ．１ Ａｎａｔｏｍｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｃｈｅｎｅ
２．２ 紫菊属近缘属植物的解剖学特征
从表４、表５和图２可知，福王草（Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ
ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ）瘦果横切面为椭圆形，有６～８条大小
不规则且突出的肋，肋厚度为１３０～１５５μｍ。外果
皮由１层木质化细胞构成，呈紫褐色；中果皮由
３～５层排列较规则、紧密且大小均一的纤维细胞构
成；肋 间 有 ３ ～ ４ 层 厚 壁 细 胞。 翅 果 菊
（Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ）和高大翅果菊（Ｐ．ｅｌａｔａ）为翅
型瘦果植物，其横切面为椭圆形，在瘦果横切面上不
仅有肋而且有明显突出的翅，外果皮由１层薄壁细
胞组成；中果皮由薄壁细胞和纤维细胞组成，纤维细
胞仅存在于瘦果的肋和翅，肋间无；Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ
ｉｎｄｉｃａ和Ｐ．ｅｌａｔａ有２个较突出的翅，２个或６个稍
突出的肋。翅中间部位均有１个漏斗状的纤维束，
由３～５层纤维细胞组成，纤维束周围有２～４层大
小不规则的薄壁细胞；肋顶端为３～４层纤维细胞，
表３ 紫菊近缘属植物瘦果形态学及果壁的解剖学特征
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｃｈｅｎｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｃｈｅｎｅ ｗａｌ’ｓ ａｎａｔｏｍｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｇｅｎｅｒａ
类群
Ｔａｘａ
瘦果 Ａｃｈｅｎｅ
形状 颜色 宽度／
ｍｍ
长度／
ｍｍ
果体总
长／ｍｍ
喙长／
ｍ
横切面形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ
ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ
翅 Ｗｉｎｇ
数目 形状
肋 Ｃｏｓｔａｅ
数目 形状
福王草Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ ＣＬ ＰＩ ０．８ ３．５～４．５ ３．５～４．５ － ＥＩＲ － － ６～８ ＰＩＲ
翅果菊Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ ＢＯ ＢＬ １．５～２．０ ４．５ ４．５ ０．５～１．０ ＥＤＷ ２ ＬＣ ２ ＳＰＲ
高大翅果菊Ｐ．ｅｌａｔａ ＢＯ ＢＬ ２．０ ４．０～４．５ ４．０～４．５ ２．５ ＥＤＷ ２ ＬＣ ２ ＳＰＲ
假福王草Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ ＦＵＦ ＢＬ ０．５～０．８ ３．０～４．５ ３．０～５．０ － ＥＲＲ － － １０～１４ ＰＲＲ
节毛假福王草Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ ＦＵＦ ＢＬ ０．５～０．６ ３．５～４．０ ３．５～４．０ － ＥＲＲ － － ８～１０ ＰＲＲ
表４ 紫菊属近缘属植物瘦果果壁横切面的解剖学特征
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｎａｔｏｍｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｃｈｅｎｅ ｗａｌ’ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｇｅｎｅｒａ
类群
Ｔａｘａ
外果皮 Ｅｘｏｃａｒｐ
层数 角质层
中果皮 Ｍｅｓｏｃａｒｐ
肋 Ｃｏｓｔａ
厚度／
μｍ
纤维细
胞层数
纤维细
胞位置
肋间Ｉｎｔｅｒｃｏｓｔａｅ
细胞
类型
细胞
连续性
翅 Ｗｉｎｇ
厚度／
μｍ
宽度／
μｍ
纤维细
胞层数
纤维细
胞位置
福王草Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ １（ＬＣ） － １３０～１５５ ３～５ Ａ ３～４（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
翅果菊Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ １（ＰＣ） Ｔ １１０ ３ Ｔ １～２（ＰＣ） ＮＯ ２６０～３６０ １２０～１５０ ３ Ｍ
高大翅果菊Ｐ．ｅｌａｔａ １（ＰＣ） Ｔ ８０～１２０ ３ Ｔ １～２（ＰＣ） ＮＯ ３５０～４５０ ２００～２４０ ３ Ｍ
假福王草Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ １（ＬＣ） － ６０～１０５ ６～８ Ａ ２～３（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
节毛假福王草Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ １（ＬＣ） － ６０～１１５ ５～７ Ａ ２～３（ＳＣ） ＹＥＳ － － － －
·３１·
刘 璐 等 紫菊属及近缘属植物瘦果形态与果壁的解剖特征
ＬＩＵ Ｌｕ ｅｔ ａｌ Ａｃｈｅｎｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ａｃｈｅｎｅ Ｗａｌ’Ａｎａｔｏｍｙ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｇｅｎｅｒａ
注：１１，福王草；１２，翅果菊；１３，高大翅果菊；１４，假福王草；１５，节毛假福王草。Ａ，瘦果横切面轮廓（１００μｍ）；Ｂ，肋和肋间（５０μｍ）；Ｃ，肋
（２０μｍ）。
Ｎｏｔｅ：１１，Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ Ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚ；１２，Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ（Ｌｉｎｎａｅｕｓ）；１３，Ｐ．ｅｌａｔａ（Ｈｅｍｓｌ．）；１４，Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ
（Ｍｉｑｕｅｌ．）；１５，Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ（Ｍｉｇｏ．）．Ａ，Ａｃｈｅｎｅ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ（１００μｍ）；Ｂ，Ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｓｔａ ａｎｄ ｃｏｓｔａ（５０μｍ），Ｃ，Ｃｏｓｔａ（２０μｍ）．
图２ 紫菊属的近缘属植物瘦果的解剖特征
Ｆｉｇ．２ Ａｃｈｅｎｅ ａｎａｔｏｍｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｒａ
基部为１～２层薄壁细胞；肋间及肋与翅间由１～２
层薄壁细胞组成。Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ和Ｐ．ｅｌａｔａ
瘦果解剖特征相似，属同种类型瘦果；但 Ｐｔｅｒｏ－
ｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ痩果每面１条肋，与Ｐ．ｅｌａｔａ每面３
条肋有明显区分，种间界限较为清晰。假福王草
（Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ）和节毛假福王草（Ｐ．ｐｉｌ－
ｉｐｅｓ）的瘦果纺锤形，果体较其他几属的小，横切面
为椭圆形。中果皮由韧型纤维细胞和硬化纤维细胞
组成，韧型纤维细胞通常在肋的顶端部位形成，而硬
化纤维细胞常是肋和肋间的主要组成成分。Ｐａｒａ－
ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｓｏｒｏｒｉａ 具１０～１４条较规则且突出的
肋，肋由２～３层的硬化纤维细胞和４～５层韧性纤
维细胞组成；肋间由２～３层的硬化纤维细胞组成。
Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ有８～１０条突出且较规则的肋，肋由
２～３层硬化纤维细胞和３～４层韧性纤维细胞组
成；肋间也由２～３层的硬化纤维细胞组成。可见，
其瘦果的横切面解剖结构相似，但中果皮细胞的层
数略有差异。
３ 结论与讨论
１）Ｋｉｌｉａｎ［１４］将Ｐ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ归入紫菊属，作为
垭口紫菊（Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ｙａｋｏｅｎｓｉｓ）。从解剖结构看，
福王草（Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ）中果皮纤维细胞排
列较规则、紧密且大小均一，垭口紫菊Ｎ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ
与其有明显的区别，而与紫菊属内的其他种较相似。
因此认为，Ｋｉｌｉａｎ对垭口紫菊（Ｎ．ｙａｋｏｅｎｓｉｓ）的分类
较为合理。Ｋｉｌｉａｎ还将翅果菊属的翅果菊（Ｐｔｅｒｏ－
ｃｙｐｓｅｌａ ｉｎｄｉｃａ）和高大翅果菊（Ｐ．ｅｌａｔａ）转入莴苣属
中（Ｌａｃｔｕｃａ ｉｎｄｉｃａ 和Ｌ．ｅｌａｔａ），Ｐｔｅｒｏｃｙｐｓｅｌａ 和
Ｌａｃｔｕｃａ均为翅型瘦果，且翅和肋的特征都存在一
致性。因此，以上归并较合理。但还应结合其他方
面的研究结果并增加试验材料进行综合讨论。
２）假福王草属的假福王草（Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ
ｓｏｒｏｒｉａ）和节毛假福王草Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ瘦果横切面解
剖结构在外表皮细胞层数、肋上纤维细胞的位置、肋
间细胞的层数和肋间细胞连续性方面均相似，Ｌａ－
ｖｉａｌｅ［１１］赞同 Ｋｉｌｉａｎ对假福王草（Ｐａｒａｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ
ｓｏｒｏｒｉａ）和节毛假福王草（Ｐ．ｐｉｌｉｐｅｓ）归并。另外，
Ｎ．ｍｅｌａｎａｎｔｈａ瘦果横切面突出的肋不规则，与假
福王草属植物的肋间规则明显不同。不支持王泽欢
将其归入假福王草属［１６］。
３）从瘦果解剖学上看，紫菊属与假福王草属特
征相似。首先，其瘦果的中果皮全部是由厚壁细胞
（纤维细胞）构成，并且纤维细胞在肋间连续；其次，
二者均属于肋型瘦果，肋的数目不易区分。但是两
属的差异也较明显。首先，紫菊属的肋不规则，有大
肋和小肋之分，而假福王草属的肋比较规则；其次，
两种纤维细胞在肋上的位置也不同，在紫菊属中韧
型纤维细胞存在于肋的中间部分和靠近肋的基部位
置，而在假福王草属中韧型纤维细胞存在于肋的顶
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贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
端部位。表明，其虽然有相同的瘦果发育式样，但在
属之间也出现了明显的分化。翅果菊属的瘦果因为
具有翅而与紫菊属、福王草属和假福王草属的瘦果
有明显的区分。由此可见，瘦果解剖结构特征在几
个近缘属之间有明显界限，在属间关系的划分上意
义重大。
４）紫菊属内种间瘦果果壁的结构差别不大，不
易区分，但可结合瘦果横切面的形状、肋的多少和是
否突出明显、中果皮纤维细胞的层数等特征进行区
分。所以，瘦果果壁解剖特征在紫菊属和其近缘属
间的分类上具重要价值，在属内种间亦具有一定的
意义。
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（责任编辑：杨 林
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
）
（上接第１０页）
的鳞芽数最多。王海平［４］等研究表明鳞茎重、鳞茎
直径、鳞茎高和鳞芽数是影响产量的主要因子。孔
素萍［１３］等研究表明，鳞茎横径、鳞芽长、鳞芽数是影
响大蒜鳞茎产量的关键农艺性状。本研究结果表
明，第二组群的种质资源增产潜力较大，特别是道真
筒子蒜、荔波大蒜和道真大蒜，这为大蒜的选育工作
提供了良好的资源材料。
本研究仅对３２份贵州大蒜资源的主要农艺性
状进行了分析和聚类，以后还需要加强资源的收集，
并在品质和分子方面进行进一步研究，以更加全面
地对种质进行客观评价，为大蒜的育种工作奠定坚
实的基础。
［参 考 文 献］
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（责任编辑：刘忠丽）
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刘 璐 等 紫菊属及近缘属植物瘦果形态与果壁的解剖特征
ＬＩＵ Ｌｕ ｅｔ ａｌ Ａｃｈｅｎｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ａｃｈｅｎｅ Ｗａｌ’Ａｎａｔｏｍｙ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｏｔｏｓｅｒｉｓ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｇｅｎｅｒａ